賈利娟，桑雪穎，李慧娟，呂世杰，蘇金梅，烏 蘭，劉紅梅

(1.內(nèi)蒙古蘇尼特右旗草原工作站，內(nèi)蒙古 賽罕塔拉 011200；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；4.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

短花針茅荒漠草原物種數(shù)空間變化特點(diǎn)及其與取樣方法的關(guān)系

賈利娟1，桑雪穎2，李慧娟2，呂世杰2，蘇金梅2，烏 蘭1，劉紅梅3,4

(1.內(nèi)蒙古蘇尼特右旗草原工作站，內(nèi)蒙古賽罕塔拉011200；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院內(nèi)蒙古呼和浩特010018；3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010019；4.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古呼和浩特010010)

以短花針茅荒漠草原物種數(shù)為研究對象，采用樣線法和樣地法兩種取樣方法，對短花針茅荒漠草原物種數(shù)空間分布特點(diǎn)及其與不同取樣方法的關(guān)系進(jìn)行初步探討，結(jié)果表明：短花針茅荒漠草原物種數(shù)在不同樣方間的變化為4～17種/m2。樣線法取樣時(shí)平均物種數(shù)為9～10種/m2，空間變化的結(jié)構(gòu)比隨樣線長度的增加整體呈減小的變化趨勢，分形維數(shù)在樣線長度為1500m時(shí)最小，采用樣線法取樣時(shí)樣線長度應(yīng)該在1500m～2000m比較適宜。樣地法取樣時(shí)平均物種數(shù)為11～12種/m2，樣地法取樣時(shí)結(jié)構(gòu)比隨樣地面積的增加呈先增加后穩(wěn)定的變化趨勢，分形維數(shù)隨樣地面積的增加而逐漸增大，樣地取樣面積在6400m2～8100m2比較適宜。樣地法取樣會(huì)在兩個(gè)方向上同時(shí)獲得荒漠草原物種數(shù)空間分布信息，更能夠全面地反映荒漠草原物種數(shù)空間分布特點(diǎn)。

荒漠草原；短花針茅；空間異質(zhì)性；取樣方法

1 引言

探索植物群落空間異質(zhì)性的性質(zhì)，分析植物群落空間異質(zhì)性的原因和潛在的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，有助于從空間透視的角度，更清楚地揭示植物群落格局與生態(tài)學(xué)過程及其機(jī)制。因此，20世紀(jì)90年代以來，生態(tài)學(xué)中的空間異質(zhì)性研究成為倍受關(guān)注的一個(gè)極具潛力的理論問題〔1，2〕。Li和Reynolds認(rèn)為，異質(zhì)性可根據(jù)兩個(gè)組分來定義，即所研究的系統(tǒng)屬性及其復(fù)雜性或變異性，這種觀點(diǎn)強(qiáng)調(diào)空間結(jié)構(gòu)特征的可觀察性及其可定量分析性，以及空間尺度依賴性〔3-5〕。鄔建國在討論空間異質(zhì)性與綴塊性時(shí)指出，空間異質(zhì)性是某種生態(tài)學(xué)變量在空間上的不均勻性及復(fù)雜程度，是空間綴塊性和空間梯度的綜合反映。綴塊性強(qiáng)調(diào)綴塊的種類組成特性及其空間分布與配置的關(guān)系，而空間梯度則指沿某一方向景觀特征有規(guī)律地逐漸變化的空間特征〔6〕。國內(nèi)學(xué)者從種群和群落的角度對馬尾松、野生甘草、泡泡刺灌叢、小葉錦雞兒群落等進(jìn)行了空間異質(zhì)性分析〔7-10〕，國外研究者對這方面的研究較多，如探索植物群落斑塊特征(如斑塊大小、質(zhì)量、密度、高度、生物量等)對動(dòng)物采食選擇的影響〔11-14〕。

本文采用樣線法和樣地法兩種取樣方法，以短花針茅荒漠草原植物群落物種數(shù)為研究對象，利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件GS+計(jì)算結(jié)構(gòu)比和分形維數(shù)，探討短花針茅荒漠草原物種數(shù)的一維和二維空間變化特征，并對兩種取樣方法下的短花針茅荒漠草原植物群落物種數(shù)空間特征進(jìn)行比對，為選用合理的取樣方法，詳細(xì)了解短花針茅荒漠草原植物群落物種數(shù)空間變化情況提供基本的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅草原的東南部，地理位置在錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)附近的都呼木蘇木，E112°47′16.9″，N42°16′26.2″。在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)采用兩種取樣方法并對樣方內(nèi)物種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，詳情如下。

