趙夏陸，任磊，梁麗寶，趙麗君，王金將，王晨，趙靚，呂晉慧,張春來

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所 山西省高粱工程技術(shù)研究中心，山西 榆次 030600)

地被菊‘火焰’對干旱脅迫的響應(yīng)研究

趙夏陸1，任磊1，梁麗寶1，趙麗君1，王金將1，王晨1，趙靚1，呂晉慧1,張春來2

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所 山西省高粱工程技術(shù)研究中心，山西 榆次 030600)

為探討地被菊‘火焰’在干旱脅迫下的響應(yīng)機(jī)制,采用盆栽控水法，研究不同干旱脅迫強(qiáng)度下地被菊‘火焰’生長、生理生化和光合生理的變化。結(jié)果表明：(1)干旱脅迫抑制‘火焰’生長發(fā)育，其中，中度和重度脅迫對植株生長影響較大。(2)隨著干旱脅迫強(qiáng)度加劇，葉片相對含水量(LRWC)降低，葉片脯氨酸(Pro)、可溶性糖(Ss)和可溶性蛋白(Sp)含量增加，丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和葉綠素(Chl)含量升高。(3)光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨干旱脅迫程度加大而降低，胞間CO2濃度(Ci)呈先降后升趨勢。結(jié)果表明土壤含水量為(13.33±0.2)%時(shí)對‘火焰’生長影響較小;土壤含水量為(10±0.2)%時(shí)，植株生長緩慢;土壤含水量為(6.66±0.2)%時(shí)‘火焰’生長明顯受到抑制。

地被菊;干旱脅迫;生長;生理;光合生理

隨著城鎮(zhèn)綠地生態(tài)環(huán)境建設(shè)的快速發(fā)展，綠地面積和灌溉用水不斷增加。在水資源短缺和季節(jié)性干旱地區(qū)，選擇具有一定抗旱性、耐粗放管理的觀賞地被植物作為綠化材料，對節(jié)約淡水資源和建設(shè)節(jié)約型園林具有重要意義。地被菊(ground-cover chrysanthemum)屬菊科宿根草本植物，是20世紀(jì)80年代由陳俊愉等經(jīng)過多年育種研究,選育出的菊花新品種群[1,2]，具有開花繁密、群體花期長、抗逆性強(qiáng)、耐粗放管理等優(yōu)良特性[3,4]，適合在“三北”地區(qū)露地大面積應(yīng)用，有較高的發(fā)展?jié)摿屯茝V價(jià)值?！鹧妗癁樯轿鬓r(nóng)業(yè)大學(xué)選育的優(yōu)良地被菊品種，該品種株型緊湊、開花繁茂、花色艷麗，對其進(jìn)行抗旱性研究，有助于‘火焰’的推廣應(yīng)用。

有關(guān)地被菊抗旱性研究已有部分報(bào)道，李錦馨[4,5]研究了在地栽控水條件下不同地被菊品種株高、冠幅、干物質(zhì)含量、根冠比等的變化，認(rèn)為地被菊抗旱性較強(qiáng)。時(shí)麗冉等[6,7]采用盆栽控水法模擬干旱，研究了地被菊品種‘落金錢’在不同程度干旱脅迫下光合生理特性和水分利用率以及膜脂過氧化和抗氧化酶活性的變化。目前國內(nèi)研究多見于水分脅迫對地被菊生長、生理或光合某一方面的影響，未見綜合地被菊生長形態(tài)、生理生化和光合特性對其抗旱機(jī)理進(jìn)行研究，且不同地被菊品種抗旱性存在一定差異。為此，本文以地被菊品種‘火焰’為材料，測定其在不同干旱脅迫強(qiáng)度下生長、生理生化和光合生理的變化，探討‘火焰’對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為‘火焰’在園林綠化中的合理應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料和處理

供試材料‘火焰’，株高61 cm，冠幅90 cm；花序直徑5～5.5 cm，舌狀花6～7輪，舌狀花正面為橙黃色，背面為紅色；花期9月下旬至10月下旬。

試驗(yàn)于2013年5～9月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室進(jìn)行，溫度和濕度可控。2013年5月上旬于沙床扦插育苗，待插穗生根并展開10片葉后，挑選生長健壯、長勢一致的植株于7月初定植于塑料盆中，每盆裝基質(zhì)(壤土∶河沙=2∶1)3 kg。緩苗2周后進(jìn)行干旱脅迫處理。經(jīng)預(yù)試驗(yàn)確定4個(gè)土壤水分梯度：

