賀正華+高立+張士龍+姜海鷹+黃益勤

摘要：以國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的玉米單倍體誘導(dǎo)系為基礎(chǔ)材料進(jìn)行本地選育改良，得到農(nóng)藝性狀和綜合抗性較好的誘導(dǎo)系新材料32份。用雜交種中農(nóng)大451、宜單629和登海9號(hào)為測(cè)驗(yàn)種對(duì)這32份誘導(dǎo)系材料進(jìn)行誘導(dǎo)率測(cè)定，其平均誘導(dǎo)率差異很大，為1.40%～9.72%。試驗(yàn)還表明，用相同的誘導(dǎo)系進(jìn)行誘導(dǎo)，不同母本雜交種誘導(dǎo)率也有差異。

關(guān)鍵詞：玉米單倍體；誘導(dǎo)系；選育；誘導(dǎo)效果

中圖分類號(hào)：S513；S503.52 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）19-4533-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.006

Breeding and Induction of Maize Haploid Inducers

HE Zheng-hua1，GAO Li2，ZHANG Shi-long1， JIANG Hai-ying3， HUANG Yi-Qin1

（1.Food Crops Institute， Hubei Academy of Agricultural Science， Wuhan 430064， China；

2.College of Agronomy， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110161， China）

Abstract： 32 maize haploid inducers with comprehensively enhanced resistance were obtained by genetically improving maize haploid inducers of domestic and overseas. The induction rates of these 32 inducers were tested by maize hybrid Zhongnongda 451， Yidan 629 and Denghai No.9. The induction rates had a broad variation ranged from 1.40% to 9.72%. It is indicated the induction rates are different among the inducers.

Key words： maize haploid； inducer；breeding； induction effect

單倍體育種技術(shù)能加快自交系選育進(jìn)程，縮短育種年限，顯著提高育種效率。自從Coe[1]發(fā)現(xiàn)玉米孤雌生殖誘導(dǎo)系Stock6以來(lái)，育種家們已經(jīng)利用Stock6作父本誘導(dǎo)了大量母本單倍體，從而使玉米單倍體育種逐步開展起來(lái)[2]。但Stock6自身存在著誘導(dǎo)率偏低、花粉量少、病害嚴(yán)重等一些缺陷，因此，國(guó)內(nèi)外許多育種家相繼對(duì)其進(jìn)行了改良。Lashermes等[3]從Stock6×W23（ig）后代中選育出誘導(dǎo)系SW14；Sarkar等[4]從Stock6的回交后代中獲得了誘導(dǎo)率超過(guò)5%的新材料；劉志增等[5]從Stock6×BHO（高油群體）后代中獲得誘導(dǎo)率達(dá)5.34%的誘導(dǎo)系農(nóng)大高誘1號(hào)，才卓等[6]從Stock6與M278的雜交后代中育成了高頻率單倍體誘導(dǎo)系吉高誘系3號(hào)。目前德國(guó)、法國(guó)和美國(guó)的一些大公司已經(jīng)選育出誘導(dǎo)率6%以上的誘導(dǎo)系[7]，并已開始商業(yè)化應(yīng)用。

由于商業(yè)利益競(jìng)爭(zhēng)，一些改良成功的誘導(dǎo)系都申請(qǐng)了專利，限制了這些高頻率誘導(dǎo)系在國(guó)內(nèi)的利用。而且，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)選育的單倍體誘導(dǎo)系多為溫帶血緣，在其他生態(tài)條件下往往會(huì)遇到生態(tài)適應(yīng)性問(wèn)題，如在湖北地區(qū)種植就會(huì)表現(xiàn)出熟期變?cè)?、花粉量較少、花期不遇和抗病性差等諸多缺點(diǎn)。因此，外引單倍體誘導(dǎo)系在利用前有個(gè)改良適應(yīng)的過(guò)程。本研究以從國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的單倍體誘導(dǎo)系為基礎(chǔ)材料，通過(guò)本地選育改良，得到適應(yīng)性較好、繁種簡(jiǎn)單的誘導(dǎo)系新材料，并研究其誘導(dǎo)效果，對(duì)開展玉米單倍體育種工作具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 基礎(chǔ)材料

