史 靜，韓天虎，金加明，楊 浩，陳本建，姬天龍

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省草原技術(shù)推廣總站,甘肅 蘭州 730010； 3.寧夏回族自治區(qū)鹽池縣草原實(shí)驗(yàn)站，寧夏 鹽池 751506)

甘肅省天然草地面積1.79×107hm2，占全省土地面積的42.07%[1]。作為甘肅省、乃至西北地區(qū)重要的生態(tài)屏障，起著涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、綠化環(huán)境等一系列重要作用。隨著時(shí)代的進(jìn)步和社會(huì)的發(fā)展，人們對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的利用程度加深，但也造成了對(duì)草地及其生物多樣性的嚴(yán)重破壞，天然草地嚴(yán)重退化，產(chǎn)草量下降，草地生物面臨滅絕，因此，保護(hù)草地資源及其生物多樣性顯得十分重要。將甘肅省草地作為一個(gè)獨(dú)立的植物區(qū)系單元，進(jìn)行了全面的調(diào)查研究，以期為甘肅省草地生態(tài)平衡，植物區(qū)系保護(hù)等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和方法

1.1 甘肅省草地概況

甘肅省位于我國(guó)西北部，黃河中上游，地域遼闊，地理坐標(biāo)N 32°11′～42°57′、E 92°13′～108°46。與陜西、寧夏、四川、內(nèi)蒙古、青海、新疆等省區(qū)接壤。土地總面積4.54×105hm2。氣候干燥，光能、熱量、風(fēng)力等可再生資源豐富，地貌復(fù)雜多樣，山地、高原、平川、河谷、沙漠、戈壁縱橫交錯(cuò)。土壤類型豐富。地勢(shì)傾斜，地形狹長(zhǎng)。甘肅省可利用草地面積1.61×107hm2，占全省土地面積的35.37%，是耕地的3倍，林地的4倍，是全省面積最大的土地類型單元。作為全國(guó)重點(diǎn)草原省份之一，甘肅省草地面積占全國(guó)草地面積的4.86%，僅次于新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏、四川，位居全國(guó)第6位[2]。

1.2 研究方法

采用收集資料和實(shí)地調(diào)查相結(jié)合的研究方法，依照資料收集、實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本采集、鑒定分類的步驟，對(duì)甘肅省草地植物資源進(jìn)行全面調(diào)查。首先，多種渠道獲取甘肅省草地植物資源的相關(guān)資料，并對(duì)其進(jìn)行整理，對(duì)基本狀況進(jìn)行初步了解。其次，對(duì)甘肅省草地植物資源展開(kāi)全面的調(diào)查。再次，采集植物標(biāo)本，按照采集-修剪-壓制-干燥-編號(hào)-保存的標(biāo)本采集流程。最后，將保存好的標(biāo)本帶回標(biāo)本室進(jìn)行鑒定。并參照相關(guān)植物分類工具書(shū)[3-5]，依次進(jìn)行分類鑒定，完成標(biāo)本歸檔、入柜。

1.3 數(shù)據(jù)分析

確定科、屬、種名，并查閱其地理分布范圍。確定植株名稱、種類數(shù)量、區(qū)系地理。

(1)依據(jù)恩格勒被子植物分類系統(tǒng)對(duì)甘肅草地植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

(2)依據(jù)整理所得的甘肅草地植物名錄，對(duì)科、屬的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

(3)按照吳征鎰的中國(guó)種子植物的分布區(qū)類型劃分法，對(duì)本區(qū)植物區(qū)系科和屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[6]。

2 結(jié)果與分析

甘肅省草地過(guò)渡性明顯，草地類型多樣，因而孕育了多樣的植物種類，構(gòu)成了非常豐富的植物資源。在資源整理和野外調(diào)查的基礎(chǔ)上經(jīng)過(guò)對(duì)甘肅草地植物資源的收集和調(diào)查，共采集標(biāo)本3000余份，完成了地區(qū)植物的整理和初步鑒定。

2.1 植物區(qū)系基本組成

植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時(shí)期，某一分類群所有植物種類的總稱，是植物界在一定自然地理環(huán)境特別是自然歷史條件綜合作用下，長(zhǎng)期發(fā)展演變的結(jié)果[7]。根據(jù)調(diào)查，甘肅省草地共有植物154科706屬2 128種(表1)。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數(shù)的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數(shù)的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數(shù)的87.66%，數(shù)目最多。