1)對照(CK)，土壤含水量(16.66±0.2)%；

2)輕度干旱(LD)，土壤含水量(13.33±0.2)%；

3)中度干旱(MD)，土壤含水量(10±0.2)%；

4)重度干旱(SD)，土壤含水量(6.66±0.2)%。

每處理3次重復(fù)，每次重復(fù)6株植株。為使各處理在同一天達(dá)到設(shè)定梯度，首先對重度脅迫處理停止供水，之后每隔2 d對其它干旱脅迫處理依次停止供水。每天18:00采用天平稱重法保持土壤含水量恒定。干旱脅迫25 d時(shí)進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)的測定

分別于處理前、處理后25 d對植株株高、葉片數(shù)進(jìn)行測定。處理后25 d挑選植株頂端下第3～5節(jié)葉片，用葉面積儀測定葉面積。

1.2.2 生理生化指標(biāo)的測定

取植株頂端下第3～5節(jié)葉片，測定葉片相對含水量(LRWC)、脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖(Ss)含量、可溶性蛋白(Sp)含量、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、葉綠素(Chl)含量等生理指標(biāo)。其中，LRWC采用烘干稱重法[8]；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法[9]；Pro含量采用磺基水楊酸提取法[8]；Ss含量采用蒽酮比色法[8]；Sp含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[8]；SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[9]；Chl含量用丙酮研磨法[8]。

1.2.3 光合指標(biāo)的測定

取植株頂端下第3～5節(jié)葉片，用LCPro-SD便攜式智能光合儀測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞CO2濃度(Ci)。測定時(shí)采用紅藍(lán)光源，光量子通量密度設(shè)定為1200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為(380±10)μmol· mol-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Duncan多重比較法進(jìn)行顯著性分析，圖表數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對‘火焰’生長發(fā)育的影響

由表1可見，干旱脅迫顯著降低了‘火焰’株高增量(plt;0.05)。株高增量隨干旱脅迫強(qiáng)度加大呈下降趨勢，在LD、MD、SD脅迫下分別比對照下降了22.7%、65.5%和94.3%；隨干旱脅迫程度加深，‘火焰’葉片數(shù)增量逐漸降低。其中，葉片數(shù)增量在LD脅迫下與對照差異不顯著(pgt;0.05)，在MD、SD脅迫下與對照差異極顯著(plt;0.01)，分別比對照下降了39.6%、76.1%。

葉面積隨干旱脅迫加重呈先升后降趨勢(表1)。其中，LD脅迫與對照差異不顯著(pgt;0.05)，MD、SD脅迫極顯著降低了葉面積(plt;0.01)。

2.2 干旱脅迫對‘火焰’葉生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱脅迫對LRWC的影響

隨干旱脅迫程度加重，LRWC呈逐漸降低趨勢(圖1)。其中，LRWC在LD脅迫下與對照差異不顯著(pgt; 0.05)，MD和SD脅迫處理顯著降低了LRWC(plt;0.05)。

表1 干旱脅迫對‘火焰’生長發(fā)育的影響

注：不同大小寫字母分別表示在plt;0.01和plt;0.05水平上差異顯著。圖1～圖3同。

Note： Different uppercase letters and lowercase letters indicate significant difference atplt;0.01 andplt;0.05 levels, respectively. Similarly figure1 to figure 3.

