徐 歡 楊韞嘉 樊 簡(jiǎn)
(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083)
劉春和 徐紅江
(北京市大東流苗圃)
石春鴻
(北京青神園林工程有限公司)
關(guān)文彬
(北京林業(yè)大學(xué))
尺度問(wèn)題是所有生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[1]。尺度包括現(xiàn)象尺度、觀測(cè)尺度、分析尺度[2]。對(duì)現(xiàn)象的研究是基于一定的觀測(cè)和分析尺度下進(jìn)行的。因此,選取不同的觀測(cè)和分析尺度,將檢測(cè)到不同的現(xiàn)象[3]。尺度研究根本目的在于通過(guò)適宜的觀測(cè)和分析來(lái)揭示和把握不同尺度中現(xiàn)象的規(guī)律性[4]。應(yīng)用尺度方差分析法,可以觀察某一變量的尺度方差隨分析尺度的增大是否發(fā)生轉(zhuǎn)折,這不僅可以檢測(cè)該變量在多尺度上的空間變異性,也可以檢測(cè)和描述該變量的等級(jí)結(jié)構(gòu)特征[5]。性狀變異是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果,在一定程度上反映物種遺傳變異的程度,可以揭示植物與環(huán)境之間的關(guān)系,有助于認(rèn)識(shí)植物適應(yīng)和進(jìn)化的方式、機(jī)制及其影響因素[6-7]。由于對(duì)空間多樣性環(huán)境的響應(yīng),花性狀是否會(huì)隨環(huán)境因子的變化而變化呢?
文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge.)為無(wú)患子科單型屬,中國(guó)特有種,為第三紀(jì)孑遺種[8],是被子植物中的“活化石”,有“北方油茶”之稱,被譽(yù)為中國(guó)北方最有潛力的能源植物之一[9];同時(shí)也是珍稀的藥用樹(shù)種、優(yōu)美的城市綠化樹(shù)種和重要的綠化先鋒樹(shù)種以及優(yōu)良食品與特種用材樹(shù)種[10]。關(guān)于文冠果栽培技術(shù)的研究已開(kāi)發(fā)出育苗、定植技術(shù)、?;?、保果、增產(chǎn)的果園管理技術(shù)[11];繁殖技術(shù)也有突破,針對(duì)落花落果、雄性不育等方面問(wèn)題,從細(xì)胞學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)角度進(jìn)行了深入探討[12-18]。目前,還沒(méi)有文冠果的品種登記,根據(jù)性狀表型不同將嫩梢和葉部是否有毛可分為兩種類型,并認(rèn)為無(wú)毛文冠果是豐產(chǎn)類型[19]。性狀選優(yōu)的研究?jī)H從單一的表型性狀進(jìn)行選擇[20],尚未達(dá)到優(yōu)良類型選擇的水平[21]。研究證實(shí),同一分布區(qū)內(nèi)文冠果花表型性狀在植株間變異較大[19],而多尺度分析性狀差異尚未有報(bào)道。植物新品種DUS(特異性、一致性、穩(wěn)定性 )是新品種的本質(zhì)特征,為了開(kāi)展建立文冠果DUS性狀指標(biāo)體系與判別方法的需要,文中以北京和遼寧地區(qū)的文冠果花性狀為研究對(duì)象,從多尺度分析性狀差異、認(rèn)識(shí)性狀特征、揭示性狀間的關(guān)系,并構(gòu)建性狀模型,為文冠果品種鑒定與分類,提供花性狀的數(shù)據(jù)與依據(jù)。
