馬豐豐， 唐 春， 張燦明， 羅 佳， 牛艷東， 楊 楠， 李有志

(湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004)

亞熱帶日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳素含量研究

馬豐豐， 唐 春， 張燦明*， 羅 佳， 牛艷東， 楊 楠， 李有志

(湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙 410004)

基于35塊樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，對亞熱帶日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳素含量進行了分析。結果表明：(1)日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳素含量包括植被、凋落物與土壤三部分，其中喬木層601.896 1±29.562 4 g/kg，灌木層537.958 0±34.783 9 g/kg，草本層416.107 5 g/kg，凋落物層550.927 8±30.566 4 g/kg，土壤層30.477 1±1.848 0 g/kg，表現(xiàn)規(guī)律為：喬木層>凋落層>灌木層>草本層，地上部分>地下部分，且喬木層、凋落物層和土壤層的碳素含量隨著林分年齡和坡向的不同而變化。(2)日本落葉松植被層的碳素含量平均值為0.518 7 g/g，略高于國際上通用的轉換率0.50 g/g，如果采用0.50 g/g來估算日本落葉松植被層的碳貯量與碳密度，會使得估算結果偏小。(3)日本落葉松喬木層不同器官碳素含量變化范圍為561.499 3～645.106 8 g/kg，其高低順序大致排列為：樹干>樹枝>樹皮>樹根>樹葉，且隨著林分年齡和坡向的不同而變化。

日本落葉松； 人工林； 碳素含量； 生態(tài)系統(tǒng)； 亞熱帶

森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫在全球碳庫中占有重要地位，其森林碳庫約占全球植被碳庫的86%以上，土壤碳庫約占全球土壤碳庫的73%，為全球碳循環(huán)做出了巨大的貢獻[1]。近年來，國內(nèi)外研究學者對森林植被碳庫[2-3]和土壤碳庫方面[4-5]做了大量的研究。國內(nèi)主要集中研究大尺度方面的森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫，如王效科[6]、吳慶標[7]、肖復明[8]等對中國森林生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量、固碳潛力和碳平衡方面進行了研究。對于某一林分類型生態(tài)系統(tǒng)的碳庫方面的研究也有涉及，如杉木[9]、楠木[10]、馬尾松[11]等，但這方面的研究相對較少。

日本落葉松(Larixkaempferi)原產(chǎn)日本，具有生長迅速、抗性強、干形通直、材質(zhì)優(yōu)良、樹形高大等特點，是建筑、造船、車輛、家具等的優(yōu)良用材。日本落葉松在我國的生長適應范圍比較廣，是亞熱帶地區(qū)中山山地的重要造林樹種，作者曾對其土壤有機碳進行了詳盡的分析[12]，發(fā)現(xiàn)日本落葉松土壤有機碳含量比較高，是20年生杉木的2.95倍。本文擬在樣地調(diào)查的基礎上，對亞熱帶地區(qū)日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳素含量及其分配特征進行初步研究，為準確計算日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量提供科學依據(jù)以及為其碳循環(huán)與碳平衡研究奠定基礎，并為其他樹種相關方面的研究提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北、湖南、重慶的中高海拔的山帶，地理坐標為北緯29°05′—33°20′、東經(jīng)108°21′—116°07′。森林立地帶為三峽、武陵山和雪峰山等森林立地區(qū)，土壤為山地黃壤和山地黃棕壤，土層厚度1 m左右，土質(zhì)疏松、肥力高，pH值4～6。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L氣候，年均氣溫7.9～10.6℃，極端低溫-8.0℃，極端高溫34.2℃，全年無霜期170天左右，年降水量1 400～1 600 mm，年均相對空氣濕度85%。

該地區(qū)天然闊葉樹以大葉楊(Populusiasiocarpa)和光皮樺(Betulaluminifera)為主，林下植被以鹽膚木(Rhuschinensis)、箬竹(Indocalamustessellatus)、山胡椒(Linderaglauca)、四照花(Cronusjaponicavar.chinensis)、山梅花(Philadelphusincanus)、野茉莉(Styraxjaponicus)、繡球花(Hydrangeamacrophylla)、蝴蝶莢蒾(Viburnumplicatumf.tomentosum)和蕨類植物為主。