圖1 干旱脅迫對葉片相對含水量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

2.2.2 干旱脅迫對葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖1可見，干旱脅迫極顯著增加了葉片Pro含量(plt;0.01)。隨干旱脅迫強(qiáng)度加大，‘火焰’葉片Pro含量持續(xù)上升。其中，Pro含量在MD、SD脅迫下增加幅度較大，分別是對照的2.9倍和9.3倍；葉片Ss含量隨著干旱脅迫強(qiáng)度加劇逐漸增加，脅迫處理極顯著地影響葉片Ss含量。在LD、MD、SD脅迫下葉片Ss含量分別比對照增加了13.4%、19.9%和32.5%；葉片Sp含量隨干旱脅迫程度的加劇呈遞增趨勢，各處理間差異顯著(plt;0.05)。

2.2.3 干旱脅迫對葉片MDA含量的影響

由圖1可見，干旱脅迫顯著增加了葉片MDA含量(plt;0.05)。隨干旱脅迫程度加大，葉片MDA含量逐漸增加，在LD、MD、SD脅迫下分別比對照提高了7.8%、23.1%和34%。

2.2.4 干旱脅迫對葉片SOD活性的影響

隨著干旱脅迫程度加劇，葉片SOD活性呈上升趨勢(圖1)。LD脅迫下，SOD活性與對照差異不顯著(pgt;0.05)，MD、SD脅迫處理顯著提高了SOD活性(plt;0.05)。

2.3 干旱脅迫對‘火焰’葉光合響應(yīng)特征的影響

2.3.1 干旱脅迫對‘火焰’Chl含量的影響

葉片Chl含量隨干旱脅迫程度加重呈上升趨勢(圖2)。LD脅迫下，Chl含量與對照差異不顯著(pgt;0.05)，MD、SD脅迫極顯著提高了Chl含量(plt;0.01)。

圖2 干旱脅迫對葉綠素含量的影響

2.3.2 干旱脅迫對‘火焰’葉片Pn和Tr的影響

由圖3可見，干旱脅迫極顯著降低了葉片Pn(plt;0.01)。葉片Pn隨干旱脅迫程度加大而下降，在LD、MD、SD干旱脅迫下分別比對照下降了16.2%、38%、61%。干旱脅迫極顯著降低了葉片Tr(plt;0.01)。隨著干旱脅迫強(qiáng)度加大，葉片Tr呈下降趨勢，在LD、MD、SD脅迫下，Tr分別比對照下降了31.7%、53.6%和62.4%。

2.3.3 干旱脅迫對‘火焰’葉片Gs和Ci的影響

由圖3可見，干旱脅迫極顯著降低了‘火焰’Gs(plt;0.01)。Gs隨干旱脅迫強(qiáng)度加大而下降，在LD、MD、SD脅迫下，Gs分別比對照下降了56.4%、71.8%和76.9%。干旱脅迫下Ci呈先降后升趨勢。MD脅迫下，Ci降到最低，與對照差異顯著(plt;0.05)，SD脅迫下Ci開始上升，但與對照差異不顯著(pgt;0.05)。

3 討論

植物對干旱的反應(yīng)不僅表現(xiàn)在生長發(fā)育、形態(tài)建成的適應(yīng)性變化，同時(shí)體現(xiàn)在生理生化的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)性機(jī)制上[10,11]。水分調(diào)節(jié)能力是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制[12]。本研究中，輕度脅迫處理下，除株高增量與對照差異顯著外，葉片數(shù)增量和葉面積均與對照差異不顯著，說明輕度干旱對植株生長發(fā)育影響較小。在生理調(diào)節(jié)機(jī)制方面，‘火焰’Ss和Sp含量極顯著增加，MDA顯著增加，其它指標(biāo)與對照差異不顯著，表明在輕度干旱脅迫下，植物受到的傷害較輕。Ss和Sp含量增加對降低細(xì)胞水勢、促進(jìn)水分吸收和維持體內(nèi)水分平衡有重要作用。在光合生理適應(yīng)性方面，Pn、Gs和Ci顯著下降，Tr呈下降趨勢。許大全[13]認(rèn)為，當(dāng)Gs和Ci同時(shí)下降時(shí)，Pn下降是由氣孔限制導(dǎo)致的，而判斷光合作用非氣孔限制的可靠依據(jù)是Ci升高和Gs降低。表明在輕度干旱條件下‘火焰’Pn降低主要是氣孔限制引起的，氣孔關(guān)閉的同時(shí)降低植株Tr，減少水分散失。