1)樣線法

在樣地隨機(jī)一點(diǎn)由西向東間隔10m取樣，樣方面積1m×1m，樣方數(shù)和樣線長度如表1所示，樣線長度和樣方數(shù)均以等差數(shù)列方式增長，樣線長度以an=a1+(n-1)×500幅度增加(其中a1=500，n=1,2,3,4,5,6)，樣方數(shù)以bn=b1+(n-1)×50幅度增加(其中b1=51，n=1,2,3,4,5,6)。

2)樣地法

隨機(jī)選擇一點(diǎn)，定義為平面坐標(biāo)原點(diǎn)，然后按機(jī)械取樣法每隔10米進(jìn)行網(wǎng)格取樣，樣方面積1m×1m，樣方數(shù)和樣地面積見表1，樣地面積增加幅度以an=a1×q2方式增加(其中a1=100，q=6,7,8,9,10)，樣方數(shù)以bn=q2幅度增加(其中q=7,8,9,10,11)。

表1 取樣方法

2.2研究方法

利用GS+軟件，采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的半方差函數(shù)分析和分形維數(shù)分析方法，計(jì)算結(jié)構(gòu)比和分維數(shù)〔15，16〕。

3 結(jié)果與分析

3.1物種數(shù)的變化

3.1.1 不同樣線長度物種數(shù)變化

不同樣線長度樣方內(nèi)物種數(shù)的變化見表2所示，當(dāng)樣線長度為500m時(shí)，樣方內(nèi)平均物種數(shù)最大，為11.75(P<0.05)，當(dāng)樣線長度增加到1000m時(shí)，樣方內(nèi)平均物種數(shù)為10.35，其顯著小于樣線長度為500m時(shí)樣方內(nèi)平均物種數(shù)(P<0.05)，當(dāng)樣線長度繼續(xù)增大時(shí)，樣方內(nèi)平均物種數(shù)盡管顯著小于線長度為1000m時(shí)的物種數(shù)(P<0.05)，但隨著樣線長度的繼續(xù)增加，樣方內(nèi)平均物種數(shù)已不再發(fā)生顯著性變化。這表明當(dāng)樣線長度為1500m、樣方數(shù)為151個(gè)時(shí)，樣方內(nèi)平均物種數(shù)已趨于穩(wěn)定，即短花針茅荒漠草原物種數(shù)大約集中在9～10種/m2。

標(biāo)準(zhǔn)差表示的是樣方間物種數(shù)與平均物種數(shù)的差異程度，由下表可知，在500～1500m之間，樣方間物種數(shù)與平均物種數(shù)的差異程度在逐漸增大，在1500～3000m之間，樣方間物種數(shù)與平均物種數(shù)的差異程度在逐漸減小。表明在1500m樣線內(nèi)，樣方間的物種數(shù)變化較為強(qiáng)烈。標(biāo)準(zhǔn)誤隨著樣線長度的增加逐漸減小，表明不同樣線長度測定的物種數(shù)越來越接近平均物種數(shù)。變異系數(shù)的變化趨勢與標(biāo)準(zhǔn)差相同，表明單位均值上的物種數(shù)變化也呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢，且在500m樣線內(nèi)，樣方間的物種數(shù)變化最為強(qiáng)烈。

表2 不同樣線長度物種數(shù)變化

3.1.2 不同樣地面積物種數(shù)變化

不同樣地面積樣方內(nèi)物種數(shù)變化見表3。盡管取樣面積在不斷增大，但樣方內(nèi)平均物種數(shù)始終在11～12種/m2之間。標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤和變異系數(shù)均呈現(xiàn)出隨樣地面積的增大而減小的變化趨勢。這表明，隨著樣地面積的增大，樣方間物種數(shù)的變動(dòng)越來越與平均物種數(shù)接近。

表3 不同樣地面積物種數(shù)變化

3.2結(jié)構(gòu)比變化

3.2.1 不同樣線長度物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比

結(jié)構(gòu)比反映的是結(jié)構(gòu)因素影響的空間變異占最大空間變異的比例，最大空間變異由結(jié)構(gòu)因素影響的空間變異和隨機(jī)因素影響的空間變異共同決定，因此，結(jié)構(gòu)比也可以反映隨機(jī)因素影響的空間變異占最大空間變異的比例。

表4為不同樣線長度物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比。從表中可以看到，隨著取樣面積的增加，結(jié)構(gòu)比大體呈現(xiàn)出逐漸減小的變化趨勢。在500～1500m之間，隨著樣線長度的增加，物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比存在波動(dòng)，當(dāng)樣線長度大于1500m，物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比逐漸減小。這表明，在500～1500m之間，隨機(jī)性因素引起的物種數(shù)空間變異占最大空間變異的比例波動(dòng)較大，導(dǎo)致結(jié)構(gòu)比波動(dòng)較大；而在樣線長度大于1500時(shí)，隨機(jī)因素引起的物種數(shù)空間變異占最大空間變異的比例逐漸增大，結(jié)構(gòu)比逐漸減小。表明在短距離內(nèi)，短花針茅荒漠草原物種數(shù)分布主要以結(jié)構(gòu)性因素起決定作用，而在樣線長度較大時(shí)，隨機(jī)性因素對物種數(shù)分布的影響逐漸增強(qiáng)。