2 研究方法

2.1 樣地基本情況調(diào)查

35塊日本落葉松人工林樣地分設于湖北省建始縣長嶺崗林場、高巖子林場、宜昌市大老嶺林場、湖南省龍山縣萬寶山林場、洛塔林場、重慶市巫山縣梨子坪林場等國有實驗林場，樣地面積為400～600 m2，主要以中齡林、幼齡林為主(以20年為基準，10年1個齡組，日本落葉松林可以劃分為如下幾個齡組：林分年齡≤20年為幼齡林，21～30年為中齡林，31～40年為近熟林，41～60年為成熟林[13])。于2008年調(diào)查樣地基本情況，主要測定了海拔、坡度、坡位、坡向、樹高、胸徑、郁閉度、土層厚度、林分密度等因子，如表1所示。

表1 日本落葉松樣地基本情況表Tab.1 BasicinformationofsampleplotsofLarixkaempferi地區(qū)齡組樣地數(shù)量年齡區(qū)間(年)海拔區(qū)間(m)林分密度(株/hm2)平均胸徑(cm)平均樹高(m)湖北建始縣幼齡林88～191642～1725350～271714.213.9中齡林14 20～291694～1835283～106721.018.9近熟林233-351710～1733233～483 26.621.4湖北宜昌市幼齡林314～191509～1550767～135014.815.5中齡林1251477100018.116.6湖南龍山縣幼齡林48～91152～13561250～1425 8.06.6重慶巫山縣幼齡林218～191866～1874717～100015.115.3中齡林1221860106715.418.3

2.2 樣品采集與分析

在每木調(diào)查的基礎上，按平均胸徑、平均樹高選擇樣地標準木伐倒，在測定生物量(地上生物量調(diào)查采用標準木法和分層切割法，全根挖掘法)的同時，分別采集樹根(未區(qū)分粗、細根以及根蔸)、樹干、樹皮、樹枝和樹葉等喬木各器官樣品，共計樣品185個；每塊標準地設置5個2 m×2 m的小樣方，灌木分綠色部分、木質(zhì)部分、地下部分采樣，共計樣品111個；草本分地上部分、地下部分采樣，共計樣品74個。在每個樣地內(nèi)按“S”形設置或?qū)蔷€設置9個采樣點，分別按0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm及40～80 cm土層混合取土壤樣品，共計樣品132個。林分凋落物量則采用收集法測定[10]，主要為1年的凋落現(xiàn)量，凋落物碳素含量僅考慮未分解層，共計樣品98個。

日本落葉松各器官、灌木層、草本層、凋落物及各土層的碳含量采用重鉻酸鉀-水合加熱法[14]測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2007軟件分別統(tǒng)計處理各組成部分的所有原始數(shù)據(jù)和圖表制作，采用SPSS 16.0軟件的單因素、多因素方差分析比較其不同器官含碳率的顯著性差異。

3 結果與分析

3.1 日本落葉松人工林喬木層不同器官中碳素含量的動態(tài)變化

對亞熱帶地區(qū)日本落葉松人工林喬木層不同器官碳素含量的測定結果如表2所示。由表2可見，日本落葉松碳素含量的平均值為601.896 1 g/kg(0.601 9 g/g)，其不同器官碳素含量的變化范圍為561.499 3～645.106 8 g/kg，變異系數(shù)的變化范圍為3.29%～7.80%，屬樹干變異程度最大，樹皮變異程度最小。

日本落葉松不同器官碳素含量高低大致排列為：樹干>樹枝>樹皮>樹根>樹葉，這與亞熱帶重要的造林樹種杉木、馬尾松相比，略有不同。如湖南省會同地區(qū)14年生杉木人工林喬木層各器官碳素含量變化范圍為458.0～509.3 g/kg，平均值為480.7 g/kg[9]，略低于日本落葉松；廣東省鼎湖山生物圈保護區(qū)的馬尾松林各器官的碳素含量平均值為544.6 g/kg，略低于日本落葉松，高低大小順序也不一樣，為樹干>樹根>樹皮>樹枝>樹葉[11]。原因可能是樹種不同，各個器官固碳的能力也各不相同。

