林琨 張鼎華

摘要 植物的光合作用是植物生理生態(tài)上最為重要的一個(gè)機(jī)制。本文簡述了植物光合作用的概念，并且通過不同脅迫條件下測定光合作用中的各項(xiàng)數(shù)據(jù)，來驗(yàn)證脅迫環(huán)境對植物光合作用的影響。不同研究證明，脅迫環(huán)境確實(shí)對植物的光合作用有著不同的影響，主要為氣孔因素或細(xì)胞內(nèi)部調(diào)控機(jī)制受損。

關(guān)鍵詞 植物；脅迫環(huán)境；光合作用

中圖分類號 S184 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號 0517-6611（2014）31-10839-02

Influence of Environmental Stress on Photosynthesis

LIN Kun， ZHANG Dinghua

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350108）

Abstract Photosynthesis of plants is one of the most important mechanisms of plant physiology and ecology. The concept of plant photosynthesis was introduced， and data in photosynthesis under different stress conditions were measured， so as to verify the impact of environmental stress on plant photosynthesis. Different experiments show that environmental stress really has different impacts on plant photosynthesis， mainly are stomata factors or cell internal control mechanism damaged.

Key words Plant； Environmental stress； Photosynthesis

光合作用（Photosynthesis）是綠色自養(yǎng)植物合成有機(jī)物、維持其生命的重要途徑。光合作用即光能合成作用，是植物、藻類和某些細(xì)菌在可見光的照射下經(jīng)過光反應(yīng)和暗反應(yīng)，利用光合色素，將二氧化碳（或硫化氫）和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣（或氫氣）的生化過程。光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。在地球上，綠色植物對所有生命活動(dòng)起關(guān)鍵作用。這主要體現(xiàn)在：人和絕大多數(shù)動(dòng)物的生命活動(dòng)都依賴于氧氣； 綠色植物自身還是食物的第一級來源，通過食物網(wǎng)的傳遞為異養(yǎng)生物提供能量^[1]。

對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境，又稱為脅迫。脅迫作用即逆境對植物的作用。脅迫因素包括非生物因素和生物因素。脅迫（Stress）原本用于逆境生理學(xué)的研究中，是生物所處的不利環(huán)境的總稱。對生態(tài)學(xué)中‘脅迫”概念，學(xué)者們有著不同的理解。Odum等^[2]認(rèn)為，脅迫是生態(tài)系統(tǒng)正常狀態(tài)的偏移或改變。Barrett等^[3]將脅迫視為與“反應(yīng)（Response）”意義相關(guān)的概念。Knight等^[4]把脅迫定義為作用于生態(tài)系統(tǒng)且使系統(tǒng)產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的刺激。廣義的脅迫可概括為引起生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化、產(chǎn)生反應(yīng)或功能失調(diào)的作用因子。

筆者試圖通過歸納總結(jié)不同非生物脅迫因素（干旱、高溫、鹽離子、金屬離子）對植物生理作用、耐性的研究，為脅迫環(huán)境對植物光合作用的影響做一綜述性評價(jià)。

1 干旱脅迫下的植物葉片光合作用

植物葉片是光合作用的主要器官。光合作用是植物生長的基礎(chǔ)。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，嚴(yán)重時(shí)損傷葉肉細(xì)胞，降低光合酶的活性，使得植物的光合速率降低^[5]。干旱脅迫對植物光合作用的影響主要體現(xiàn)在凈光合速率（Pn）的變化上，其中Pn曲線一般分為2種，一種呈單峰曲線，另一種呈雙峰曲線。在晴朗天氣，對喜光植物而言，Pn值一般從清晨開始逐步增加，在中午達(dá)到最高值，然后逐漸減小，直到夜幕降臨，這種為單峰曲線。而對于喜陰植物，在晴天或有強(qiáng)烈太陽輻射的地區(qū)，中午經(jīng)常出現(xiàn)Pn值的回落，而在午后出現(xiàn)再一次的高峰，呈雙峰型曲線。這一現(xiàn)象也被稱為光合“午休”現(xiàn)象。光合“午休”的機(jī)理是由于溫度過高，氣孔暫時(shí)關(guān)閉，導(dǎo)致植物葉片中CO2濃度降低，光合作用效率減弱。

