趙一鶴， 張靜美， 楊宇明， 李昊民

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院， 云南 昆明 650201； 2.云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明， 650224； 3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所， 云南 昆明650224)

在中國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)，速生、短輪伐期巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)工業(yè)原料林的大面積種植對(duì)生物多樣性影響的問(wèn)題不容忽視。巨尾桉屬桃金娘科(Myrtaceae)桉樹屬(Eucalyptus)植物，系巨桉(E.grandis)和尾葉桉(E.urophylla)的雜交種，是發(fā)展短周期工業(yè)原料林的優(yōu)良闊葉樹種[1-3]，但隨著桉樹人工林的迅猛發(fā)展，其生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)問(wèn)題成為學(xué)術(shù)界爭(zhēng)論的焦點(diǎn)[1,4-6]。

土壤是植物生長(zhǎng)重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤性質(zhì)與植物群落組成結(jié)構(gòu)和植物多樣性有著密切的關(guān)系，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物多樣性與土壤的關(guān)系進(jìn)行了大量的研究，得出了許多有價(jià)值的結(jié)論，但研究結(jié)果差異較大[7-12]。針對(duì)桉樹人工林下植物多樣性及其與土壤因子變化關(guān)系的研究報(bào)道較少，并且研究區(qū)域多集中在華南熱帶、南亞熱帶季風(fēng)氣候背景下的平原地區(qū)[13]。近年來(lái)，在云南省南部熱帶、南亞熱帶高原山地地區(qū)，巨尾桉林的種植面積近3.0×105hm2，該區(qū)是云南省生境高度敏感的區(qū)域，也是云南省生物多樣性保護(hù)極為敏感和重要的地區(qū)，物種豐富度高，但同時(shí)生境較脆弱，一旦破壞很難恢復(fù)[14]。在云南省南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨(dú)特的地形地勢(shì)和氣候條件下，巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關(guān)系與華南熱帶、南亞熱帶平原地區(qū)不同，相關(guān)文獻(xiàn)尚未見有報(bào)道，林下植物多樣性與土壤因子的關(guān)系是亟待研究的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

本研究以云南省普洱市的大面積巨尾桉林為研究對(duì)象，采用群落學(xué)調(diào)查法，探討在云南南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨(dú)特的地形地勢(shì)和氣候條件下，巨尾桉林下植物多樣性分布特征、林地土壤肥力特征以及二者之間的關(guān)系，旨在從巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子關(guān)系的角度，為巨尾桉林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省普洱市瀾滄縣(22°31′—23°16′N，99°29′—100°35′E)，屬南亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫19.1 ℃，極端最高氣溫37.2 ℃，極端最低氣溫-1.0 ℃，≥10 ℃年積溫6 921.6 ℃。年均降雨量1 626.5 mm，年平均相對(duì)濕度79%，年平均日照時(shí)數(shù)2 098.0 h。

研究區(qū)林分為5年生巨尾桉純林，原造林地為刀耕火種的棄耕地，采用巨尾桉扦插苗挖穴整地造林，造林密度1 995 株/hm2。調(diào)查樣地未進(jìn)行割灌除草和施肥等撫育管理，以排除人為干擾對(duì)林下植物物種的影響。巨尾桉林群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，上層喬木樹種為巨尾桉，林下植物種類主要有地桃花(Urenalobata)、黃花稔(Sidaacuta)、假朝天罐(Osbeckiacrinita)、酸藤子(Embelialaeta)、思茅水錦樹(Wendlandiaaugustinii)、毛葉懸鉤子(Rubuspoliophyllus)、白茅(Imperatacylindrica)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、斑鳩菊(Vernoniaesculenta)、青蒿(Artemisiacarvifolia)、白酒草(Conyzajaponica)、長(zhǎng)葉雀稗(Paspalumlongifolium)、弓果黍(Cyrtococcumpatens)。林地多為中、低山地貌，土壤類型為紅壤。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方的建立及調(diào)查方法 采用群落學(xué)調(diào)查法，在野外踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)一致性、代表性和同質(zhì)性的原則，在巨尾桉林的核心區(qū)選取結(jié)構(gòu)完整，受人為因素影響較小、坡度較平緩的地段建立樣方，以避免受到邊緣效應(yīng)和立地條件的影響。設(shè)置30個(gè)投影面積為15 m×15 m的調(diào)查樣地，并進(jìn)一步將每個(gè)樣地劃分為25個(gè)3 m×3 m的樣方，對(duì)每塊樣地均記錄海拔高度、土壤類型、土層厚度、坡向、坡度、坡位等立地因子(表1)。