研究地區(qū)包括北京市昌平區(qū)大東流苗圃基地和位于遼寧省西部朝陽(yáng)市北端的建平縣。北京昌平全區(qū)地形東、南低,為平原;西、北高,為山區(qū),平原海拔高度30~100 m。遼寧建平地處燕山山脈向遼沈平原的過(guò)渡地帶,為遼西山地丘陵區(qū)。遼寧的年平均氣溫較北京低3.4℃,北京和遼寧的其他氣象因子差異也很大(表1)。
表1 北京、遼寧氣象因子
試驗(yàn)于文冠果盛花期,花型飽滿時(shí)對(duì)兩地點(diǎn)文冠果花性狀進(jìn)行測(cè)定,北京地區(qū)采樣時(shí)間為4月下旬,遼寧地區(qū)采樣時(shí)間為5月初。兩地區(qū)文冠果物候期相差7~8 d,由于文冠果花期較短,在北京地區(qū)選取4株文冠果植株(其中3株白花類型、1株紅花類型)、遼寧地區(qū)選取7株文冠果植株(其中6株白花類型、1株紅花類型),所選的11株具有代表性的無(wú)病蟲(chóng)災(zāi)害單株,均可最大限度地降低采樣樹(shù)間的遺傳差異,以保證性狀的可比性。所選對(duì)象的表型性狀都是序柄色為綠色、新生枝為紅色、枝條嫩梢無(wú)毛。因而,基于目前文冠果尚沒(méi)有品種認(rèn)定,加之實(shí)生植株的遺傳分化較大等原因,對(duì)上述取樣作如下假設(shè):兩種花色為不同的遺傳基因型;同一花色具有新生枝無(wú)毛等相同性狀特征為相近的基因型。
取樣設(shè)計(jì)和性狀指標(biāo)的測(cè)定:為了從不同尺度對(duì)文冠果花朵性狀和花序性狀進(jìn)行分析,設(shè)計(jì)了單花—花序—植株—區(qū)域4種尺度進(jìn)行取樣。在參試植株朝南方位上隨機(jī)選取1個(gè)枝條,在枝條的上、中、下3個(gè)部位各隨機(jī)選取1個(gè)花序?yàn)檠芯繉?duì)象,進(jìn)行花序性狀指標(biāo)的測(cè)定。因此,北京地區(qū)共選取9個(gè)白花花序和3個(gè)紅花花序;遼寧地區(qū)共選取18個(gè)白花花序和3個(gè)紅花花序。將每個(gè)取樣花序中的花朵作為研究對(duì)象,進(jìn)行花朵性狀指標(biāo)的測(cè)定。在北京地區(qū)共測(cè)定了195個(gè)白花花朵和61個(gè)紅花花朵;在遼寧地區(qū)共測(cè)定了361個(gè)白花花朵和51個(gè)紅花花朵。由于花期時(shí)間的限制、加之紅花植株數(shù)量極少所限,調(diào)查取樣已經(jīng)是最大程度的取樣。
測(cè)定的9個(gè)花序性狀指標(biāo)為:花序基徑、花序長(zhǎng)、花序?qū)?花序最寬處的值)、花序質(zhì)量、序?qū)?序長(zhǎng)、序基徑/序?qū)捄兔總€(gè)花序上的雄花數(shù)、兩性花數(shù)、小花數(shù)。其中,花序質(zhì)量是將花序置于 80℃恒溫下烘干48 h至恒質(zhì)量。測(cè)定的9個(gè)花朵性狀指標(biāo)為:不育花藥數(shù)、花藥總數(shù)、花長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、冠徑(花朵盛開(kāi)時(shí)的自然直徑)、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、瓣寬/瓣長(zhǎng)、朵徑長(zhǎng)比,其中,朵徑長(zhǎng)比=冠徑/花長(zhǎng)?;ò觊L(zhǎng)和花瓣寬的測(cè)量方法是依次用鑷子將所有花瓣分開(kāi),固定到紙板上,用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)花瓣的長(zhǎng)度和寬度,游標(biāo)卡尺的測(cè)量精度為0.1 mm。