本研究選用4個(gè)不同遺傳背景的單倍體誘導(dǎo)系基礎(chǔ)材料，采用適應(yīng)性選擇、頂交、回交和自交分離等方法選育誘導(dǎo)系，所用的基礎(chǔ)材料均帶有Stock6血緣，引進(jìn)材料都帶有子粒Navajo標(biāo)記和ABP1紫色植株標(biāo)記。

1.2 選育方法

由于Stock6自身存在著誘導(dǎo)率偏低、花粉量少、病害嚴(yán)重等一些缺陷，課題組利用三種模式構(gòu)建基礎(chǔ)選系材料，即國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米自交系再回交一次、國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米群體再回交一次和國(guó)內(nèi)誘導(dǎo)系×國(guó)外誘導(dǎo)系。

2008年以Stock6與178及優(yōu)良群體LBM雜交獲得F1代基礎(chǔ)材料，同年海南用Stock6回交一次，2009年引入低世代群體J1500和J1901，J1500和J1901來(lái)源于國(guó)內(nèi)誘導(dǎo)系農(nóng)大高誘1號(hào)×國(guó)外誘導(dǎo)系Stock6。對(duì)4個(gè)不同來(lái)源的材料采用系譜法連續(xù)進(jìn)行至少6個(gè)世代的選育。早代時(shí)對(duì)子粒的Navajo標(biāo)記進(jìn)行重點(diǎn)選擇，篩選Navajo標(biāo)記明顯的子粒單粒育苗移栽，每個(gè)單株自交的同時(shí)利用其花粉進(jìn)行單株誘導(dǎo)率測(cè)定，每株用3個(gè)測(cè)交材料，每個(gè)組合測(cè)交3穗以上。同時(shí)兼顧植株ABP1標(biāo)記、花粉量、結(jié)實(shí)性及抗病性等。在對(duì)單株誘導(dǎo)率測(cè)定的基礎(chǔ)上，各世代選擇花粉量大、抗逆性強(qiáng)、農(nóng)藝性狀較好的單株進(jìn)行自交繁種，選擇誘導(dǎo)率最高、標(biāo)記性狀明顯、綜合性狀好、基本純合的優(yōu)良穗進(jìn)行廣泛的誘導(dǎo)率測(cè)定。

在武漢和海南連續(xù)選擇至少6代后，誘導(dǎo)系各性狀趨于穩(wěn)定，篩選其中32份誘導(dǎo)系材料，進(jìn)一步測(cè)交誘導(dǎo)率，每個(gè)材料對(duì)每個(gè)雜交種測(cè)交5穗以上，測(cè)定誘導(dǎo)率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 單倍體誘導(dǎo)率的測(cè)定方法

母本測(cè)驗(yàn)種選用湖北地區(qū)具有代表性的雜交種中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)。

單倍體子粒從雜交果穗上逐粒鑒別：紫色或無(wú)色粒頂、紫色胚牙尖的子粒為非單倍體；紫色粒頂、無(wú)色胚芽尖的子粒為準(zhǔn)單倍體。再通過(guò)田間植株性狀進(jìn)行進(jìn)一步的鑒定。植株出現(xiàn)紫色或生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的植株均為雜合二倍體，而生長(zhǎng)發(fā)育慢、植株較矮、葉片短且上沖植株為單倍體，并統(tǒng)計(jì)相關(guān)數(shù)據(jù)。

單倍體誘導(dǎo)率=（單倍體子粒數(shù)/子?？倲?shù)）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同誘導(dǎo)系材料誘導(dǎo)率