表2 日本落葉松喬木層不同器官的碳素含量Tab.2 CarboncontentsofdifferentorganinarborlayerofLarixkaempferi平均值(g/kg)標準差SD變異系數(shù)(%)樹干645.106850.34287.80樹葉561.499321.79843.88樹枝607.503225.09854.13樹皮598.485019.71473.29樹根596.886230.85785.17平均601.8961

林分年齡不同，其碳素含量也不同，如圖1所示。喬木層不同器官的碳素含量大致是隨著林齡的增長有增加趨勢。從幼齡林到中齡林，除樹枝略有下降外，其余各器官的碳素含量均呈增長狀態(tài)，但增長幅度不大；從中齡林到近熟林，樹皮、樹干、樹枝的碳素含量呈增長狀態(tài)，而樹葉、樹根呈降低狀態(tài)，其幅度都不大。方差分析表明，不同林齡間各個器官的碳素含量差異不顯著(P>0.05)。

圖1 喬木層不同林齡不同組分碳素含量變化圖Fig.1 Carbon contents change figure of different tree age and different components of arbor layer

林分坡向不同[15]，其碳素含量不同，如圖2所示。不同坡向碳素含量的總體趨勢為：陽坡>半陰坡>半陽坡>陰坡，與土壤略有不同[12]。造成這種現(xiàn)象的原因可能與日本落葉松的生長習性有關。不同的坡向、不同的器官，其碳素含量差異也比較大，如半陽坡樹干的碳素含量(最大值)是半陽坡樹葉(最小值)的1.175倍。方差分析表明，不同坡向之間各器官碳素含量差異均未達到顯著水平(P>0.05)。

圖2 喬木層不同坡向不同組分碳素含量變化圖Fig.2 Carbon contents change figure of different aspect and different components of arbor layer

3.2 日本落葉松林下植被碳素含量的動態(tài)變化

日本落葉松林下植被碳素含量的測定結果見表3。從表3可以看出，灌木層的碳素含量的平均值為537.958 0 g/kg(0.538 0 g/g)，其變化范圍為482.007 2～585.430 1 g/kg，變異系數(shù)范圍為3.37%～9.55%。其中，木質(zhì)部分的碳素含量最大，綠色部分最小；草本層的碳素含量平均值為416.107 5 g/kg(0.416 1 g/g)，由于草本層采集的樣本數(shù)量有限，因此在這未計算其標準差和變異系數(shù)。表現(xiàn)規(guī)律為：地上部分的碳素含量>地下部分，灌木層>草本層。

表3 日本落葉松林下植被的碳素含量Tab.3 CarboncontentsofunderstoryvegetationofLarixkaempferi植被組分碳素含量(g/kg)標準差變異系數(shù)(%)灌木層綠色部分482.007246.05219.55木質(zhì)部分585.430119.74873.37地下部分546.436635.22746.45平均值537.9580——草本層地上部分491.2700——地下部分340.9451——平均值416.1075——

林下植被不同，其碳素含量也不同，如圖3所示，變化范圍為473.973 8～572.292 3 g/kg，以光皮樺的碳素含量平均值最大，桑最小。具體到各個器官，植物種類不同，差異較大，如綠色部分(即樹葉)以光皮樺的含量最高(543.691 0 g/kg)，桑最低(366.278 0 g/kg)；木質(zhì)部分(即枝干)以櫻桃的含量最高(620.810 6 g/kg)，箬竹的最低(558.796 5 g/kg)；地下部分(即樹根)以水馬桑的含量最高(598.856 8 g/kg)，桑最低(473.973 8 g/kg)。

3.3 日本落葉松凋落物碳素含量的變化

日本落葉松1年未分解的凋落量，其碳素含量平均值為550.927 8 g/kg(0.550 9 g/g)，變異系數(shù)為6.73%，略低于鼎湖山的馬尾松(577.84 g/kg)。

林分年齡不同，凋落物碳素含量也不同。如表4所示，日本落葉松凋落物的碳素含量隨著林齡的增加而增加，這與日本落葉松喬木層碳素含量變化一致。幼齡林、中齡林凋落物碳素含量的變異程度較大，其變異系數(shù)均超過了7%。

