蔣桂芳+宋力

摘要:辣椒(Capsicum annuum L.)炭疽病是危害辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的病害之一,主要影響辣椒生長(zhǎng),引起爛果、幼苗死亡等,導(dǎo)致辣椒減產(chǎn)。分析了不同種類拮抗微生物對(duì)辣椒炭疽病的防治,辣椒抗性誘導(dǎo)技術(shù),植物源殺菌劑提取與應(yīng)用,以及目前國(guó)內(nèi)外辣椒炭疽病生物防治技術(shù)的研究現(xiàn)狀,并就辣椒炭疽病生物防治技術(shù)前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞:辣椒(Capsicum annuum L.);炭疽病;生物防治;拮抗作用

中圖分類號(hào):S436.418.1+1;S476 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2014)11-2481-04

Advances on Biologically Controling Pepper Anthracnose

JIANG Gui-fanga,SONG Lib

(a.Department of Forestry and Life Science;

b.Department of Materials and Chemical Engineering, Chongqing University of Arts and Sciences, Chongqing 402160, China)

Abstract: The pepper anthracnose is harmful to the development of pepper industry and mainly causes large number of pepper deciduous leaves, rotten fruit, seedling death, affects the yield and quality of pepper. The control of the different types of antagonistic microorganisms for pepper anthracnose, the technology of inducing pepper resistance, the application of plant fungicide,and biological control of pepper anthracnose at home and abroad were reviewed. The prospects of the biological control of pepper anthracnose were proposed.

Key words: pepper(Capsicum annuum L.); anthracnose; biological control; antagonistic

基金項(xiàng)目:重慶市教委科研項(xiàng)目(KJ081203);重慶文理學(xué)院校級(jí)科研項(xiàng)目(Y2009SK64)

辣椒(Capsicum annuum L.)炭疽病是危害甜椒、辣椒生產(chǎn)的主要病害之一,可引起辣椒落葉、爛果、幼苗死亡,嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成20%~30%的減產(chǎn),影響辣椒的產(chǎn)量和品質(zhì)。辣椒炭疽病與辣椒病毒病、辣椒疫病稱為辣椒的三大病害,發(fā)病嚴(yán)重,分布廣,不論是露地種植還是保護(hù)地種植,染病的機(jī)率都很高,莖葉染病易造成落葉,果實(shí)染病則失去商品價(jià)值[1,2]。目前,辣椒炭疽病的防治主要集中于施用化學(xué)農(nóng)藥及抗病品種選育等農(nóng)業(yè)措施,大量化學(xué)農(nóng)藥的長(zhǎng)期使用導(dǎo)致農(nóng)藥殘留、病蟲害抗性增加、環(huán)境污染等問題,嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。而抗性育種難度大,周期長(zhǎng),相應(yīng)的農(nóng)業(yè)措施復(fù)雜,經(jīng)濟(jì)投入大。生物防治是利用有益生物或其他生物來消滅或抑制有害生物,受到廣泛采用和具有良好生態(tài)效益、環(huán)境效益與社會(huì)效益的一種病蟲害防治方法,因其具有對(duì)環(huán)境、生態(tài)和人類健康安全的優(yōu)點(diǎn),符合農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,是當(dāng)前和未來植物病害防治的發(fā)展趨勢(shì)。本文就近年來國(guó)內(nèi)外有關(guān)辣椒炭疽病生物防治技術(shù)進(jìn)行總結(jié)分析,主要從拮抗微生物的篩選應(yīng)用、誘導(dǎo)抗性和植物源農(nóng)藥3個(gè)方面進(jìn)行闡述,可對(duì)生物防治特別是辣椒炭疽病的生物防治提供參考,并對(duì)辣椒炭疽病的生物防治技術(shù)前景進(jìn)行了展望。

1拮抗微生物對(duì)辣椒炭疽病的防治

目前,國(guó)內(nèi)外針對(duì)植物病害生物防治多數(shù)采用的策略是從自然界篩選拮抗微生物,通過其營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、重寄生、誘導(dǎo)抗性及產(chǎn)生抗生素、水解酶等多種方式作用于病原菌絲,從而來抑制病原菌的生長(zhǎng)[1]。該方法也廣泛應(yīng)用在其他農(nóng)作物病害的生物防治研究中,其研究的技術(shù)路線是微生物的篩選-純化-抗性檢測(cè)-試驗(yàn)應(yīng)用。