通過(guò)對(duì)外引誘導(dǎo)系進(jìn)行選育改良，獲得性狀穩(wěn)定的誘導(dǎo)系新材料32份，進(jìn)一步測(cè)定誘導(dǎo)率。結(jié)果表明，32份誘導(dǎo)系均能正常誘導(dǎo)出單倍體，但誘導(dǎo)能力差異很大（表1），以中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)為母本測(cè)驗(yàn)種，32份誘導(dǎo)系平均誘導(dǎo)率為1.40%～9.72%，誘導(dǎo)率最高的誘導(dǎo)系材料是HI08，對(duì)測(cè)驗(yàn)種中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)的誘導(dǎo)率分別為10.40%、8.45%、10.30%，平均誘導(dǎo)率達(dá)到9.72%，材料HI09誘導(dǎo)率其次，對(duì)測(cè)驗(yàn)種中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)的誘導(dǎo)率分別為9.61%、7.13%、8.52%，平均誘導(dǎo)率有8.42%；材料HI07、HI06、HI24這3個(gè)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率也很高，平均誘導(dǎo)率分別為7.21%、6.92%、6.66%，基本可以滿足誘導(dǎo)單倍體應(yīng)用上的要求；而HI36、HI32、HI28、HI33、HI17、HI31、HI23、HI34、HI38誘導(dǎo)率偏低，平均誘導(dǎo)率不到3%，不利于單倍體育種工作高效率的開展；其他誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率居中，可暫時(shí)保留做進(jìn)一步的研究。

2.2 不同母本雜交種誘導(dǎo)率

從表1可以看出，3個(gè)母本雜交種中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)，用相同誘導(dǎo)系進(jìn)行雜交誘導(dǎo)，單倍體誘導(dǎo)率也有差異。32份誘導(dǎo)系材料對(duì)這3個(gè)母本測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行誘導(dǎo)，中農(nóng)大451平均誘導(dǎo)率最高，為5.27%，登海9號(hào)平均誘導(dǎo)率為4.16%，宜單629平均誘導(dǎo)率最低，為3.75%，說(shuō)明母本基因型對(duì)單倍體誘導(dǎo)率具有重要影響。作為母本測(cè)驗(yàn)種，中農(nóng)大451更易于被誘導(dǎo)出單倍體，登海9號(hào)次之，而宜單629偏難。

2.3 不同模式選育誘導(dǎo)系差異

本研究采用系譜法進(jìn)行選擇，各世代對(duì)自交子粒和測(cè)交子粒的Navajo斑紋標(biāo)記逐代進(jìn)行嚴(yán)格篩選。在各代穗行中，均選留誘導(dǎo)率高、自交子粒和測(cè)交子粒Navajo斑紋標(biāo)記明顯的單株，直到晚代所有自交果穗子粒的Navajo斑紋標(biāo)記基本純合。除具有良好的標(biāo)記性狀外，還具有花粉量大、結(jié)實(shí)性好、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)，適應(yīng)性和綜合性狀優(yōu)于原始單倍體誘導(dǎo)系Stock6。比較不同基礎(chǔ)群體后代的選系效果，從表2可以看出，32份誘導(dǎo)系材料，來(lái)源于Stock6與178的改良系其誘導(dǎo)率為4.17%～7.21%，來(lái)源于Stock6與本地優(yōu)良群體LBM回交1代選系，為2.16%～9.72%，來(lái)源于低世代群體J1500的選系，誘導(dǎo)率為1.69%～6.66%，來(lái)源于J1901低世代群體選系，誘導(dǎo)率為1.40%～4.52%，可見，Stock6與178雜交后再回交，或Stock6與本地優(yōu)良群體LBM雜交再回交1代選系，然后定向選擇，其選育效果較好。

在不同來(lái)源的誘導(dǎo)系中HI07、HI08、HI09、HI24和HI35較好，其中HI08和HI09雖是同一模式選育而成，但在S3代就開始分離，到穩(wěn)定世代已有區(qū)別，HI35雖然誘導(dǎo)率不高，但其植株紫色標(biāo)記最強(qiáng)，后代子粒鑒別較容易，這5個(gè)材料分別命名為鄂誘1號(hào)、鄂誘2號(hào)、鄂誘3號(hào)、鄂誘4號(hào)、鄂誘5號(hào)，可以應(yīng)用于育種。