圖3 灌木層主要植被碳素含量的變化圖Fig.3 Carbon content change figure of main forest in shrub layer

表4 不同林齡凋落物的碳素含量Tab.4 Carboncontentsoflitterofdifferenttreeage林分類型碳素含量(g/kg)標準差變異系數(shù)(%)幼齡林546.373238.69597.08中齡林550.861440.47647.35近熟林579.764513.82742.39

坡向不同，凋落物碳素含量也不同，如表5所示，總體趨勢為：陰坡>陽坡>半陰坡>半陽坡，這與土壤、喬木層坡向變化的趨勢均不同。 半陽坡凋落物碳素含量的變異系數(shù)最大，達到了9.80%，陽坡的最小，為3.18%。

表5 不同坡向凋落物的碳素含量Tab.5 Carboncontentsoflitterofdifferentaspect坡向碳素含量(g/kg)標準差變異系數(shù)(%)陽坡550.436217.50563.18半陽坡532.481852.17269.80陰坡564.145432.19605.71半陰坡549.545748.99438.92

3.4 日本落葉松土壤碳素含量的變化

日本落葉松土壤碳素含量隨著土壤厚度的增加而減少，不同地區(qū)土壤碳素含量差異較大。對于亞熱帶地區(qū)，日本落葉松人工林土壤碳素含量的總平均值為30.477 1 g/kg(0.030 5 g/g)，其0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～80 cm四個土層碳素含量分別為48.156 5 g/kg、34.597 8 g/kg、23.186 8 g/kg和15.967 2 g/kg，主要集中在表層土壤(0～20 cm)，如表6所示。四個土層碳素含量變異程度均較大，尤其是土層40～80 cm的變異程度最大，其變異系數(shù)達到了45.24%。

表6 日本落葉松土壤各土層的碳素含量Tab.6 CarboncontentsofsoilofLarixkaempferi土層厚度(cm)碳素含量(g/kg)標準差變異系數(shù)(%)0～1048.156512.343625.6310～2034.597812.731836.8020～4023.18688.049334.7240～8015.96727.223445.24

日本落葉松土壤碳素含量也隨著林分年齡、坡向的不同而變化，如圖4、圖5所示。與喬木層、凋落物類似，土壤碳素含量也是隨著林分年齡的增長而增加，這可能是由于林分年齡越大，其地面凋落物越多，腐殖質(zhì)層較厚，所分解轉化的土壤有機質(zhì)越多，其所含的碳素也越多。從圖4還可以看出，同一年齡階段，土壤有機碳含量隨著土壤深度的增加而減少。不同坡向土壤碳素含量的變化趨勢為陰坡>半陽坡>陽坡>半陰坡，并且同一坡向隨著土層厚度的增加而減少。同一土層，除土層0～10 cm是半陽坡的土壤有機碳含量最大外，其他土層有機碳含量的變化趨勢與總均值的變化趨勢基本一致，為陰坡的土壤有機碳含量最大，這可能與陰坡便于土壤有機質(zhì)分解有關。

方差分析表明，不同林齡、不同坡向、不同土層之間碳素含量差異不顯著(P>0.05)。

圖4 不同林齡各土層碳素含量變化圖Fig.4 Carbon content change figure of different tree age in different soil layer

圖5 不同坡向各土層碳素含量變化圖Fig.5 Carbon content change figure of different aspect in different soil layer

4 結論與討論

(1)對于地上部分碳，目前國際上常把干物質(zhì)按0.45 g/g[16]或0.50 g/g[17]的轉化率轉換成有機碳來計算。本文通過實測，日本落葉松喬木層碳素含量平均值為0.601 9 g/g，遠遠高于同區(qū)域重要的造林樹種——杉木[9]、馬尾松[11]。從整個植被(包括灌木層、草本層)來看，日本落葉松植被層的碳素含量平均值為0.518 7 g/g，與0.50 g/g接近。因此，如果采用0.50 g/g來估算日本落葉松植被層的碳貯量，會使得估算結果偏小。

