馬玉花等

摘要：以青海野生中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）和肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）的盆栽苗為試驗(yàn)材料，研究不同程度的干旱脅迫處理對(duì)兩種沙棘葉片生理生化指標(biāo)的影響，并利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)2種沙棘的抗旱性。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，兩種沙棘的葉片相對(duì)含水量呈下降的趨勢(shì)；膜透性、MDA含量、脯氨酸含量、甜菜堿含量及CAT酶活性呈增加的趨勢(shì)；可溶性糖含量呈先降后升的趨勢(shì)；可溶性蛋白質(zhì)含量、SOD酶和POD酶活性呈先升后降的趨勢(shì)。采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)兩種沙棘的抗旱性，結(jié)果表明中國(guó)沙棘的抗旱性高于肋果沙棘。

關(guān)鍵詞：中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）；肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）；干旱脅迫；生理生化指標(biāo)；隸屬函數(shù)

中圖分類(lèi)號(hào)：S793.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）16-3827-05

Abstract： In order to investigate the adaptability to drought stress and evaluate the drought resistance ability of wild Hippophae rhamnoides subsp. sinensis and Hipphae neurocarpa in Qinghai province， the physiological and biochemical indexes of two species of Seabuckthron were studied. The drought resistance ability of two species of Seabuckthron was evaluated with subordinate function. The results showed that with the increase of drought stress， the RWC was decreased while relative cell membrane conductivity，MDA content， proline content，betaine content and CAT activity were increased. Soluble sugar content decreased first and then increased. Soluble protein content， SOD activity and POD activity increased first and then decreased. The result of comprehensive evaluation with subordinate function showed that the drought-resistant of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis was higher than that of Hipphae neurocarpa.

Key words： Hippophae rhamnoides subsp. sinensis；Hipphae neurocarpa； Drought stress； Physiological and biochemical index； Subordinate function

在自然條件下，植物由于干旱、鹽堿、低溫等逆境不能充分發(fā)揮其遺傳潛力。在高寒干旱的青藏高原，干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及分布的主要因子[1，2]，因此，加強(qiáng)青藏高原野生植物資源抗旱生理生化機(jī)制的研究，對(duì)于培育適宜在高寒干旱地區(qū)生長(zhǎng)的抗旱林木新品種具有重要的理論與實(shí)踐意義。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）為胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae L.）植物，俗稱(chēng)醋柳，酸刺或黑刺，因其根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐干旱、抗風(fēng)耐沙、耐鹽堿瘠薄、耐酷暑、耐低溫的特點(diǎn)，具有很強(qiáng)的保持水土、防風(fēng)固沙等改善生態(tài)環(huán)境的作用，是水土保持生物措施建設(shè)的先鋒樹(shù)種和關(guān)鍵樹(shù)種[3，4]。

青藏高原是沙棘的起源地，青海是沙棘資源的重要分布區(qū)[5]，青海極端的生態(tài)環(huán)境使分布于該區(qū)域的野生沙棘資源具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）是廣泛分布于青海省各地區(qū)的沙棘品種，肋果沙棘（Hippophae neurocarpa）是沙棘屬中僅分布于青藏高原高海拔地區(qū)的類(lèi)群，為群落演替的先鋒物種[6]，關(guān)于中國(guó)沙棘的抗旱性研究已有一些報(bào)道，但關(guān)于肋果沙棘的抗旱性研究及青海野生中國(guó)沙棘與肋果沙棘的抗旱性綜合評(píng)價(jià)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究擬通過(guò)盆栽試驗(yàn)，分析不同程度干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘和肋果沙棘生理指標(biāo)的變化，探討不同沙棘品種對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)理及差異性，從而為充分發(fā)掘和利用野生沙棘資源提供依據(jù)，同時(shí)有利于開(kāi)展抗旱基因工程研究，為培育優(yōu)良抗旱沙棘品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試中國(guó)沙棘和肋果沙棘的種子分別采自青海省大通縣和祁連縣。供試土壤為園土，按質(zhì)量比1∶2的比例加入泥炭混勻，烘干法測(cè)定其田間持水量為38.12%。