圖3 干旱脅迫對光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響

水分脅迫抑制了細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長，阻礙了組織和器官的發(fā)育，使葉面積減少[14]。葉面積的減少使水分損失相應(yīng)降低[14]。本研究中，中度干旱條件下，葉片數(shù)增量和葉面積極顯著降低，植株通過減少葉片數(shù)和縮小葉面積來降低蒸騰。LRWC顯著降低,MDA含量極顯著上升,同時(shí)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro、Ss和Sp含量持續(xù)增加，SOD活性升高，說明中度脅迫時(shí)植株體內(nèi)水分虧缺已產(chǎn)生，細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用，且植株積極的做出適應(yīng)性的調(diào)節(jié)反應(yīng)?！鹧妗疌i降到最低，說明中度脅迫是Pn下降由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗频姆纸缇€。

重度脅迫時(shí)，植株株高生長基本停止，葉片數(shù)增量和葉面積進(jìn)一步降低，植株生長受到抑制。王宇超等[15]研究表明當(dāng)MDA含量大量增加時(shí)，細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞。本研究中，重度干旱脅迫時(shí)LRWC極顯著下降，MDA含量極顯著升高，表明植株體內(nèi)水分虧缺嚴(yán)重，細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷。Pro、Ss和Sp含量持續(xù)上升。其中，Pro含量增加幅度遠(yuǎn)大于Ss和Sp，說明Pro在抵御重度干旱時(shí)起重要的滲透調(diào)節(jié)作用，與吳芹等[16,17]研究結(jié)果一致；樊衛(wèi)國等[18]研究認(rèn)為，重度脅迫時(shí)葉片Sp含量呈下降趨勢，與本研究結(jié)果不一致，可能是重度干旱脅迫未超過植物所能忍耐的閾值，植物體內(nèi)的可溶性蛋白合成能正常代謝[19]?！鹧妗疭OD活性極顯著升高。張仁和[20]認(rèn)為，SOD活性在重度脅迫下呈降低趨勢，與本研究結(jié)果不同，可能是‘火焰’對該逆境仍有一定的調(diào)節(jié)能力。Gs在重度脅迫時(shí)呈下降趨勢，而Ci呈上升趨勢，說明重度脅迫下‘火焰’Pn下降主要是非氣孔限制引起的，但Ci與對照差異不顯著，表明重度脅迫時(shí)光合系統(tǒng)未完全受到損傷，光合細(xì)胞還有一定的羧化能力。本研究中，在重度干旱條件下，‘火焰’Chl含量增加，與喻曉麗等[21]對火炬樹的研究結(jié)果一致，可能與葉片含水量減小有關(guān)，這種變化對葉面積減小有補(bǔ)償作用，是植株維持光合速率的生理適應(yīng)機(jī)制[22]。

4 結(jié)論

(1)在輕度干旱條件下，植株通過調(diào)節(jié)Ss和Sp含量和氣孔關(guān)閉來維持體內(nèi)的水分平衡。

(2)中度干旱脅迫時(shí)，水分發(fā)生虧缺，植株受到傷害。一方面，植株通過增加Pro、Ss和Sp含量來降低細(xì)胞滲透勢，促進(jìn)水分吸收；另一方面植株通過調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和減緩生長來減少水分散失。

(3)重度干旱脅迫下，植株受傷害程度加重，生長受到抑制，但SOD活性和Pro、Ss和Sp含量呈上升趨勢，且Ci與對照差異不顯著，說明植株對SD脅迫有一定的適應(yīng)能力。

(4)研究表明，土壤含水量為(13.33±0.2)%時(shí)對‘火焰’生長影響較??；土壤含水量為(10±0.2)%時(shí)，植株生長緩慢；土壤含水量為(6.66±0.2)%時(shí)‘火焰’生長明顯受到抑制。

[1]崔嬌鵬,陳俊愉.地被菊研究四十年及今后展望[C].中國菊花研究論文集(2002-2006),2002.

[2]王媛,崔雁匯,孔一昌,等.不同濃度赤霉素對地被菊‘紫重樓’開花特性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(19):164-167.

[3]呂晉慧,趙耀,王媛,等.地被菊花粉活力和儲(chǔ)藏性研究[J].園藝學(xué)報(bào),2012,39(12):2483-2490.

[4]李錦馨.地被菊地栽抗旱性試驗(yàn)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(36):15974-15976.

[5]李錦馨.地被菊在不同水分脅迫下生長狀況研究[J].寧夏農(nóng)林科技,2007(2):20-21.