表1 調(diào)查樣地概況

(1)喬木層調(diào)查。調(diào)查15 m×15 m樣地內(nèi)巨尾桉林喬木層的株數(shù)、胸徑、樹高等。

(2)灌木層和草本層調(diào)查。調(diào)查樣方為樣地4個(gè)角和中心位置3 m×3 m樣方5個(gè)，分別記錄每樣方內(nèi)的灌木和草本物種種類、生長(zhǎng)狀況、株數(shù)/叢數(shù)、高度、蓋度等。對(duì)于野外不能確定的植物物種，采集標(biāo)本并鑒定。

(3)物種多樣性測(cè)度。選取物種豐富度(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon—Wiener指數(shù)(H′)、以Simpson指數(shù)為基礎(chǔ)的均勻度(JD)、以Shannon—Wiener指數(shù)為基礎(chǔ)的均勻度(JH)來(lái)測(cè)度和分析群落物種多樣性特征[15-16]。

(4)土壤采集與主要指標(biāo)測(cè)定。對(duì)應(yīng)于15 m×15 m巨尾桉林下植物多樣性調(diào)查樣地，在樣地的中心位置即對(duì)角線的交點(diǎn)，按自然土壤剖面取樣法，挖土壤剖面，通常長(zhǎng)1.5～2 m，寬0.8～1 m，深1～1.5 m，土層深不足1 m時(shí)挖至母巖風(fēng)化層。記錄土壤顏色、土層厚度、質(zhì)地、石礫含量等特征。按土壤剖面取樣法采集腐質(zhì)層、淀積層和母質(zhì)層3個(gè)層次中央的土樣，將樣品分別裝入已知重量的鋁盒，每層3次重復(fù)取樣，然后密封，帶回實(shí)驗(yàn)室采用烘干法立刻測(cè)定土壤水分。并在3個(gè)層次各取500～1 000 g土樣裝入布袋，帶回室內(nèi)分出雜物，晾干，磨細(xì)，過(guò)100目篩，置于廣口瓶中待測(cè)。選擇有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷和速效鉀為測(cè)定指標(biāo)，測(cè)定指標(biāo)為3重復(fù)取平均值。測(cè)定方法為[17]：有機(jī)質(zhì)經(jīng)油浴加熱K2Cr2O7氧化后用容量法測(cè)定，水解氮測(cè)定用堿解擴(kuò)散法，有效磷測(cè)定用鉬銻抗比色法，速效鉀測(cè)定用火焰光度計(jì)法。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法 將所收集到的數(shù)據(jù)分成兩類，即物種多樣性變量和土壤因子變量。物種多樣性變量包括S，D，H′，JD，JH共5個(gè)子變量，土壤因子5個(gè)子變量為水分含量、有機(jī)質(zhì)含量、水解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量。由SPSS 16.0和Excel 2000完成相關(guān)的計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 巨尾桉林下植物多樣性分布特征

不同樣地的物種豐富度S見圖1，結(jié)果表明，物種豐富度S的變化規(guī)律為草本層>灌木層，由于每塊樣地所處的環(huán)境條件不同，物種豐富度大小也各有差異，種間差異是系統(tǒng)發(fā)育導(dǎo)致的表型多樣性、生態(tài)多樣性，反過(guò)來(lái)這種差異在分類學(xué)上決定著物種豐富度[18]。研究結(jié)果也說(shuō)明物種豐富度分布的垂直結(jié)構(gòu)中，灌木層植物受影響的程度明顯大于草本層。

圖1 巨尾桉林灌木層與草本層物種豐富度比較

多樣性指數(shù)D和H′、均勻度指數(shù)JD和JH的變化規(guī)律是灌木層>草本層(圖2—5)，這與物種豐富度S的變化趨勢(shì)不一致。一般來(lái)說(shuō)，物種豐富度S越高，相應(yīng)的多樣性指數(shù)D和H′越大，呈正線性相關(guān)。但巨尾桉林草本層卻存在反常現(xiàn)象，這主要是因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)不僅受到物種豐富度的制約，還受種間個(gè)體數(shù)量的影響以及各種植被類型的均勻度指數(shù)的影響，不同樣方所處的立地條件也會(huì)對(duì)植物多樣性產(chǎn)生影響。