1.2 苗木培養(yǎng)與脅迫處理

試驗(yàn)地設(shè)在青海省瑪可河苗木基地大棚中。2011年3月底取前一年采集的沙棘種子，經(jīng)催芽處理后播種至30 cm（高）×25 cm（內(nèi)徑）的花盆中，在苗木生長(zhǎng)期間保持充足的水分供應(yīng)。采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，待沙棘苗木長(zhǎng)至20 cm左右開(kāi)始控水處理，分別將土壤持水量保持在田間持水量的15%～20%（重度脅迫）、35%～40%（中度脅迫）、55%～60% （輕度脅迫）和75%～80%（CK對(duì)照），每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)，每天傍晚通過(guò)稱(chēng)盆重監(jiān)測(cè)失水情況并確定需補(bǔ)充水分量，使各處理土壤持水量保持在設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)范圍。脅迫處理一個(gè)月后選取各處理?xiàng)l件下長(zhǎng)勢(shì)一致的沙棘苗用于試驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

葉片相對(duì)含水量（RWC）采用烘干法測(cè)定[7]； 細(xì)胞膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定； 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[8]； 可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[9]； 可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[9]； 脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[7]； 甜菜堿含量采用雷氏鹽法測(cè)定[9]； SOD酶活性采用氮藍(lán)四哇（NBT）法測(cè)定[7]； POD酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[7]； CAT酶活性采用紫外吸收法測(cè)定[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003和SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。

中國(guó)沙棘和肋果沙棘各指標(biāo)綜合評(píng)判主要采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)計(jì)算公式進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，再將各指標(biāo)隸屬函數(shù)值取平均值進(jìn)行比較。隸屬函數(shù)公式為：

U（ij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

式中，U（ij）表示i樹(shù)種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij表示i樹(shù)種j指標(biāo)的測(cè)定值；Xjmin、Xjmax為所有樹(shù)種j指標(biāo)的最小值和最大值，U（ij）值越大，抗性越強(qiáng)。

如果某一指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)時(shí)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換。計(jì)算公式為：

U（ij）=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下沙棘葉片相對(duì)含水量的變化

不同程度干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片相對(duì)含水量的變化曲線(xiàn)如圖1所示。由圖1可見(jiàn)，隨著干旱脅迫程度的加重，兩種沙棘葉片相對(duì)含水量均呈降低趨勢(shì)。分析結(jié)果表明中國(guó)沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度脅迫下的相對(duì)含水量分別為CK的91%～96%和96%～98%，說(shuō)明兩種沙棘在干旱脅迫下水分喪失較少，具有很強(qiáng)的抗旱保水能力。方差分析顯示脅迫程度及沙棘品種的不同對(duì)沙棘葉片相對(duì)含水量的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），但輕度脅迫和中度脅迫下沙棘葉片相對(duì)含水量無(wú)顯著差異，其中肋果沙棘葉片的相對(duì)含水量（83.83%）高于中國(guó)沙棘（80.51%）（P<0.01）。

2.2 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片膜透性及MDA含量的變化

通過(guò)研究得到不同程度的干旱脅迫下兩種沙棘葉片膜透性如圖2所示，MDA含量的變化曲線(xiàn)如圖3所示。由圖2、圖3可見(jiàn)，隨著干旱脅迫程度的加重，兩種沙棘葉片的細(xì)胞質(zhì)膜透性和MDA含量均呈增加的趨勢(shì)。方差分析顯示各脅迫處理間的膜透性差異達(dá)極顯著水平（P<0.01），CK、輕度脅迫及中度脅迫時(shí)的MDA含量無(wú)顯著差異，上述3個(gè)處理與重度脅迫間的差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。另外，試驗(yàn)結(jié)果表明中國(guó)沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度脅迫下的膜透性分別為CK的1.18～1.83倍和1.01～1.61倍，MDA含量分別為CK的1.21～1.60倍和1.00～1.32倍，說(shuō)明兩種沙棘在重度干旱脅迫下葉片細(xì)胞質(zhì)膜損害相對(duì)較小，MDA的累積也較少。其中中國(guó)沙棘葉片的膜透性和MDA含量（20.19%，0.009 μmol/g）均極顯著（P<0.01）高于肋果沙棘（17.05%，0.007 μmol/g）。