數(shù)據(jù)分析:為了探討花朵性狀在花序尺度上的差異,則分別對(duì)北京和遼寧兩地文冠果花序之間的花朵性狀進(jìn)行單因素方差分析;為了探討花朵性狀和花序性狀在植株尺度上的差異,采用單因素方差分析分別對(duì)北京和遼寧兩地各文冠果植株之間的花朵和花序性狀進(jìn)行檢驗(yàn);為了探討花色和地區(qū)對(duì)花朵性狀和花序性狀的影響,采用雙因素多變量方差分析分別對(duì)花朵和花序性狀進(jìn)行差異檢驗(yàn);而為了探討花朵性狀和花序性狀在地區(qū)尺度上的差異,采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)北京和遼寧地區(qū)之間花朵性狀和花序性狀的差異。對(duì)18個(gè)花(花朵和花序)性狀采用Pearson相關(guān)性分析和線性回歸分析確定性狀相關(guān)關(guān)系,數(shù)據(jù)處理通過(guò)Excel和SPSS18.0軟件完成。
花朵尺度性狀分析:對(duì)兩地區(qū)花序間不同花色的9個(gè)花朵性狀進(jìn)行單因素方差分析(表2)表明,白花花朵性狀在不同花序間表現(xiàn)出不同的差異性。其中,北京和遼寧兩地,白花花序間的8個(gè)花朵性狀均呈極顯著性差異(P<0.001),而花藥總數(shù)北京呈顯著差異,遼寧無(wú)顯著差異(P>0.05)。
紅花在兩地區(qū)的花序間花朵性狀的差異性與白花不同。北京地區(qū),紅花的花藥總數(shù)、花長(zhǎng)和朵徑長(zhǎng)比呈極顯著差異,冠徑呈顯著差異;這4個(gè)性狀在遼寧均表現(xiàn)為無(wú)顯著性差異?;ò觊L(zhǎng)和瓣寬/瓣長(zhǎng)在兩地區(qū)表現(xiàn)一致,前者均無(wú)顯著性差異,后者呈極顯著差異。紅花不育花藥數(shù)和花柄長(zhǎng)在北京都表現(xiàn)為極顯著差異,但這兩個(gè)性狀在遼寧均表現(xiàn)為顯著差異。除紅花的花瓣寬性狀外,其他白花和紅花的花朵性狀都表現(xiàn)為北京地區(qū)的顯著性大于遼寧地區(qū)(表2)。
表2 兩地區(qū)花序間不同花色花朵性狀的單因素方差分析
花序尺度性狀分析:兩地區(qū)植株間白花花序性狀單因素方差分析(表3)表明,白花花序性狀除雄花數(shù)外,其他8個(gè)花序性狀在兩地區(qū)植株間都表現(xiàn)一致,只有花序?qū)捲谥仓觊g有極顯著差異,其余7個(gè)性狀差異均不顯著。北京地區(qū)植株間雄花數(shù)表現(xiàn)為顯著性差異,遼寧地區(qū)該性狀無(wú)顯著性差異。
表3 兩地區(qū)植株間白花花序性狀的單因素方差分析
植株尺度性狀分析:兩地區(qū)植株間白花花朵性狀方差分析表明(表4),8個(gè)花朵性狀在兩地區(qū)的表現(xiàn)一致,植株間均為極顯著差異。花藥總數(shù)在北京地區(qū)表現(xiàn)為差異極顯著,而在遼寧地區(qū)無(wú)顯著差異。花藥總數(shù)在兩地區(qū)植株間的表現(xiàn)與兩地區(qū)花序間的表現(xiàn)不一致,顯著性程度不同,其他性狀在兩個(gè)尺度上均表現(xiàn)為極顯著差異。兩地區(qū)植株間白花花序性狀的方差分析見(jiàn)表3,兩地區(qū)植株間紅花花性狀的方差分析與地區(qū)尺度紅花花性狀的方差分析相同(表5)。
表4 兩地區(qū)植株間白花花朵性狀的單因素方差分析
區(qū)域尺度性狀分析:兩種花色、兩地區(qū)花性狀的多因素方差分析(表5)可知,白花與紅花二者間,花朵性狀只有不育花藥數(shù)、花藥總數(shù)兩個(gè)性狀差異不顯著;其余7花朵性狀差異極顯著,而二者花序性狀無(wú)顯著差異。
表5 兩花色兩地區(qū)花性狀的雙因素多變量方差分析