圖2 巨尾桉林灌木層與草本層Simpson指數(shù)比較

圖3 巨尾桉林灌木層與草本層Shannon-Wiener指數(shù)比較

圖4 巨尾桉林灌木層與草本層均勻度指數(shù)(JD)比較

圖5 巨尾桉林灌木層與草本層均勻度指數(shù)(JH)比較

2.2 巨尾桉林地土壤肥力特征

土壤肥力的測(cè)定結(jié)果(表2)表明，土壤類型雖均為紅壤，但各樣地之間、土壤剖面不同層次之間土壤肥力的差異還是比較明顯的，且在腐殖質(zhì)層、淀積層、母質(zhì)層3個(gè)層次上均呈規(guī)律性變化。土壤水分的變化規(guī)律為母質(zhì)層>淀積層>腐殖質(zhì)層，有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷和速效鉀含量的變化規(guī)律為腐殖質(zhì)層>淀積層>母質(zhì)層，隨土層加深，土壤水分含量增加，而有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷和速效鉀含量降低。土壤水分是表征土壤物理性質(zhì)的一個(gè)重要參數(shù)，也是影響林木生長(zhǎng)的重要因素，由于調(diào)查時(shí)間是在旱季(11月)，因此土壤水分含量為10.53%～29.36%，明顯偏低。有機(jī)質(zhì)各層含量為7.6～180.6 mg/kg，平均61.4 mg/kg，參照全國(guó)第二次土壤普查土壤養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，超過(guò)全國(guó)統(tǒng)一分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)1級(jí)(>40 mg/kg)的水平。水解氮為45.15～498.20 mg/kg，平均201.25 mg/kg，達(dá)到了全國(guó)統(tǒng)一分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)1級(jí)(>150 mg/kg)的水平。有效磷為0.00～42.58 mg/kg，平均3.97 mg/kg，與全國(guó)統(tǒng)一分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比，僅為5級(jí)(3～5 mg/kg)的水平。有效磷在淀積層、母質(zhì)層出現(xiàn)了痕量，即<0.02 mg/kg，表明巨尾桉林地缺磷或嚴(yán)重缺磷是這一類土壤的重要特征，林地都存在磷的潛在供應(yīng)不足。速效鉀為19.80～285.20 mg/kg，平均120 mg/kg，與全國(guó)統(tǒng)一分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比，為3級(jí)(100～150 mg/kg)的水平。由此可見，研究區(qū)巨尾桉林地土壤具有有機(jī)質(zhì)含量高，富含水解氮，有效鉀中等，缺磷的土壤肥力特征。

表2 巨尾桉林土壤肥力測(cè)定值

2.3 巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關(guān)系

分析巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子之間相關(guān)系數(shù)(表3)，結(jié)果表明，腐殖質(zhì)層、淀積層和母質(zhì)層的土壤水分含量、有機(jī)質(zhì)含量與灌木層或草本層豐富度指數(shù)S，多樣性指數(shù)D和H′，以及均勻度指數(shù)JD和JH無(wú)明顯相關(guān)。腐殖質(zhì)層速效鉀含量與草本層多樣性指數(shù)D呈極顯著相關(guān)(p<0.01)。淀積層速效鉀含量與灌木層多樣性指數(shù)D呈極顯著相關(guān)(p<0.01)，水解氮與灌木層、草本層兩種均勻度指數(shù)JD和JH呈極顯著相關(guān)(p<0.01)。母質(zhì)層各土壤因子含量與多樣性指數(shù)無(wú)明顯相關(guān)。

表3 巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子相關(guān)性

產(chǎn)生以上結(jié)果的原因主要是群落土壤表層有機(jī)質(zhì)豐富，有機(jī)質(zhì)在土壤中本底值已滿足林下草本層和灌木層植物物種生長(zhǎng)的需求，不構(gòu)成限制因子，沒(méi)有對(duì)林下植物多樣性產(chǎn)生較大影響。在云南南部熱帶、南亞熱帶高原山地獨(dú)特的地形和氣候條件下，雖然在調(diào)查期間土壤水分明顯偏低，但土壤水分含量不足以構(gòu)成對(duì)林下植物多樣性的限制因子，故腐殖質(zhì)層、淀積層和母質(zhì)層的水分含量、有機(jī)質(zhì)含量與群落物種多樣性相關(guān)性不強(qiáng)。另外，草本層和灌木層植物物種的根系多分布在腐殖質(zhì)層、淀積層，植物物種吸收養(yǎng)分的主要土層是腐殖質(zhì)層和淀積層，因此其多樣性與腐殖質(zhì)層和淀積層中水解氮、速效鉀有關(guān)。母質(zhì)層各土壤因子對(duì)于植物物種的生長(zhǎng)和分布的影響較小，相關(guān)性不強(qiáng)。