表1 甘肅草地植物統(tǒng)計(jì)

2.2 植物科的統(tǒng)計(jì)分析

2.2.1 科的組成分析 植物區(qū)系研究中，科代表廣泛的一種親緣關(guān)系，是較高級(jí)的分類單位。不但可以提供某一地方植物區(qū)系的總體特征，而且能與其他區(qū)系聯(lián)系，推斷起源和發(fā)展[8,9]。對(duì)本區(qū)植物科進(jìn)行統(tǒng)計(jì)得出，共有植物154科。其中，蕨類植物14科，裸子植物5科，被子植物135科(表1)。

本區(qū)系中，菊科Compositae、禾本科Gramineae、豆科Leguminosae含種數(shù)30種以上，為特大科，占本區(qū)總科數(shù)1.95%。含189屬，689種，分別占全部屬和種26.77%和32.38%。毛茛科Ranunculaceae、十字花科Crueiferae、薔薇科Rosaceae、傘形科Umbelliferac、唇形科Labiatae、百合科Liliaceae、藜科Chenopodiaceae、石竹科Caryophyllaceae、紫草科Boraginaceac、玄參科Scrophulariaceae、蘭科Orchidaceae為大科，占總科數(shù)的7.14%。含有232屬，657種，分別占全部屬和種的32.86%和30.87%。其余83科為小科，共83 屬，148種，分別占本區(qū)總科、屬、種數(shù)53.9%、11.76%、6.95% 。

表2 甘肅省草地植物各類型科內(nèi)屬、種的組成

按科內(nèi)所含屬數(shù)的多少進(jìn)行排序(表3)，本區(qū)系34科植物含10屬以上，為松科Pinaceae(12屬)、楊柳科Salicaceae(24屬)、殼斗科Fagaceae(11屬)、蓼科Polygonaceae(34屬)、藜科(57屬)、石竹科(43屬)、毛茛科(105屬)、小蘗科Berberidaceae(19屬)、罌粟科Papaveraceae(28屬)、十字花科(56屬)、景天科Crassulaceae(21屬)、虎耳草科Saxifragaceae(39屬)、薔薇科(102屬)、豆科(128屬)、蒺藜科Zygophyllaceae(10屬)、傘形科(44屬)、杜鵑花科Ericaeae(11屬)、報(bào)春花科Primulaceae(21屬)、龍膽科Gentianaceae(51屬)、蘿藦科Asclepiadaceae(10屬)、紫草科Boraginaceac(23屬)、馬鞭科Verbenaceae(12屬)、唇形科(50屬)、茄科Solanaceae(14屬)、玄參科(73屬)、茜草科Rubiaceae(12屬)、忍冬科(23屬)、桔?？艭ampanulaceae(14屬)、菊科(308屬)、禾本科(253屬)、莎草科Cyperaccae(74屬)、燈心草科Juncaceae(12屬)、百合科(84屬)、蘭科(20屬)，這 34科共1 798種，占總屬數(shù)的 84.02%；17科含 6～9屬，為水龍骨科Polypodiaceae(8屬)、柏科Cupressaceae(8屬)、樺木科Betulaceae(8屬)、蕁麻科Urticaceae(8屬)、莧科Amaranthaceae(8屬)、牻牛兒苗科Geraniaceae(9屬)、大戟科Euphorbiaceae(9屬)、衛(wèi)矛科Celastraceae(7屬)、鼠李科Rhamnaceae(7屬)、錦葵科Malavaceae(6屬)、檉柳科Tamaricaeae(9屬)、堇菜科Violaceae(7屬)、木犀科Oleaceae(7屬)、旋花科Convolvulaceae(7屬)、敗醬科Valerianaceae(6屬)、川續(xù)斷科Dipsacaceae(6屬)、鳶尾科Iridaceae(9屬)，共 129屬，占總屬數(shù)的 6.06%；48科含 2～5屬、146屬，占總屬數(shù)的6.86%；55科含 1屬，共55屬，占本區(qū)總屬數(shù)的2.58%，說(shuō)明本區(qū)系含屬多的科占大多數(shù)。