兩地區(qū)之間,花朵性狀中不育花藥數(shù)、花藥總數(shù)和冠徑3個(gè)性狀差異不顯著,其他6個(gè)性狀差異顯著,其中花長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬和朵徑長(zhǎng)比5個(gè)性狀差異極顯著;花序性狀中序?qū)?序長(zhǎng)差異顯著,這點(diǎn)與白花和紅花二者均不同。
進(jìn)一步對(duì)兩地區(qū)不同花色花性狀進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析(表6)可知,花朵性狀的差異性大于花序性狀,紅花花朵性狀的差異大于白花花朵性狀。例如,白花花朵性狀中有5個(gè)性狀(花長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、冠徑、花瓣寬、瓣寬/瓣長(zhǎng))達(dá)到極顯著水平。紅花花朵性狀中有6個(gè)性狀(花長(zhǎng)、冠徑、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、瓣寬/瓣長(zhǎng)和朵徑長(zhǎng)比)達(dá)到極顯著水平,2個(gè)性狀(不育花藥數(shù)、花柄長(zhǎng))達(dá)到顯著水平?;ㄐ蛐誀钪?,只有紅花的花序?qū)挸曙@著差異,其他花序性狀均無(wú)顯著性差異。不同花色花朵性狀在兩地區(qū)數(shù)值上有差異,有4個(gè)白花花朵性狀是北京地區(qū)數(shù)值小于遼寧地區(qū),分別為花長(zhǎng)、冠徑、花瓣寬和瓣寬/瓣長(zhǎng),1個(gè)白花性狀(花柄長(zhǎng))是北京地區(qū)數(shù)值大于遼寧,差異均達(dá)到極顯著水平。紅花花朵性狀中,有4個(gè)性狀是北京地區(qū)數(shù)值大于遼寧地區(qū),分別為冠徑、花瓣寬、瓣寬/瓣長(zhǎng)和朵徑長(zhǎng)比,2個(gè)性狀是北京地區(qū)數(shù)值小于遼寧,分別為花長(zhǎng)和花瓣長(zhǎng),差異也達(dá)到極顯著水平(表6)。
花性狀的相關(guān)性分析:為研究花性狀間的相關(guān)程度,對(duì)兩地區(qū)的18個(gè)性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(表7~表10)。結(jié)果表明:白花花朵性狀在北京地區(qū)和遼寧地區(qū)性狀相關(guān)性表現(xiàn)不一致,例如,北京白花的不育花藥數(shù)與花瓣長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān),與花瓣寬和朵徑長(zhǎng)比呈顯著負(fù)相關(guān);而遼寧的不育花藥數(shù)與朵徑長(zhǎng)比呈極顯著負(fù)相關(guān),與花藥總數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),與花長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān),與花瓣寬呈顯著正相關(guān),花朵性狀相關(guān)性在兩地區(qū)表現(xiàn)不同(表7)。紅花花朵性狀在北京和遼寧的性狀相關(guān)性也不一樣,例如,北京紅花的不育花藥數(shù)與花長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān);遼寧紅花不育花藥數(shù)與花長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性(表8)。紅花花朵性狀間相關(guān)性情況與白花花朵性狀有差異,白花不育花藥數(shù)與花長(zhǎng)在北京無(wú)顯著相關(guān)性;而在遼寧有正相關(guān)性。白花冠徑與花瓣長(zhǎng)、花瓣寬在兩地區(qū)都是在0.01水平上顯著正相關(guān),表現(xiàn)一致;紅花冠徑與花瓣長(zhǎng)、花瓣寬在北京呈極顯著、顯著正相關(guān),在遼寧沒(méi)有顯著相關(guān)性。