植物所需要的水分絕大部分來自于土壤，土壤水分不足便能造成干旱脅迫。當(dāng)葉片的水勢降低時(shí)，凈光合速率Pn值并沒有馬上降低，而是在葉片水勢降低到一定程度之后，Pn值開始迅速降低。馬富舉等^[6]在干旱脅迫條件下，對小麥幼苗生長過程中葉片光合速率呈抑制作用，其中耐旱型小麥對干旱脅迫耐受性更強(qiáng)，通過降低蒸騰速率，減少水分散失前提下維持相對較高的光合速率，說明植物對干旱脅迫具有長期的適應(yīng)性，能夠在干旱脅迫條件下通過保持較高的根系吸水能力，保持較高的光合速率。王東清等^[7]對紅麻和羅布麻在西北自然干旱條件下測其凈光合速率值，其中2種植物都有光合“午休”現(xiàn)象，其氣孔導(dǎo)度Gs也因干旱脅迫而逐級下降。李昌禹等^[8]對刺五加的研究表明，隨著水分的缺失，刺五加的光合作用幾乎為0，且光量子產(chǎn)量低下，通氣量只有正常情況的1/10。因此，由于干旱，葉片氣孔已被迫關(guān)閉，而較低的葉片水汽壓是植株維持生活的最基本條件，已不能滿足供給光合作用。

2 高溫脅迫下的植物光合作用

一般而言，植物對光能的吸收和利用存在著一種平衡。環(huán)境脅迫往往會(huì)打破這種平衡。短時(shí)失衡會(huì)導(dǎo)致植物下調(diào)光化學(xué)效率，長時(shí)間失衡可能導(dǎo)致植物光合器官（如光系統(tǒng)Ⅱ等）產(chǎn)生不可逆損傷。高溫會(huì)削弱植物葉片對光能的有效利用。當(dāng)植物吸收的光能超過光合利用和光保護(hù)能力后，會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，最終導(dǎo)致對植物的傷害。也就是說，高溫脅迫導(dǎo)致的光合作用抑制與類囊體膜上光合電子傳遞功能削弱有重要關(guān)系，特別是與光系統(tǒng) Ⅱ（PSⅡ）關(guān)系密切。目前，高溫脅迫下的研究主要都是針對光合作用的Pn值、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）。羅海波等^[9]研究表明，40 ℃高溫脅迫導(dǎo)致‘赤霞珠葡萄葉片的Pn值顯著下降，不過在常溫下1 d就能夠恢復(fù)。Pn值下降不是氣孔因子導(dǎo)致的結(jié)果，主要與PSⅡ供體側(cè)和反應(yīng)中心活性以及激發(fā)能的分配有關(guān)；Pn值恢復(fù)上升，與上述因子都有關(guān)系。

在高溫脅迫下，有些植物中的抗氧化系統(tǒng)重要的酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性明顯增強(qiáng)，是反映植物耐熱性的重要指標(biāo)。植物體內(nèi)很多的酶類確實(shí)成為高溫脅迫下植物對光合作用的最直接反映。莫億偉^[10]研究表明，高溫脅迫下苜蓿光系統(tǒng)Ⅱ活性降低較大，明顯降低苜蓿葉綠體ATP合酶活性，降低葉片ATP含量、葉綠體ATP含量。而低溫脅迫下柱花草光系統(tǒng)Ⅱ活性降低幅度更大。

人們往往認(rèn)為，夏季高溫影響植物光合作用都是由蒸騰作用過強(qiáng)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉造成的。張富存等^[11]通過番茄對高溫的反映，測定Pn、Gs、Tr、Ci、最大光合速率、光能初始利用效率等，發(fā)現(xiàn)它們依次降低。在番茄葉片Pn 下降的同時(shí)，伴隨有Gs 和Ci不同程度的降低及氣孔限制值（Ls）的增加。根據(jù)判斷葉片光合速率降低原因的判據(jù)可知，番茄葉片的Pn 下降可能是由氣孔限制因素引起的。而趙玉國等^[12]研究結(jié)果表明，在供水充足的情況下，通過增加Gs而提高Tr來降低葉溫是植物的一種保護(hù)反應(yīng)。

這說明夏季短期高溫造成水稻葉片光合作用的降低是由非氣孔限制因素引起的。這2種結(jié)果與金松恒等^[13]研究結(jié)果相符。引起Pn下降的原因主要分為氣孔因素和非氣孔因素兩大類。只有Gs與Ci以相同的方式變化時(shí)，才能確定光合變化是氣孔限制造成的。