表3 甘肅省草地植物科內(nèi)屬的組成

作為研究植物區(qū)系的重要指標(biāo)，優(yōu)勢(shì)科在植被或植物群落中最為常見(jiàn)，包含種類多[10]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，甘肅省草地植物中，含20種以上的科共23個(gè)(括號(hào)內(nèi)為科內(nèi)所包含的屬、種數(shù))，分別是楊柳科(2,24)、蓼科(7,34)、藜科(19,57)、石竹科(17,43)、毛茛科(24,105)、罌粟科(9,28)、十字花科(29,56)、景天科(4,21)、虎耳草科(9,39)、薔薇科(29,102)、豆科(32,128)、傘形科(23,44)、報(bào)春花科(4,21)、龍膽科Gentianaceae(8,51)、紫草科(13,23)、唇形科(24,50)、玄參科(18,73)、忍冬科(4,23)、菊科(77,308)、禾本科(80,253)、莎草科(9.74)、百合科(23,84)、蘭科(13,20)。這些科占甘肅省草地植物總科數(shù)的14.93%。種數(shù)卻達(dá)1661個(gè)，占總種數(shù)的78.05%。因此，以上 23科是甘肅省草地植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科，共同構(gòu)成了甘肅省草地植物區(qū)系的主體。

表征科是在區(qū)系中所含種數(shù)較多，并在世界區(qū)系中占有重要比例的科[11]。將區(qū)內(nèi)某一科的種數(shù)和與世界范圍內(nèi)該科的種數(shù)相比，比值越高，說(shuō)明該科在區(qū)系中代表性越強(qiáng)。上述優(yōu)勢(shì)科雖然所含種數(shù)較多，但不一定都是表征科。將區(qū)內(nèi)10種以上的科，按科內(nèi)所含種數(shù)占世界區(qū)系的比例進(jìn)行排序(表3)。數(shù)據(jù)顯示，這些科占世界區(qū)系的百分比值從7.29%到0.02%，其平均值為2.47%。因此，百分比大于2.47%的科為本植物區(qū)系的表征科。按百分比值排序，依次是龍膽科、松科、忍冬科、毛茛科、楊柳科、蓼科、蒺藜科、藜科、罌粟科、燈心草科、薔薇科、小蘗科、報(bào)春花科、禾本科。

2.2.2 科的分布區(qū)類型分析 分布區(qū)類型是在一定空間分布的總和。植物的分布區(qū)類型即分布型，是植物區(qū)系的地理成分的重要?jiǎng)澐忠罁?jù)，也是指植物科、屬、種分布圖式的再現(xiàn)。分析某一地區(qū)植物的分布區(qū)類型，可以了解這一地區(qū)植物區(qū)系各種成分的特征與性質(zhì)[12-14]。參照吳征鎰的植物分布區(qū)類型系統(tǒng)，將本區(qū)系的154科歸為11個(gè)分布區(qū)類型，10個(gè)變型(表4)；又根據(jù)區(qū)系的性質(zhì)歸納為世界分布、熱帶分布、溫帶分布幾大類，其中，世界廣布占29.22%，熱帶分布占37.02%，溫帶分布占32.46%。

在科級(jí)的分類水平上，甘肅省草地植物區(qū)系幾乎涵蓋了從熱帶到溫帶的各種地理成分(表4)。世界分布科和泛熱帶分布科所占比例最大,均為45科,占區(qū)系總科數(shù)的29.22%，表明甘肅省草地植物區(qū)系的過(guò)渡特性較強(qiáng)。其中，有分化程度較高、適應(yīng)性較強(qiáng)的世界性大科，如玄參科、菊科、禾本科、莎草科等。這幾個(gè)大科所含種數(shù)較多，在本區(qū)系植物構(gòu)建中占主導(dǎo)地位，說(shuō)明甘肅省草地植物區(qū)系與全球植物區(qū)系有著密切的聯(lián)系。其次是北溫帶分布,共20科,占總科數(shù)的12.99%。如毛茛科的植物，大部分為甘肅省草地的建群種，小部分種為優(yōu)勢(shì)種，其分布遍布于甘肅省草地。其余類型所占比重較小，多為含屬、種較少的小型科，不足以影響本區(qū)系地理和成分的性質(zhì)。溫帶和熱帶分布類型成分所占比例相差不大。但是，溫帶成分所包含的屬和種的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶成分所包含的，說(shuō)明本區(qū)植物區(qū)系主要是以溫帶性質(zhì)為主，同時(shí)也反映了甘肅省草地植物分布與其所處的青藏高原邊緣地帶的地理、氣候條件相符。