表6 同一花色兩地區(qū)花性狀的T檢驗(yàn)
表7 兩地區(qū)白花花朵性狀間相關(guān)系數(shù)
表8 兩地區(qū)紅花花朵性狀間相關(guān)系數(shù)
北京白花花序基徑與序基徑/序?qū)挸蕵O顯著正相關(guān),與其他花序性狀無(wú)顯著相關(guān)性;遼寧白花花序基徑與花序長(zhǎng)、花序質(zhì)量、兩性花數(shù)、小花數(shù)、序基徑/序?qū)挸蕵O顯著正相關(guān),與序?qū)?序長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)(表9)。從表10中可以看到,北京和遼寧的紅花花序基徑與花序長(zhǎng)、花序?qū)?、雄花?shù)、兩性花數(shù)、小花數(shù)、序?qū)?序長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性,兩地區(qū)表現(xiàn)一致,遼寧紅花花序基徑與花序質(zhì)量和序基徑/序?qū)挿謩e呈顯著、極顯著正相關(guān)。
表9 兩地區(qū)白花花序性狀間相關(guān)系數(shù)
表10 兩地區(qū)紅花花序性狀間相關(guān)系數(shù)
花性狀的回歸分析:根據(jù)上述相關(guān)分析,借鑒生物量模型,對(duì)花冠面積(A)、花序質(zhì)量(B)與其他性狀進(jìn)行回歸分析,優(yōu)化篩選,給出回歸估計(jì)模型?;ü诿娣e(A)與花瓣長(zhǎng)(X1)、花瓣寬(X2)的回歸估計(jì)模型為:
如圖1所示,根據(jù)公式(1)給出白花兩地區(qū)花冠面積估計(jì)模型:
式中:AB是北京白花花冠面積;AL是遼寧白花花冠面積;XB是北京白花花瓣長(zhǎng)與花瓣寬的函數(shù)式;XL是遼寧白花花瓣長(zhǎng)與花瓣寬的函數(shù)式。
圖1 兩地區(qū)白花花瓣長(zhǎng)、寬和花冠面積的關(guān)系
如圖2所示,根據(jù)公式(1)給出紅花兩地區(qū)花冠面積估計(jì)模型:
式中:A'B是北京紅花花冠面積;A'L是遼寧紅花花冠面積;X'B是北京紅花花瓣長(zhǎng)與花瓣寬的函數(shù)式;X'L是遼寧紅花花瓣長(zhǎng)與花瓣寬的函數(shù)式。
圖2 兩地區(qū)紅花花瓣長(zhǎng)、寬和花冠面積的關(guān)系
花序質(zhì)量與花序基徑 (D1)的回歸估計(jì)模型為:
根據(jù)公式(2)給出兩地區(qū)白花花序質(zhì)量關(guān)于花序基徑的一元估計(jì)模型(圖3):
圖3 兩地區(qū)白花花序基徑與花序質(zhì)量的關(guān)系
花序質(zhì)量(B)和花序長(zhǎng) (D2)的回歸估計(jì)模型為:
根據(jù)公式(3)給出兩地區(qū)白花花序質(zhì)量關(guān)于花序長(zhǎng)的一元估計(jì)模型(圖4):
圖4 兩地區(qū)白花花序長(zhǎng)與花序質(zhì)量的關(guān)系
花序質(zhì)量(B)與花序基徑(D1)、花序長(zhǎng)(D2)、花序?qū)?D3)的回歸估計(jì)模型:
根據(jù)公式(4)給出兩地區(qū)白花花序質(zhì)量關(guān)于花序基徑、花序長(zhǎng)和花序?qū)挼娜烙?jì)模型(圖5):
圖5 兩地區(qū)白花花序基徑、長(zhǎng)、寬與花序質(zhì)量的關(guān)系