表4 不同樣線長度物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比

3.2.2 不同樣地面積物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比

不同樣地面積物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比在小樣地范圍內(nèi)(3600m2)具有較低的結(jié)構(gòu)比(見表5)，表明在進(jìn)行空間異質(zhì)性分析時(shí)，樣地面積較小可能會(huì)導(dǎo)致隨機(jī)取樣時(shí)隨機(jī)因素在總變異中的比例加大。當(dāng)取樣面積在4900m2～10000m2之間時(shí)，物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比在0.915～0.948之間波動(dòng)，波動(dòng)幅度為0.033，這說明當(dāng)取樣面積大于4900m2時(shí)，物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比會(huì)維持在一個(gè)相對穩(wěn)定的區(qū)間內(nèi)。也進(jìn)一步說明，在短花針茅荒漠草原進(jìn)行物種數(shù)空間變化分析時(shí)，取樣面積達(dá)到4900m2時(shí)已經(jīng)能夠代表短花針茅荒漠草原物種數(shù)空間變化情況。

表5 不同樣地面積物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比

3.3分形維數(shù)變化

3.3.1 不同樣線長度物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)

不同樣線長度物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)計(jì)算結(jié)果見表6。在樣線長度為500～1500m時(shí)，分形維數(shù)會(huì)急劇降低，在1500～3000m樣線長度范圍內(nèi)，物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)逐漸增大。表明樣線長度不同，分形維數(shù)結(jié)果會(huì)有差異。這種差異反映的是短花針茅荒漠草原物種數(shù)空間變化強(qiáng)烈程度，反映的是自相關(guān)變量空間分布格局的復(fù)雜程度；分維數(shù)高，意味著物種數(shù)空間分布格局簡單，空間依賴性越強(qiáng)，空間結(jié)構(gòu)性好；分維數(shù)低意味著空間分布格局相對復(fù)雜，隨機(jī)因素引起的異質(zhì)性占有較大的比重。因此，在樣線長度為500～1500m時(shí)，物種數(shù)空間變化格局越來越復(fù)雜，空間依賴性越來越小，空間結(jié)構(gòu)性越來越差；在1500～3000m樣線長度范圍內(nèi)，物種數(shù)空間變化格局由復(fù)雜向簡單化方向發(fā)展，空間依賴性逐漸增強(qiáng)，隨機(jī)因素引起的異質(zhì)性逐漸減弱。

表6 不同樣線長度物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)

3.3.2 不同樣地面積物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)

不同樣地面積物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)在3600m2～4900m2時(shí)迅速增大，在4900m2～10000 m2范圍內(nèi)始終處于增加狀態(tài)，但增加幅度比較小(見表7)。表明樣地面積小，隨機(jī)因素對物種數(shù)空間變化的影響較大，隨著樣地面積的逐漸增大，結(jié)構(gòu)性因素對荒漠草原物種數(shù)的影響越來越大。

表7 不同樣地面積物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)

4 討論

無論是樣線法取樣還是樣地法取樣，在進(jìn)行荒漠草原物種數(shù)空間變化分析時(shí)，均能夠不同程度的反映荒漠草原物種數(shù)空間變化特點(diǎn)。但由于受樣線長度和樣地面積的影響，荒漠草原物種數(shù)空間變化會(huì)有很大的差異，這種差異研究者應(yīng)該在試驗(yàn)設(shè)計(jì)的時(shí)候就應(yīng)該考慮到。區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)能夠?qū)蜗騼A向性影響進(jìn)行控制〔17，18〕，而拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)能夠?qū)﹄p向傾向性影響進(jìn)行控制〔18〕，樣線法取樣和樣地法取樣盡管不涉及試驗(yàn)控制問題，但由于草地水平結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性是平面結(jié)構(gòu)(一定范圍內(nèi))，不是線性變化。所以在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)探討空間異質(zhì)性時(shí)，采用樣地法更為合適；當(dāng)探討某一梯度異質(zhì)性問題，且梯度變化空間較大，樣地法取樣受人力、物力、財(cái)力限制時(shí)，可采用樣線法。