3 結(jié)論與討論

本研究利用三種模式構(gòu)建基礎(chǔ)選系材料：即國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米自交系再回交一次、國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米群體再回交一次和國(guó)內(nèi)誘導(dǎo)系×國(guó)外誘導(dǎo)系。從S1代開始，對(duì)于自交子粒和測(cè)交子粒的Navajo斑紋標(biāo)記逐代進(jìn)行嚴(yán)格篩選。在各代穗行中，均選留誘導(dǎo)率高、自交子粒和測(cè)交子粒Navajo斑紋標(biāo)記明顯的單株，直到晚代所有自交果穗子粒的Navajo斑紋標(biāo)記基本純合。新選誘導(dǎo)系除具有良好的標(biāo)記性狀外，還具有花粉量大、結(jié)實(shí)性好、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)，適應(yīng)性和綜合性狀優(yōu)于原始單倍體誘導(dǎo)系Stock6。

研究結(jié)果表明，國(guó)外誘導(dǎo)系×優(yōu)良玉米群體再回交一次的選育效果最好，能更好地兼顧誘導(dǎo)率和適應(yīng)性這兩個(gè)重要指標(biāo)，但誘導(dǎo)率分離跨度也較大，HI08是本研究誘導(dǎo)率最高的誘導(dǎo)系，達(dá)到9.72%，而最低的只有2.16%，最高是最低的4.5倍。國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米自交系再回交一次的效果其次，為4.17%～7.21%，而二環(huán)系直接分離選系在本研究中的效果并不理想。J1500選系誘導(dǎo)率為1.69%～6.66%，J1901選系誘導(dǎo)率為1.40%～4.52%，可能因?yàn)楦哒T1號(hào)本身含Stock6血緣，雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)。由于適應(yīng)性和生活力弱的原因，誘導(dǎo)率高的材料不能正常結(jié)實(shí)而被淘汰?？梢姡x育新誘導(dǎo)系的基礎(chǔ)群體很重要，用Stock6與本地優(yōu)良群體LBM雜交得到F1再回交，選育效果較好，因?yàn)闈B入本地種質(zhì)，在選育高頻率誘導(dǎo)系的同時(shí)，還能兼顧誘導(dǎo)系的生態(tài)適應(yīng)性。

選育的32份誘導(dǎo)系新材料，以雜交種中農(nóng)大451、宜單629、登海9號(hào)為測(cè)驗(yàn)種，研究其誘導(dǎo)效果，32份誘導(dǎo)系對(duì)三個(gè)雜交種的誘導(dǎo)率差異明顯，誘導(dǎo)率高的誘導(dǎo)系對(duì)不同雜交種的誘導(dǎo)率也明顯高于其他誘導(dǎo)系，可見，單倍體誘導(dǎo)系對(duì)提高誘導(dǎo)率作用顯著，在玉米單倍體育種中起著重要作用。材料HI08平均誘導(dǎo)率最高為9.72%，其次HI09平均誘導(dǎo)率為8.42%，這兩個(gè)誘導(dǎo)系來(lái)源于Stock6與本地種質(zhì)雜交選系，本地適應(yīng)性好，花粉量大，生育期中早熟，是重點(diǎn)應(yīng)用的誘導(dǎo)系，可以考慮在生產(chǎn)上大規(guī)模應(yīng)用，只是由于導(dǎo)入了本地種質(zhì)，其Navajo標(biāo)記性狀差一些，今后需要重點(diǎn)改良這個(gè)性狀，誘導(dǎo)系材料HI07誘導(dǎo)率也較高，誘導(dǎo)率為7.21%，可直接應(yīng)用，這個(gè)誘導(dǎo)系來(lái)源于國(guó)外誘導(dǎo)系×普通玉米自交系再回交1代，生育期偏早熟，生產(chǎn)上做父本誘導(dǎo)時(shí)應(yīng)注意與母本花期調(diào)整。

在不同來(lái)源的誘導(dǎo)系中HI07、HI08、HI09、HI24和HI35較好，其中HI08和HI09雖是同一模式選育而成，但在S3代就開始分離，到穩(wěn)定世代已有區(qū)別，HI35雖然誘導(dǎo)率不高，但其植株紫色標(biāo)記最強(qiáng)，后代子粒鑒別較容易，這5個(gè)材料分別命名為鄂誘1號(hào)至鄂誘5號(hào)，這幾個(gè)誘導(dǎo)系農(nóng)藝性狀較好，標(biāo)記清楚，花粉量大，生育期適中，抗逆性好，植株健壯，可實(shí)際應(yīng)用。

誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)能力不僅受自身遺傳背景的影響，也受其誘導(dǎo)的材料遺傳背景的影響[8-10]，本研究結(jié)果與前人結(jié)果一致，3個(gè)母本雜交種做測(cè)驗(yàn)種，由相同的誘導(dǎo)系進(jìn)行誘導(dǎo)，所得的單倍體誘導(dǎo)率也存在差異性，因此，在應(yīng)用于被誘導(dǎo)的育種群體時(shí)，用誘導(dǎo)系對(duì)其誘導(dǎo)，應(yīng)根據(jù)其被誘導(dǎo)的難易來(lái)安排誘導(dǎo)規(guī)模。

致謝：本研究原始材料由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)劉紀(jì)麟教授和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)姜海鷹老師提供，在此一并表示感謝。

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在不同來(lái)源的誘導(dǎo)系中HI07、HI08、HI09、HI24和HI35較好，其中HI08和HI09雖是同一模式選育而成，但在S3代就開始分離，到穩(wěn)定世代已有區(qū)別，HI35雖然誘導(dǎo)率不高，但其植株紫色標(biāo)記最強(qiáng)，后代子粒鑒別較容易，這5個(gè)材料分別命名為鄂誘1號(hào)至鄂誘5號(hào)，這幾個(gè)誘導(dǎo)系農(nóng)藝性狀較好，標(biāo)記清楚，花粉量大，生育期適中，抗逆性好，植株健壯，可實(shí)際應(yīng)用。

誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)能力不僅受自身遺傳背景的影響，也受其誘導(dǎo)的材料遺傳背景的影響[8-10]，本研究結(jié)果與前人結(jié)果一致，3個(gè)母本雜交種做測(cè)驗(yàn)種，由相同的誘導(dǎo)系進(jìn)行誘導(dǎo)，所得的單倍體誘導(dǎo)率也存在差異性，因此，在應(yīng)用于被誘導(dǎo)的育種群體時(shí)，用誘導(dǎo)系對(duì)其誘導(dǎo)，應(yīng)根據(jù)其被誘導(dǎo)的難易來(lái)安排誘導(dǎo)規(guī)模。

致謝：本研究原始材料由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)劉紀(jì)麟教授和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)姜海鷹老師提供，在此一并表示感謝。

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在不同來(lái)源的誘導(dǎo)系中HI07、HI08、HI09、HI24和HI35較好，其中HI08和HI09雖是同一模式選育而成，但在S3代就開始分離，到穩(wěn)定世代已有區(qū)別，HI35雖然誘導(dǎo)率不高，但其植株紫色標(biāo)記最強(qiáng)，后代子粒鑒別較容易，這5個(gè)材料分別命名為鄂誘1號(hào)至鄂誘5號(hào)，這幾個(gè)誘導(dǎo)系農(nóng)藝性狀較好，標(biāo)記清楚，花粉量大，生育期適中，抗逆性好，植株健壯，可實(shí)際應(yīng)用。

誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)能力不僅受自身遺傳背景的影響，也受其誘導(dǎo)的材料遺傳背景的影響[8-10]，本研究結(jié)果與前人結(jié)果一致，3個(gè)母本雜交種做測(cè)驗(yàn)種，由相同的誘導(dǎo)系進(jìn)行誘導(dǎo)，所得的單倍體誘導(dǎo)率也存在差異性，因此，在應(yīng)用于被誘導(dǎo)的育種群體時(shí)，用誘導(dǎo)系對(duì)其誘導(dǎo)，應(yīng)根據(jù)其被誘導(dǎo)的難易來(lái)安排誘導(dǎo)規(guī)模。

致謝：本研究原始材料由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)劉紀(jì)麟教授和沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)姜海鷹老師提供，在此一并表示感謝。

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