3 鹽離子對植物光合作用的影響

在全球鹽漬土地越來越嚴(yán)重的影響下，我國鹽堿地總面積不斷增長，目前有2×107～7×107 hm2，占全球總耕地面積的1/4，主要分布在西北、華北、東北和海冰地區(qū)在內(nèi)的17個(gè)省份，還有1/10的耕地處在次生鹽堿地狀態(tài)。土壤鹽堿化危害大多數(shù)植物的生長發(fā)育尤其對耐鹽性較低的植物危害更大，導(dǎo)致生物多樣性降低。生物量變化是植物對脅迫的綜合反應(yīng)，也是評估脅迫程度和植物抗逆能力的最可靠指標(biāo)。相關(guān)研究表明，在鹽漬環(huán)境條件下植物生長受到抑制，且NaCl濃度越高受抑現(xiàn)象越明顯。

一般認(rèn)為，鹽脅迫下導(dǎo)致光合速率降低的原因主要?dú)w納為兩類：一類為氣孔因素，另一類為非氣孔因素，即內(nèi)部的調(diào)控機(jī)制，如1，5二磷酸核酮糖羧化氧化酶（Rubisco）、1，6二磷酸果糖酶合成酶（FBPase）的活性以及光系統(tǒng)反應(yīng)中心電子流的狀態(tài)等均影響光合能力。洪立洲等^[14]研究結(jié)果表明，低濃度鹽分可促進(jìn)單葉凈光合速率Pn增加，而隨著NaCl濃度的繼續(xù)增加，葉片Pn顯著下降。當(dāng)光合速率下降時(shí)，胞間CO2含量降低，而氣孔阻力提高，說明光合速率的降低主要是通過氣孔限制所致，否則由非氣孔限制引起。

低濃度鹽處理并沒有引起光化學(xué)猝滅和開放PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率（Fv/Fm）的下降；低濃度NaCl脅迫下Pn值的下降主要是氣孔因素引起的；而高濃度的下降是由氣孔因素和非氣孔因素共同作用的結(jié)果，即除降低氣孔因子外，還通過降低Fv/Fm和光化學(xué)猝滅，降低電子傳遞速率和Pn值^[15]。夏尚光^[16]研究表明，隨著NaCl脅迫時(shí)間的增加，各幼苗的Pn值、Gs、Ci、Tr顯著下降。而脅迫初、中期是氣孔限制的結(jié)果。后期為非氣孔限制和氣孔限制的共同作用結(jié)果。這與孫璐等^[17]的研究結(jié)果相似。

而呂金海等^[18]研究結(jié)果表明，當(dāng)NaCl濃度大于一定程度時(shí)，湖南懷化產(chǎn)湘白魚腥草的Pn值、Tr、Gs、Ci均有上升趨勢，說明它能進(jìn)行自身調(diào)節(jié)光合作用，從而提高其對鹽脅迫的適應(yīng)性。不僅如此，王艷杰等^[19]在2個(gè)葡萄品種試驗(yàn)中從2個(gè)方面證明了鹽脅迫對葡萄光合效率的增強(qiáng)。結(jié)合氣孔導(dǎo)度值來看，2種葡萄在光合有效輻射達(dá)到飽和點(diǎn)之后氣孔導(dǎo)度值仍然升高，表明這種葡萄受到鹽脅迫后凈光合速率的降低不是由于氣孔的關(guān)閉引起CO2供應(yīng)不足造成的而是受強(qiáng)光下光抑制的加強(qiáng)等非氣孔限制因素的影響，包括葉肉阻力增大羧化酶活性和RuBP再生速率降低等。綜合來看，鹽脅迫不僅沒有降低2個(gè)葡萄品種的光合潛力，而是增強(qiáng)器光合能力。這有利于干物質(zhì)積累，為較高物質(zhì)產(chǎn)量的形成奠定良好的基礎(chǔ)。

4 金屬離子對植物光合作用的影響

近年來，隨著工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的迅速發(fā)展，農(nóng)田土壤中重金屬污染日益嚴(yán)重，我國受重金屬污染的耕地面積近2 000萬hm2。重金屬污染會(huì)對農(nóng)作物產(chǎn)生毒害作用，如抑制植物光合作用和蒸騰作用、干擾植物的代謝過程、加速植物衰老、影響農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)，而且通過食物鏈進(jìn)入人體，從而引發(fā)多種疾病。因此，如何處理土壤中的重金屬元素超標(biāo)以及如何培育篩選抗金屬離子脅迫的物種成為現(xiàn)在農(nóng)業(yè)上非常重要的問題。當(dāng)植物體受到金屬離子脅迫時(shí)，光合作用一般會(huì)受到抑制，葉綠體受到破壞，有些還會(huì)抑制光合酶的活性和葉綠素的合成，光合效率降低，葉綠素總量和光合作用都呈下降趨勢。陳良等^[20]研究表明，在鎘Cd脅迫下，2種菊芋幼苗的Pn值、Gs、Tr均明顯下降，Ci比較穩(wěn)定，能通過增加葉片中的Car的含量來緩解Cd的抑制作用。