植物性狀反映了植物對(duì)氣候和土壤等環(huán)境因子適應(yīng)的重要信息[22]。文冠果性狀受其生長(zhǎng)的地理位置、立地條件及小氣候的影響,使其在不同生境下的相關(guān)變異也不同[19]。采用相同的遺傳型作為供試對(duì)象,進(jìn)行單花—花序—植株—區(qū)域多尺度分析可以得出明顯的規(guī)律。
花性狀的遺傳變異大于尺度差異,但主要表現(xiàn)在單花尺度而不是花序以上尺度,紅花變異大于白花。白花與紅花二者間,花朵性狀只有不育花藥數(shù)、花藥總數(shù)兩個(gè)性狀差異不顯著;其余7花朵性狀差異極顯著,而二者花序性狀無(wú)顯著差異。兩地區(qū)之間有6個(gè)花朵性狀差異顯著,除瓣寬/瓣長(zhǎng)外,其他5個(gè)性狀差異極顯著;花序性狀的序?qū)?序長(zhǎng)差異顯著,這點(diǎn)和白花與紅花二者遺傳之間的差異有所不同。
白花文冠果花性狀的差異,兩地區(qū)花朵性狀的不育花藥數(shù)、花藥總數(shù)、花瓣長(zhǎng)和朵徑長(zhǎng)比等4個(gè)性狀無(wú)顯著差異,花長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、冠徑、花瓣寬和瓣寬/瓣長(zhǎng)5個(gè)性狀差異極顯著;花序性狀無(wú)顯著差異。單花尺度,北京地區(qū)花藥總數(shù)差異顯著,遼寧地區(qū)花藥總數(shù)在花序—植株—區(qū)域3個(gè)尺度的分析中均為無(wú)顯著差異,北京地區(qū)存在花藥不發(fā)育現(xiàn)象;植株尺度上,花序性狀的花序?qū)拑傻鼐袠O顯著差異;雄花數(shù)北京地區(qū)差異顯著,其他性狀均無(wú)顯著差異。
紅花文冠果花性狀的差異,兩地只有花藥總數(shù)無(wú)顯著差異,其余8個(gè)性狀差異顯著;花序?qū)挷町愶@著。北京地區(qū)不育花藥數(shù)和花柄長(zhǎng)在花序尺度上有極顯著差異,在區(qū)域尺度上具有顯著差異,而遼寧地區(qū)不育花藥數(shù)和花柄長(zhǎng)在兩個(gè)尺度上都表現(xiàn)為顯著差異。北京花朵性狀中花瓣長(zhǎng)、花瓣寬無(wú)顯著差異,遼寧花朵性狀中花長(zhǎng)、冠徑、花瓣長(zhǎng)、朵徑長(zhǎng)比兩地均無(wú)顯著差異。
花性狀不同尺度下花性狀變異程度由大到小的排序?yàn)閱位ǔ叨取⒒ㄐ虺叨?、植株尺度、區(qū)域尺度。白花花朵性狀在花序、植株尺度上有顯著差異的性狀數(shù)一致,區(qū)域尺度有差異的性狀減少;花序性狀比花朵性狀穩(wěn)定,植株尺度上,除白花花序?qū)捄托刍〝?shù)有差異外,其他性狀差異不顯著,區(qū)域尺度上,所有性狀均無(wú)顯著差異。但紅花花序?qū)捲趨^(qū)域尺度上表現(xiàn)為顯著差異。性狀變異反映了群體遺傳穩(wěn)定性與環(huán)境復(fù)雜性的相互關(guān)系及其適應(yīng)環(huán)境壓力的廣泛程度[23],這種多層次的變異成為種質(zhì)選擇的源泉[23-26],而基于多尺度分析,會(huì)得出更明確的規(guī)律。
植物的形態(tài)特征是在環(huán)境中長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化的結(jié)果,各個(gè)形態(tài)性狀間往往存在一定聯(lián)系,一個(gè)性狀的變異可能導(dǎo)致其他相關(guān)性狀的變異[27]。