3 結(jié) 論

(1)對(duì)巨尾桉林各樣地草本層和灌木層的物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的分析結(jié)果表明，各指數(shù)的變化趨勢(shì)存在很好的一致性，草本層物種豐富度最高，而多樣性指數(shù)D和H′，均勻度指數(shù)JD和JH則是灌木層最高。這可能意味著林下草本層的植物優(yōu)勢(shì)種較明顯，易形成單優(yōu)種群，反映了南亞熱帶次生性草本植物適應(yīng)性較強(qiáng)，在人工干預(yù)后很快進(jìn)入新建群落，并形成優(yōu)勢(shì)，但草本層植物個(gè)體數(shù)分布不均勻。而灌木層優(yōu)勢(shì)物種不十分突出，并且不占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但各物種株數(shù)在群落中分布較均勻，灌木多屬原有成分，對(duì)生境要求較嚴(yán)格，在人為干預(yù)下，恢復(fù)較次生性草本植物要緩慢。分析其原因首先是由于原造林地為刀耕火種的棄耕地，這種落后的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式破壞了原來(lái)的灌木或草本，種植巨尾桉后，草本植物無(wú)性繁殖能力較強(qiáng)，生長(zhǎng)速度快，生命力極強(qiáng)，具有比較高的競(jìng)爭(zhēng)能力，而灌木層植物無(wú)性繁殖能力較弱，生長(zhǎng)緩慢，草本植物的良好發(fā)育限制了灌木植物的生長(zhǎng)。

(2)土壤系統(tǒng)是巨尾桉林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤化學(xué)性質(zhì)影響巨尾桉林的生長(zhǎng)和林下植物物種的分布，進(jìn)而影響巨尾桉林的生產(chǎn)力和林下植物多樣性。調(diào)查區(qū)域各樣地間土壤具有有機(jī)質(zhì)含量高，富含水解氮，有效鉀中等，缺磷的土壤肥力特征。土壤剖面各指標(biāo)均呈規(guī)律性變化，土壤水分的變化規(guī)律為：母質(zhì)層>淀積層>腐殖質(zhì)層，有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷和速效鉀含量的變化規(guī)律為：腐殖質(zhì)層>淀積層>母質(zhì)層。隨土層加深，土壤水分含量增加，而有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷和速效鉀含量降低，符合土壤肥力積累的空間分布特征。同時(shí)也反映了在云南南部南亞熱帶地區(qū)刀耕火種的棄耕地上營(yíng)造巨尾桉林，隨著大量凋落物在表層聚積，土壤有機(jī)質(zhì)積累。水解氮、有效磷和速效鉀含量沒(méi)有下降的趨勢(shì)，因?yàn)橹脖粚?duì)土壤水解氮、有效磷和速效鉀含量影響的最直接因素是通過(guò)凋落物歸還到土壤中的有機(jī)質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

(3)本文分析了土壤因子與林下植物多樣性的關(guān)系，表征群落總體的各個(gè)多樣性指數(shù)與各層土壤因子的關(guān)系不一致。腐殖質(zhì)層、淀積層和母質(zhì)層的土壤水分含量、有機(jī)質(zhì)含量與灌木層或草本層豐富度指數(shù)S，多樣性指數(shù)D和H′以及均勻度指數(shù)JD和JH無(wú)明顯相關(guān)，表明在研究區(qū)降雨量豐富，土壤水分含量大，有機(jī)質(zhì)含量高，而不成為林下植物多樣性的限制因子。也表明灌木層或草本層物種多樣性受到土壤因子之外的環(huán)境因子影響較大，或者是受到本研究中未涉及到的土壤因子的影響。腐殖質(zhì)層速效鉀含量與草本層多樣性指數(shù)D呈極顯著相關(guān)；淀積層速效鉀含量與灌木層多樣性指數(shù)D呈極顯著相關(guān)，水解氮與灌木層、草本層兩種均勻度指數(shù)JD和JH呈極顯著相關(guān)；母質(zhì)層各土壤因子含量與多樣性指數(shù)無(wú)明顯相關(guān)。表明影響巨尾桉林下植物種類、數(shù)量和分布的主要因子為水解氮和速效鉀，腐殖質(zhì)層和淀積層速效鉀影響到林下草本層和灌木層植物物種的生長(zhǎng)和分布，淀積層水解氮影響到草本植物的生長(zhǎng)和分布，本研究結(jié)果與楊再鴻等[13]在海南島的研究結(jié)果基本一致。

(4)本研究結(jié)果有助于我們深入了解巨尾桉林下植物多樣性與土壤因子的關(guān)系，但二者之間關(guān)系的變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，在不同的區(qū)域，產(chǎn)生的變化及其結(jié)果不一樣。并且影響因素比較復(fù)雜，除了本文所提到的土壤因子外，海拔、降雨量、坡度、坡向等環(huán)境因子也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，這些科學(xué)問(wèn)題是我們下一步研究的重點(diǎn)。

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