(2)日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)各組分的碳素含量有較強的層次規(guī)律，表現(xiàn)為：喬木層>凋落層>灌木層>草本層，地上部分>地下部分，與其他學者的研究規(guī)律一致[10-11，18]。對于地上部分而言，喬木層>凋落層>灌木層>草本層；對于地下部分而言，喬木層>灌木層>草本層>土壤。雖然土壤的碳素含量比植被低，但這并不能說明土壤有機碳密度就比植被低，有研究結果發(fā)現(xiàn)土壤碳密度約是植被碳密度的3.4倍[16]。

(3) 日本落葉松各器官碳素含量的變化趨勢為：樹干>樹枝>樹皮>樹根>樹葉，并隨著林分年齡和坡向的不同而變化。

日本落葉松喬木層、凋落物、土壤的碳素含量平均值均隨著林分年齡的增長而增加，但喬木層各器官的表現(xiàn)卻不盡相同。

日本落葉松喬木層不同坡向碳素含量的總體趨勢為：陽坡>半陰坡>半陽坡>陰坡，這與其是陽性樹種有關。這種趨勢與凋落物、土壤不同坡向的碳素含量變化也不一致。

(4)日本落葉松凋落物碳素含量平均值為0.550 9 g/g，高于14年生杉木的0.49 g/g[9]，略低于廣東鼎湖山馬尾松的0.58 g/g[11]。不同坡向的碳素含量屬陰坡最大，與喬木層的表現(xiàn)正好相反。

日本落葉松土壤碳素含量主要集中在表層土壤(0～20 cm)，并且隨著土壤厚度的增加而減少，隨著林分年齡的增長而增加。與凋落物一樣，也是陰坡的碳素含量最大。

(5)日本落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳素含量包括植被、凋落物與土壤三部分，雖然凋落物的碳素含量平均值高于植被層(0.518 7 g/g)、土壤(0.030 5 g/g)，但并不能說明其有機碳密度、碳貯量就比植被層、土壤高。很多學者研究發(fā)現(xiàn)[6，16]，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量主要集中在植被和土壤，凋落物層僅占其中很小的一個比例。有關日本落葉松生態(tài)系統(tǒng)的有機碳密度和碳貯量方面的研究還有待我們下一步更深入的探討。

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(文字編校：張 珉)

CarboncontentsofLarixkaempferiplantationecosysteminsubtropics

MA Fengfeng， TANG Chun， ZHANG Canming*， LUO Jia，NIU Yandong， YANG Nan， LI Youzhi

(Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， China)

The carbon contents ofLarixkaempferiplantation ecosystem in subtropics on the base of investigation data of 35 plots were analyzed. The results indicated： (1)The carbon content ofLarixkaempferiplantation ecosystem contained three parts： vegetation layer， litter layer and soil layer， which with 601.896 1±29.562 4 g/kg in arbor layer， 537.958 0±34.783 9 g/kg in shrub layer， 416.107 5 g/kg in herb layer， 550.927 8±30.566 4 g/kg in litter layer and 30.477 1±1.848 0 g/kg in soil layer. Change trend of carbon content in all layers was arbor layer>litter layer > shrub layer>herb layer， and aboveground part > underground part. In addition， carbon contents of arbor layer， litter layer and soil layer changed with stand age and slope.(2)Average carbon content of vegetation layer was 0.518 7 g/g， which was little higher than the current international conversion coefficient of 0.5. So， using coefficient of 0.5 may underestimate carbon storage and carbon density ofLarixkaempferi.(3)Different organs’ carbon contents ofLarixkaempferiarbor layer varied from 561.499 3 g/kg to 645.106 8 g/kg. Its order was trunk > branch > bark > root > leaf， and varied with stand age and slope.

Larixkaempferi； plantation； carbon content； ecosystem； subtropics.

2014-02-14

國家十一五科技支撐項目(2006BAD24B0603)。

馬豐豐(1983-)，女，湖北省荊門市人，碩士，助理研究員，主要從事林業(yè)碳匯、森林生態(tài)方面的研究。

*為通訊作者

S 791.223

A

1003 — 5710(2014)03 — 0023 — 07

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2014. 03. 006