通過(guò)對(duì)9個(gè)花朵性狀和9個(gè)花序性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),花朵性狀和花序性狀間的相關(guān)性都是白花大于紅花,但花序尺度相關(guān)性程度遠(yuǎn)低于花朵尺度,區(qū)域尺度上花朵性狀間相關(guān)性是北京大于遼寧,花序性狀間是遼寧大于北京?;ǘ湫誀铋g的相關(guān)性,白花性狀間相關(guān)性大于紅花,北京地區(qū)性狀間相關(guān)性大于遼寧地區(qū)。9個(gè)花朵性狀中,白花的形態(tài)性狀花長(zhǎng)、花瓣寬、花瓣長(zhǎng)與其他性狀相關(guān)性更密切,北京地區(qū)是花瓣寬、遼寧是花長(zhǎng)與其他性狀最密切;紅花的則是分配性狀朵徑長(zhǎng)比、瓣寬/瓣長(zhǎng)與其他性狀相關(guān)性更密切,北京遠(yuǎn)高于遼寧的?;ㄐ蛐誀铋g的相關(guān)性也是白花的大于紅花的,但遠(yuǎn)低于花朵尺度,而區(qū)域尺度上遼寧大于北京。9個(gè)花序性狀中,白花在北京地區(qū)僅有花序長(zhǎng)與其他性狀相關(guān)性密切,遼寧地區(qū)形態(tài)性狀的花序基徑、花序長(zhǎng)與結(jié)構(gòu)性狀花序質(zhì)量和其他性狀相關(guān)性更密切。紅花僅僅是遼寧的序基徑/序?qū)?,而北京的是花序長(zhǎng)、序?qū)?序長(zhǎng)與其他少量性狀顯著相關(guān),如花序質(zhì)量。
性狀的相關(guān)性差異進(jìn)一步驗(yàn)證了前述的性狀方差分析與差異檢驗(yàn)的結(jié)論。值得強(qiáng)調(diào)的是,紅花與白花相比是為了吸引更多的訪花昆蟲(chóng)的進(jìn)化表現(xiàn),從這種分配性狀與其他形態(tài)性狀有更高的相關(guān)性可以推斷,紅花具有對(duì)環(huán)境更好的適應(yīng)性,這有待通過(guò)分子數(shù)據(jù)深入研究。
根據(jù)性狀相關(guān)分析結(jié)果,首次構(gòu)建了花冠面積與花序質(zhì)量估計(jì)模型?;ü诿娣e與(花瓣長(zhǎng)、花瓣寬)呈二元指數(shù)模型;花序質(zhì)量與花序基徑(D1)、花序長(zhǎng)(D2)呈一元指數(shù)方程,與(花序?qū)扗3)呈三元指數(shù)方程。這些模型的性狀,正是前述相關(guān)程度高的性狀,而這種結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)與形態(tài)性狀指標(biāo)的回歸關(guān)系,奠定了性狀評(píng)價(jià)的重要理論基礎(chǔ)。兩種花色的估計(jì)模型一致,但兩種花色方程的參數(shù)不同充分反映其遺傳差異。給出的模型可用于性狀評(píng)價(jià),簡(jiǎn)化復(fù)雜性狀調(diào)查等。
目前,文冠果由于長(zhǎng)期處于野生狀態(tài),并且粗放的管理和人們大量砍伐造成早期選育的優(yōu)良單株無(wú)法查起,所以文冠果選育優(yōu)良單株的工作迫在眉睫[28-29]。文冠果優(yōu)良單株的選擇還需要從樹(shù)型、枝型、芽型、果實(shí)、種子、SSR分子標(biāo)記等性狀進(jìn)行全面篩選,建立性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)體系,進(jìn)而建立DUS測(cè)試指南的性狀指標(biāo)體系,構(gòu)件判別準(zhǔn)則;采用定量與定性相結(jié)合的方法,建立判別標(biāo)準(zhǔn),對(duì)優(yōu)良類型、優(yōu)良無(wú)性系進(jìn)行數(shù)量分類研究。
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