2.3 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片滲透調(diào)節(jié)物含量的變化

2.3.1 可溶性糖含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片可溶性糖含量變化如圖4所示。由圖4可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，肋果沙棘葉片可溶性糖含量逐漸上升，重度干旱脅迫下肋果沙棘葉片的可溶性糖含量達(dá)最大值為55.43%。中國(guó)沙棘葉片可溶性糖的含量呈先降后升的趨勢(shì)，輕度脅迫下最低，為46.55%，重度脅迫下最高，為64.41%。方差分析顯示脅迫程度和沙棘品種的不同對(duì)可溶性糖含量的影響極顯著（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫程度的可溶性糖含量差異達(dá)極顯著水平，其中中國(guó)沙棘葉片的可溶性糖含量（54.37%）高于肋果沙棘（48.11%）。

2.3.2 可溶性蛋白質(zhì)含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片可溶性蛋白質(zhì)含量變化如圖5所示。由圖5可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片可溶性蛋白質(zhì)的含量均呈先升后降的趨勢(shì)，且可溶性蛋白質(zhì)含量均在輕度脅迫時(shí)達(dá)到最大值，中國(guó)沙棘和肋果沙棘分別為1 402.00和2 227.39 μg/g（FW）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的可溶性蛋白質(zhì)含量均差異顯著（P<0.05），其中肋果沙棘葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量[（1 903 μg/g（FW）]高于中國(guó)沙棘[（1 179 μg/g（FW）]。

2.3.3 脯氨酸含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片脯氨酸含量變化如圖6所示。由圖6可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，方差分析顯示脅迫程度和沙棘品種的不同對(duì)葉片脯氨酸含量的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的脯氨酸含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的脯氨酸含量（0.337 μg/g）高于肋果沙棘（0.318 μg/g）。

2.3.4 甜菜堿含量 不同程度的干旱脅迫處理下中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片甜菜堿含量變化如圖7所示。由圖7可見(jiàn)，隨干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的甜菜堿含量均呈上升趨勢(shì)，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)葉片甜菜堿含量的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的葉片甜菜堿含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的甜菜堿含量（0.037 μg/g）高于肋果沙棘（0.031 μg/g）。

2.4 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片抗氧化酶活性的變化

2.4.1 SOD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的SOD酶活性變化如圖8所示。由圖8可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的SOD酶活性均呈先升后降的趨勢(shì)，兩種沙棘葉片的SOD酶活性均以輕度脅迫時(shí)最高，分別為240.410 U/g和213.000 U/g，另外，輕度脅迫后兩種沙棘葉片的SOD酶活性均呈下降趨勢(shì)，但其值均高于CK。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)SOD酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示除中度脅迫和重度脅迫外，其他脅迫處理間沙棘葉片的SOD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘的SOD酶活性（231.226 U/g）高于肋果沙棘（193.878 U/g）。

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢(shì)，中度脅迫條件下中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達(dá)最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時(shí)最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)POD酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢(shì)，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)CAT酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由上述結(jié)果可見(jiàn)，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性途徑的差異。采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，可以較準(zhǔn)確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法將中國(guó)沙棘和肋果沙棘抗旱相關(guān)的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換后，計(jì)算出兩種沙棘的隸屬函數(shù)值均值即抗旱綜合評(píng)價(jià)指數(shù)如表1所示，由表1可見(jiàn)中國(guó)沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結(jié)與討論

干旱是青藏高原地區(qū)的植物所面臨的最主要的環(huán)境脅迫，生長(zhǎng)于該區(qū)的植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機(jī)制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標(biāo)的變化趨勢(shì)，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過(guò)維持較高的葉片相對(duì)含水量并積累大量的可溶性蛋白質(zhì)以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和降低膜脂過(guò)氧化，而中國(guó)沙棘則通過(guò)相對(duì)較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護(hù)酶活性以降低失水造成的傷害，可見(jiàn)兩種沙棘應(yīng)對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制存在一定的差異。

本試驗(yàn)對(duì)分布于青海高原的野生中國(guó)沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過(guò)維持較穩(wěn)定的葉片相對(duì)含水量、積累大量的滲透調(diào)節(jié)物及提高各種保護(hù)酶的活性綜合調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。采用隸屬函數(shù)法，綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)的脅迫響應(yīng)，對(duì)干旱條件下兩個(gè)沙棘品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)判，表明中國(guó)沙棘相對(duì)抗旱性較強(qiáng)。

參考文獻(xiàn)：

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[6] 孫 坤，唐潔涓，蘇 雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘種子萌發(fā)對(duì)不同溫度的響應(yīng)[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，45（3）：83-86.