只有當(dāng)氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞間隙CO2濃度以相同的方向變化時(shí)，才能確定光合的下降是由氣孔限制造成的。姚廣等^[21]根據(jù)這一判據(jù)斷定Pb脅迫是通過葉肉因素限制光合作用的。Pb脅迫通過抑制Rubisco活性限制了光合作用，導(dǎo)致激發(fā)能增加； Pb脅迫通過抑制葉綠體中活性氧清除關(guān)鍵酶的活性以及增加活性氧的產(chǎn)生導(dǎo)致PSI的活性下降，進(jìn)而加劇對PSII的供體側(cè)和受體側(cè)的傷害，最終造成對整個(gè)光合機(jī)構(gòu)的傷害，嚴(yán)重抑制玉米生長。

在光合作用中，F(xiàn)v/Fm的值常被用來指示環(huán)境對植物的脅迫。光合作用光反應(yīng)對鎘脅迫更加敏感，低濃度脅迫會(huì)導(dǎo)致相關(guān)指標(biāo)（ Fv/Fm、Fv/Fm）的下降，而凈光合速率在低濃度、中濃度脅迫下表現(xiàn)為明顯升高。這可能是由于光反應(yīng)的產(chǎn)物處于過剩狀態(tài)，因此光反應(yīng)效率下調(diào)在一定程度內(nèi)不會(huì)抑制 CO2的固定凈光合速率的升高是幼苗生長促進(jìn)的重要因素，在高濃度下對光合作用的抑制使得生長近乎停止^[22]。鄧培雁等^[23]研究中，鎘可能會(huì)造成寶山堇菜光系統(tǒng)Ⅱ葉綠素結(jié)構(gòu)破壞或抑制其電子傳遞。這是因?yàn)楣庀到y(tǒng)Ⅱ中會(huì)結(jié)合一定量的鋅，過量的鎘會(huì)替代水在光分解過程中的鋅位點(diǎn)，從而抑制氧氣的合成和電子傳遞。而蜈蚣草對砷超量吸收且有效向地上部分轉(zhuǎn)移，但Fv/ Fm顯著下降反映蜈蚣草光合作用受到明顯的砷脅迫。Pm、Ik的下降反映蜈蚣草光耐受能力和電子傳遞能力在砷脅迫下逐漸減弱^[24]。

鐵是植物生長所必需的微量元素之一，參與光合作用及其他生理代謝活動(dòng)。但是，鐵元素的脅迫也會(huì)對植物光合作用及其各生理作用造成影響。王運(yùn)強(qiáng)等^[25]研究結(jié)果表明，低鐵和高鐵脅迫都會(huì)使PSⅡ最大光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率、光合電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)逐步降低，導(dǎo)致初始熒光上升。PSⅡ最大光化學(xué)效率的降低說明此時(shí)葉片受到嚴(yán)重的光抑制。

5 小結(jié)

在失去短期脅迫的條件下，大部分植株都可以逐步恢復(fù)光合作用效率，氣孔導(dǎo)度恢復(fù)正常，胞間CO2濃度回升，光合作用的重要酶活性逐步上升，使得光合產(chǎn)物在葉片中不再累積，不會(huì)對光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用。同時(shí)，當(dāng)水分過多時(shí)，由于土壤的通氣狀況不良，根系活力降低，也會(huì)影響光合作用。而在長期的環(huán)境脅迫下，可能導(dǎo)致植物光合器官（如光系統(tǒng)Ⅱ等）產(chǎn)生不可逆損傷。一般認(rèn)為，環(huán)境脅迫下導(dǎo)致光合速率降低的原因主要?dú)w納為兩類：一類為氣孔因素，另一類為非氣孔因素。只有Gs與Ci以相同的方式變化時(shí)，才能確定光合的變化是由氣孔限制造成的。若Ci和Gs變化相異，則為非氣孔因素，即細(xì)胞內(nèi)部的調(diào)控機(jī)制受損。