表4 甘肅草地植物區(qū)系10種以上的科所含種數(shù)占世界區(qū)系的比例

表5 甘肅省草地植物科的分布區(qū)類型

2.3 植物屬的統(tǒng)計(jì)分析

屬是比科更細(xì)化一級(jí)的分類單位。較科級(jí)分析而言，其分類學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特征更為接近，分布區(qū)域也穩(wěn)定，且存在明顯的地區(qū)性差異。更能具體、詳細(xì)地反映該地區(qū)植物的生長(zhǎng)、進(jìn)化情況[15-17]。

2.3.1 屬的組成分析 據(jù)統(tǒng)計(jì)本區(qū)植物共包含706屬。其中，蕨類19屬，占草地植物所有屬的2.69%；裸子植物有10屬，占草地植物所有屬的1.42%；被子植物677屬，占本區(qū)所有屬的95.89%。

表6 甘肅省草地植物屬內(nèi)種的組成

表7 甘肅省草地植物屬內(nèi)含種數(shù)大于10種的統(tǒng)計(jì)

從甘肅省草地植物屬內(nèi)種的組成分析來(lái)看(表6、7)，本區(qū)植物有9屬的屬內(nèi)種數(shù)大于20，分別是委陵菜屬Comarum(22)、黃芪屬Astragalus(26)、龍膽屬(27)、馬先蒿屬Pedicularis(41)、蒿屬Artemisia(49)、風(fēng)毛菊屬Saussurea(40)、早熟禾屬Poa(29)、苔草屬Carex(35)、蔥屬Allium(29)，共計(jì)298種，占甘肅省草地植物總屬的1.27%、總種的 14.00%。屬內(nèi)所含種數(shù)為 10～19種的共33屬，分別是柳屬Salix(15)、櫟屬Q(mào)uercus(10)、蓼屬Polygonum(15)、藜屬Chenopodium(10)、繁縷屬Stellaria(10)、烏頭屬Aconitum(13)、鐵線蓮屬Clematis(12)、翠雀花屬Delphinium.(14)、毛茛屬Ranunculus(14)、唐松草屬Thalictrum(14)、小檗屬Berberis(16)、紫堇菜屬Corydalis(16)、景天屬Rhodiola(13)、虎耳草屬Saxifraga(15)、栒子屬Cotoneaster(11)、懸鉤子屬Rubus(11)、繡線菊屬Spiraea(10)、錦雞兒屬Caragana(13)、巖黃蓍屬Hedysarum(12)、棘豆屬Oxytropis(19)、點(diǎn)地梅屬Androsace(10)、婆婆納屬Veronica(10)、忍冬屬Lonicera(17)、亞菊屬Ajania(10)、香青屬.Anaphalis(14)、紫苑屬.Aster(17)、橐吾屬Ligularia(12)、千里光屬Senecio(13)、翦股草屬Agrostis(12)、鵝觀草屬Roegneria(18)、針茅屬Stipa(14)、蒿草屬Kobresia(17)、燈芯草屬Juncus(12)，共計(jì)439種，占甘肅省草地植物總屬的4.67%、總種的20.63%。甘肅省草地植物包含 6～9種的屬有41個(gè)，共有種295個(gè)，占總屬、總種的5.81%、13.86%；包含 2～5種的屬有248個(gè)，共有種721個(gè)，占總屬、總種的?35.13%、33.88%，是甘肅省草地植物中包含種數(shù)最多的一個(gè)類型屬；包含1種的屬有375個(gè)，占總屬、總種的 53.12%、17.62%。

通過(guò)分析表明，甘肅省草地植物區(qū)系中，屬內(nèi)所包含種數(shù)≥10的植物共42屬，僅占甘肅省草地植物總屬數(shù)的5.95%，而所包含的種數(shù)卻占到了總種數(shù)的34.63%(表7)。由此可見(jiàn)，大屬植物對(duì)甘肅省草地植物的種數(shù)貢獻(xiàn)較大，這42屬植物為甘肅省草地植物的優(yōu)勢(shì)屬。甘肅省草地植物優(yōu)勢(shì)屬共包含6個(gè)分布類型，其中大部分屬于北溫帶分布型。