[7] 鄒 琦.植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[8] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006.

（責(zé)任編輯 韓 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢(shì)，中度脅迫條件下中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達(dá)最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時(shí)最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)POD酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢(shì)，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)CAT酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由上述結(jié)果可見(jiàn)，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性途徑的差異。采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，可以較準(zhǔn)確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法將中國(guó)沙棘和肋果沙棘抗旱相關(guān)的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換后，計(jì)算出兩種沙棘的隸屬函數(shù)值均值即抗旱綜合評(píng)價(jià)指數(shù)如表1所示，由表1可見(jiàn)中國(guó)沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結(jié)與討論

干旱是青藏高原地區(qū)的植物所面臨的最主要的環(huán)境脅迫，生長(zhǎng)于該區(qū)的植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機(jī)制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標(biāo)的變化趨勢(shì)，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過(guò)維持較高的葉片相對(duì)含水量并積累大量的可溶性蛋白質(zhì)以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和降低膜脂過(guò)氧化，而中國(guó)沙棘則通過(guò)相對(duì)較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護(hù)酶活性以降低失水造成的傷害，可見(jiàn)兩種沙棘應(yīng)對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制存在一定的差異。

本試驗(yàn)對(duì)分布于青海高原的野生中國(guó)沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過(guò)維持較穩(wěn)定的葉片相對(duì)含水量、積累大量的滲透調(diào)節(jié)物及提高各種保護(hù)酶的活性綜合調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。采用隸屬函數(shù)法，綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)的脅迫響應(yīng)，對(duì)干旱條件下兩個(gè)沙棘品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)判，表明中國(guó)沙棘相對(duì)抗旱性較強(qiáng)。

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[9] 高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2006.

（責(zé)任編輯 韓 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢(shì)，中度脅迫條件下中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達(dá)最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國(guó)沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時(shí)最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)POD酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢(shì)，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對(duì)CAT酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），多重比較結(jié)果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國(guó)沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由上述結(jié)果可見(jiàn)，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項(xiàng)生理指標(biāo)變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性途徑的差異。采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，可以較準(zhǔn)確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法將中國(guó)沙棘和肋果沙棘抗旱相關(guān)的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換后，計(jì)算出兩種沙棘的隸屬函數(shù)值均值即抗旱綜合評(píng)價(jià)指數(shù)如表1所示，由表1可見(jiàn)中國(guó)沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結(jié)與討論

干旱是青藏高原地區(qū)的植物所面臨的最主要的環(huán)境脅迫，生長(zhǎng)于該區(qū)的植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機(jī)制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標(biāo)的變化趨勢(shì)，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過(guò)維持較高的葉片相對(duì)含水量并積累大量的可溶性蛋白質(zhì)以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和降低膜脂過(guò)氧化，而中國(guó)沙棘則通過(guò)相對(duì)較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護(hù)酶活性以降低失水造成的傷害，可見(jiàn)兩種沙棘應(yīng)對(duì)干旱脅迫的調(diào)節(jié)機(jī)制存在一定的差異。

本試驗(yàn)對(duì)分布于青海高原的野生中國(guó)沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過(guò)維持較穩(wěn)定的葉片相對(duì)含水量、積累大量的滲透調(diào)節(jié)物及提高各種保護(hù)酶的活性綜合調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。采用隸屬函數(shù)法，綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)的脅迫響應(yīng)，對(duì)干旱條件下兩個(gè)沙棘品種的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)判，表明中國(guó)沙棘相對(duì)抗旱性較強(qiáng)。

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（責(zé)任編輯 韓 雪）