找出脅迫因素對植物光合作用造成的危害，能夠有效預(yù)防、治理尚未受到脅迫的植物體或已受到各因素脅迫的植物體，提高植物體有效干物質(zhì)積累，使脅迫因素對植物體的生長代謝產(chǎn)生較小的影響，同時(shí)對培育抗脅迫因素強(qiáng)的新種、提高農(nóng)作物產(chǎn)量以及維持自然界的生態(tài)多樣性都有著積極而又深遠(yuǎn)的意義。

參考文獻(xiàn)

[1] 曹彤彤，趙丹，王桂鳳.水分脅迫對樹木光合作用的影響研究綜述[J].當(dāng)代生態(tài)農(nóng)業(yè)，2012（1）：112-114.

[2] ODUM E P.FINN J T.Perturbation theory and the subsidystress gradient[J].Bio Science，1979，29：349-352.

[3] BARRETT G W.VAN DYNE G M.ODUM E P.Stress ecology[J].Bio Science，1976，26：192-194.

[4] KNIGHT R L.SWANEY D P.In defense of ecosystems[J].Am Nat，1981，117：991-992.

[5] CHAVES M M，F(xiàn)LEXAS J，PINHEIRO C.Photosynthesis underdrought and salt stress：Regulation mechanisms from whole plant to cell[J].Annals of Botany，2009，103：551-560.

[6] 馬富舉，李丹丹，蔡劍，等.干旱脅迫對小麥幼苗根系生長和葉片光合作用的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（3）：724-730.

[7]王東清，李國旗，王磊.干旱脅迫下紅麻和大麻狀羅布麻水分生理及光合作用特征研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（6）：1198-1205.

[8] 李昌禹，王振興，艾軍，等.水分脅迫對田間栽培刺五加光合作用的影響[J].特產(chǎn)研究，2011（3）：27-29.

[9] 羅海波，馬苓，段偉，等.高溫脅迫對‘赤霞珠葡萄光合作用的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（13）：2744-2750.

[10] 莫億偉.溫度脅迫對苜蓿和柱花草光合作用及N還原的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2008，16（1）：100-102.

[11] 張富存，張波，王琴，等.高溫脅迫對設(shè)施番茄光合作用特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（28）：211-216.

[12] 趙玉國，王新忠，吳沿友，等.高溫脅迫對拔節(jié)期水稻光合作用和蒸騰速率的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（1）：41-43.

[13] 金松恒，李雪芹，王俊剛.高溫脅迫對無柄小葉榕光合作用的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（3）：83-87.

[14] 洪立洲，王茂文，丁海榮，等.NaCl脅迫對馬齒莧光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（12）：2516-2521.

[15] 林霞，鄭堅(jiān)，陳秋夏，等.NaCl脅迫對無柄小葉榕光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（4）：70-74.

[16] 夏尚光.NaCl脅迫對5個(gè)樹種幼苗光合作用特性的影響[J].安徽林業(yè)科技，2011，37（1）：23-28.

[17] 孫璐，周宇飛，李豐先，等.鹽脅迫對高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）：3265-3272.

[18] 呂金海，舒孝順，劉鵬，等.NaCl脅迫對魚腥草光合作用的影響[J].北方園藝，2012（5）：176-178.

[19] 王艷杰，薛達(dá)元，彭羽.鹽堿脅迫對兩個(gè)葡萄品種光合作用光響應(yīng)特性的影響[J].北方園藝，2011（16）：30-36.

[20] 陳良，隆小華，鄭曉濤.鎘脅迫下兩種菊芋幼苗的光合作用特征及鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)差異的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（6）：60-67.

[21] 姚廣，高輝遠(yuǎn)，王未未，等.鉛脅迫對玉米幼苗葉片光系統(tǒng)功能及光合作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1162-1169.

[22] 黃輝，李升，郭嬌麗.鎘脅迫對玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29（2）：211-215.

[23]鄧培雁，劉威，韓博平.寶山堇菜（Viola baoshanensis）鎘脅迫下的光合作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（5）：1858-1862.

[24] 鄧培雁，劉威，韓志國.砷脅迫下蜈蚣草光合作用的變化[J].生態(tài)環(huán)境，2007，16（3）：775-778.

[25] 王運(yùn)強(qiáng)，戴照義，郭鳳領(lǐng)，等.鐵脅迫對甜瓜幼苗光合作用及生理特性的影響[J].長江蔬菜，2010（24）：43-45.