2.3.2 屬的分布區(qū)類型分析 參照吳征鎰的中國(guó)種子植物的屬的分布區(qū)類型劃分[18-21]，本區(qū)706屬植物可以分為15個(gè)分布類型22個(gè)變型(表8)，分布類型齊全。甘肅省草地植物區(qū)系中，世界分布屬共75個(gè)，占總屬數(shù)的10.62%；各種熱帶分布型共120屬，占本區(qū)總屬數(shù)的16.99%；各種溫帶分布型共490屬，占本區(qū)總屬數(shù)的69.41%。中國(guó)特有共21屬，占本區(qū)總屬數(shù)的2.97%。

表8 甘肅省草地植物屬的分布區(qū)類型

世界分布屬共75屬，占本區(qū)總屬數(shù)的10.62%，大多數(shù)是草本，且是甘肅省草地的重要組成部分。熱帶分布屬共120屬，占本區(qū)總屬數(shù)的16.99%，其中，包含6個(gè)分布型，4個(gè)變型，說(shuō)明該植物區(qū)系與熱帶區(qū)系存在一定聯(lián)系且有一定的過(guò)渡性。溫帶分布屬的植物共489屬，占本區(qū)系植物總屬數(shù)的69.41%，共有7個(gè)分布型和18個(gè)變型，溫帶成分占有明顯優(yōu)勢(shì)。中國(guó)特有屬 21屬，分別占甘肅省草地植物總屬數(shù)的2.97%，如長(zhǎng)果升麻屬、馬尿泡屬等。此外，有羽葉點(diǎn)地梅屬、黃纓菊屬、合頭菊屬等我國(guó)西南、西北的特產(chǎn)屬。說(shuō)明本區(qū)植物特有物種匱乏，特有性程度較低，植物區(qū)系年輕，組成種類簡(jiǎn)單。

3 結(jié)論

3.1 種屬豐富

本區(qū)系共154科706屬2 128種。其中，蕨類植物14科19屬31種，占總科數(shù)的9.09%；裸子植物5科10屬27種，占總科數(shù)的3.25%；被子植物135科677屬2 070種，占總科數(shù)的87.66%。植物種屬豐富，數(shù)量繁多。

3.2 溫帶性質(zhì)明顯

在科的水平上，菊科、禾本科、豆科、毛茛科、玄參科等既是以溫帶分布型為主的科，又屬世界性大科。從屬的分布型來(lái)看，各溫帶分布型和中國(guó)特有屬占本區(qū)總屬數(shù)的 72.38%。且風(fēng)毛菊屬、龍膽屬、苔草屬、黃芪屬等一些對(duì)本區(qū)植物區(qū)系貢獻(xiàn)較大的優(yōu)勢(shì)屬，大多也屬于北溫帶分布。因此，本區(qū)系植物科、屬的地理成分，無(wú)論是在地理分布，還是在發(fā)生發(fā)展，均表現(xiàn)出明顯的溫帶性質(zhì)。

3.3 有過(guò)渡性及相互滲透的特點(diǎn)

甘肅省草地植物科、屬的分布型涵蓋了15種分布型，且溫帶成分中以北溫帶成分占主導(dǎo)地位，而東亞及北美間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、地中海區(qū)-西亞至中亞分布均占有一定比例，說(shuō)明本區(qū)系科、屬間相互聯(lián)系廣泛、地理成分復(fù)雜，過(guò)渡性質(zhì)明顯。再加上非中國(guó)特有種和中國(guó)特有種的分布，充分表現(xiàn)出了甘肅省草地植物區(qū)系復(fù)雜、多種區(qū)系成分相互滲透、地理分布交錯(cuò)的特點(diǎn)。

3.4 植物區(qū)系成分以年輕成分為主

本區(qū)特有的科、屬和中國(guó)特有屬分布較少，木本植物類型較少，古老和原始類群缺乏，多年生草本植物多，體現(xiàn)了本區(qū)系植物年輕和衍生的性質(zhì)。本區(qū)系大致是在第三紀(jì)喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)之后，以及在青藏高原強(qiáng)烈隆升的過(guò)程中，在適應(yīng)了一系列寒冷干旱的生態(tài)條件的基礎(chǔ)上逐步發(fā)展起來(lái)的。本地區(qū)相對(duì)年輕的地質(zhì)年代，決定了生活于其上的物種形成時(shí)間較短，分化較晚，因此，決定了甘肅省草地植物區(qū)系成分年輕的特質(zhì)。

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