[6]時(shí)麗冉,王玉平,劉國榮,等.干旱脅迫對地被菊光合生理特性及水分利用率的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,40(3):119-121.

[7]時(shí)麗冉,陳紅艷,崔興國.干旱脅迫對地被菊膜脂過氧化和抗氧化酶活性的影響[J].北方園藝,2010(9):96-98.

[8]高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社,2006.

[9]李合生,孫群,趙世杰,章文華.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社,2000.

[10]季孔庶,孫志勇,方彥.林木抗旱性研究進(jìn)展[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,30(6):123-128.

[11]安玉艷,梁宗鎖,郝文芳.杠柳幼苗對不同強(qiáng)度干旱脅迫的生長與生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(3):716-725.

[12]馬成倉,高玉葆,李清芳,等.內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬植物的形態(tài)和生理生態(tài)適應(yīng)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(21):6451-6459．

[13]許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J].植物生理學(xué)通訊,1997,33(4):241-244.

[14]李吉躍.植物耐旱性及其機(jī)理[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,13(3):92-100.

[15]王宇超,王得祥,彭少兵,等.干旱脅迫對木本濱藜生理特性的影響[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(1):61-67.

[16]吳芹,張光燦,裴斌,等.3個(gè)樹種對不同程度土壤干旱的生理生化響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(12):3648-3656.

[17]劉旻霞,馬建祖.6種植物在逆境脅迫下脯氨酸的累積特點(diǎn)研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(4):134-138.

[18]樊衛(wèi)國,劉國琴,何嵩濤,等.刺梨對土壤干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(10):1243-1248.

[19]黃承玲,陳訓(xùn),高貴龍.3種高山杜鵑對持續(xù)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評價(jià)[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(6):48-55.

[20]張仁和,鄭友軍,馬國勝,等.干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(5):1303-1311.

[21]喻曉麗,邸雪穎,宋麗萍.水分脅迫對火炬樹幼苗生長和生理特性的影響[J].林業(yè)科學(xué),2007,43(11):57-61.

[22]李芳蘭,包維楷,吳寧.白刺花幼苗對不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(10):5406-5416.

ResponsestoDroughtStressinGround-coveringChrysanthemumcv'Huoyan'

Zhao Xialu1,Ren Lei1,Liang Libao1,Zhao Lijun1,Wang Jinjiang1,Wang Chen1,Zhao Jing1,Lv Jinhui1，Zhang Chunlai2

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China;2.InstituteforsorghumResearch,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences/ShanxiProvincialEngineeringRDCentreforSorghum,YuciShanxi030600,China)

To provide optimized cultivation procedures for ground-covering chrysanthemum, this study investigated the growth and physiological responses of the chrysanthemum plant to drought stress. Using ground-covering chrysanthemum cultivar 'Huoyan' as material and pot-cultivation experiment with controlled irrigation, parameters of growth, stress physiology and biochemistry and photosynthetic physiology of 'Huoyan' plants under varied degree of drought stress were measured. The results showed that: drought stress inhibited plant growth, especially under moderate and severe drought stress conditions. Under increased degree of drought stress leaf relative water content (LRWC) was decreased, proline (Pro), contents of soluble sugar (Ss) and soluble protein (Sp) were increased, malonic aldehyde (MDA) content, the activity of superoxide dismutase (SOD) and chlorophyll content (Chl) were increased. Under drought stress, photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were significantly decreased while intercellular CO2concentration (Ci) was first increased and then decreased. When soil moisture content was 13.33%±0.2% little impact on plant growth was observed. When soil moisture dropped to 10%±0.2%, the plants grew slowly. When soil moisture reached 6.66%±0.2% plant growth was suppressed considerably.KeywordsGround-covering chrysanthemum; Drought stress; Plant growth; Physiological response; Photosynthetic physiology

2014-05-04

2014-06-11

趙夏陸(1989-)，女(漢)，山西離石人，在讀碩士，研究方向：園林植物遺傳育種。

呂晉慧，教授，碩士生導(dǎo)師。Tel:15935485943;E-mail: lujinhui11@126.com

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2013BAD01B07)

S682.1+1

A

1671-8151(2014)05-0458-06

(編輯：馬榮博)