當(dāng)樣線長度偏小，物種數(shù)空間異質(zhì)性分布的參數(shù)——結(jié)構(gòu)比及分形維數(shù)計(jì)算結(jié)果會(huì)偏大，致使物種數(shù)空間分布受結(jié)構(gòu)性因素影響占最大空間變異的比例加大，導(dǎo)致研究者直觀地認(rèn)為物種數(shù)空間分布過程中結(jié)構(gòu)性因素占有重要地位，從而對研究荒漠草原物種數(shù)空間分布規(guī)律產(chǎn)生不利的影響；樣線長度過長，會(huì)導(dǎo)致結(jié)構(gòu)比偏小，導(dǎo)致研究者直觀地認(rèn)為物種數(shù)空間分布過程中隨機(jī)因素影響較大。

當(dāng)樣地面積偏小，物種數(shù)空間異質(zhì)性分布的參數(shù)——結(jié)構(gòu)比及分形維數(shù)計(jì)算結(jié)果會(huì)偏小，致使物種數(shù)空間分布受結(jié)構(gòu)性因素影響占最大空間變異的比例縮小，導(dǎo)致研究者錯(cuò)誤地認(rèn)為物種數(shù)空間分布過程中隨機(jī)性因素占有重要地位，從而對研究荒漠草原物種數(shù)空間分布也產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)樣地面積過大，結(jié)構(gòu)比及分形維數(shù)計(jì)算結(jié)果會(huì)偏大。因此，無論是樣線法還是樣地法，取樣距離或者取樣面積均不宜過小，樣線法的取樣距離或者樣地法取樣面積過小，可能會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)論。

從本文分析結(jié)果看，采用樣線法取樣，當(dāng)樣方間距為10m時(shí)，樣線長度應(yīng)該在1500m～2000m比較適宜；當(dāng)采用樣地法，樣方間距為10m時(shí)，樣地面積在6400m2～8100 m2比較適宜。從分析結(jié)果中也可以看到，樣線法取樣計(jì)算的結(jié)構(gòu)比和分形維數(shù)呈線性變化比較明顯，而樣地法取樣計(jì)算的結(jié)構(gòu)比和分形維數(shù)在樣地面積大于某一數(shù)值時(shí)，其會(huì)呈現(xiàn)波動(dòng)或小幅度增加狀態(tài)。原因是樣線法取樣只能得到一個(gè)方向上荒漠草原物種數(shù)空間分布特征(即一維空間分布特征)，而樣地法取樣會(huì)在兩個(gè)方向上同時(shí)獲得荒漠草原物種數(shù)空間分布信息(即二維空間分布特征)。因此，就取樣方法而言，樣地法取樣更能夠全面地反映荒漠草原物種數(shù)空間分布特點(diǎn)。

由于空間異質(zhì)性研究需要空間尺度進(jìn)行限定，當(dāng)研究尺度存在變化，荒漠草原物種數(shù)空間分布的特點(diǎn)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，對空間異質(zhì)性的分析結(jié)果也就產(chǎn)生差異。所以當(dāng)進(jìn)行空間異質(zhì)性分析時(shí)，小尺度小到什么程度，大尺度大到什么程度，研究者應(yīng)該根據(jù)自己的研究目的和研究內(nèi)容以及人力、物力和財(cái)力等綜合考慮決定。因此，先確定研究尺度，再研究變量空間變化特點(diǎn)會(huì)達(dá)到事半功倍的效果。

5 結(jié)論

5.1 荒漠草原物種數(shù)在不同樣方間的變化為4～17種/m2，樣線法取樣時(shí)平均物種數(shù)為9～10種/m2，樣地法取樣時(shí)平均物種數(shù)為11～12種/m2。

5.2 樣線法取樣時(shí)荒漠草原物種數(shù)空間變化的結(jié)構(gòu)比隨樣線長度的增加整體呈減小的變化趨勢，樣地法取樣時(shí)結(jié)構(gòu)比隨樣地面積的增加呈先增加后穩(wěn)定的變化趨勢。

5.3 荒漠草原物種數(shù)空間變化的分形維數(shù)在樣線長度為1500m時(shí)最小。樣地法取樣時(shí)隨樣地面積的增加而逐漸增大。

5.4 研究荒漠草原物種數(shù)空間分布特點(diǎn)采用樣線法時(shí)，樣線長度應(yīng)該在1500m～2000m比較適宜；當(dāng)采用樣地法，樣地面積在6400m2～8100 m2比較適宜。

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2095—5952(2014)04—0030—05

2014-11-06

內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目“不同類型草原區(qū)圍封草地利用模式研究”；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新基金“短花針茅荒漠草原植物群落地上地下現(xiàn)存量比較與模擬分析”。

賈利娟(1988-)，女，內(nèi)蒙古蘇尼特右旗人，助理畜牧師，從事草原保護(hù)建設(shè)及技術(shù)推廣工作。

呂世杰(1978-)，男，漢族，研究方向?yàn)樯锝y(tǒng)計(jì)與數(shù)量生態(tài)，E-mail：lshj123@163.com。