目前所報(bào)道的辣椒炭疽病的拮抗微生物種類較多,包括拮抗細(xì)菌、拮抗真菌及拮抗放線菌,部分研究成果對(duì)拮抗微生物的抑菌成分及拮抗機(jī)制也進(jìn)行了探討和研究。

1.1利用細(xì)菌對(duì)辣椒炭疽病產(chǎn)生拮抗性的防治

自然界中細(xì)菌數(shù)量種類繁多,已報(bào)道的對(duì)辣椒炭疽病有效的拮抗細(xì)菌主要有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等。芽孢桿菌是土壤和植物微生態(tài)的優(yōu)勢(shì)微生物種群,具有很強(qiáng)的抗逆能力和抗菌防病作用,一些性狀優(yōu)良的天然分離菌株已成功應(yīng)用于植物病害生物防治,在生物防治中應(yīng)用前景十分廣闊。

何紅[2]從辣椒植株體內(nèi)分離得到2株內(nèi)生枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)BS-2和BS-1,對(duì)膠孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)引起的辣椒苗和果炭疽病具有良好的防治效果,菌株培養(yǎng)液對(duì)苗期炭疽病的防效分別為81.5%~93.3%和66.1%~79.2%,對(duì)果炭疽病的防效分別為80.0%~100.0%和60.0%~100.0%。兩株菌體及其胞外分泌物對(duì)辣椒炭疽病菌(Colletotrichum capsici)的菌絲生長(zhǎng)、分生孢子產(chǎn)生和萌發(fā)及附著胞形成均有明顯的抑制作用。BS-2分泌的抗菌蛋白對(duì)熱穩(wěn)定并抗紫外線照射,可能是一種環(huán)脂類抗菌肽,該抗菌多肽主要的防病機(jī)制可能是抑制病菌生長(zhǎng),引起菌絲(或芽管)細(xì)胞消融,導(dǎo)致菌絲畸形以及抑制病菌分生孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)等。BS-2和BS-1兩菌株可以在辣椒體內(nèi)定殖,對(duì)辣椒有明顯的促生效果。蔡學(xué)清等[3]的試驗(yàn)表明,經(jīng)內(nèi)生菌BS-1、BS-2與病菌同時(shí)處理的辣椒果體內(nèi)過氧化物氧化酶(POD)、苯丙氨酸氨解酶(PAL)、過氧化氫酶(CAT)活性、超氧離子自由基(O2-)產(chǎn)生速率及丙二醛(MDA)含量均較只經(jīng)病菌處理的低;而可溶性蛋白質(zhì)含量分別比清水對(duì)照處理的高168.0%和137.5%,比病菌對(duì)照處理的高97.2%和92.3%。表明BS-1、BS-2菌株能促使寄主盡快地接收病菌侵染的信號(hào)并迅速傳遞,及時(shí)啟動(dòng)防衛(wèi)反應(yīng),使寄主對(duì)病菌侵染的反應(yīng)較遲鈍,以保持正常的生理狀態(tài)。

張曉陽[4]采用載玻片培養(yǎng)法篩選到4株能抑制辣椒炭疽菌附著胞形成的枯草芽孢桿菌,可使炭疽孢子呈不規(guī)則膨大,附著胞膨大及畸形。秦剛等[5]在研究枯草芽孢桿菌N-193對(duì)辣椒炭疽菌菌絲作用時(shí),發(fā)現(xiàn)拮抗菌能抑制病原菌菌絲生長(zhǎng),菌絲在生長(zhǎng)前沿集結(jié)成一條線,早期表現(xiàn)為菌絲頂端或中部腫脹,形成大量囊狀體,菌絲直徑變得較大,而后期表現(xiàn)為囊狀菌絲細(xì)胞壁破裂,表明菌株N-193與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)空間,同時(shí)還分泌抗菌物質(zhì)直接破壞病原菌細(xì)胞,導(dǎo)致病菌喪失對(duì)植物的侵染能力和在植物上定殖的能力。

李華[6]用地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)BY-3的活菌液、無菌濾液和高溫滅菌液做抑菌試驗(yàn),對(duì)辣椒炭疽病的防效為45.1%~68.1%,活菌液對(duì)病原菌的防治效果最好,而培養(yǎng)液在高溫滅菌后其抑菌能力顯著降低,表明其中抗菌物質(zhì)耐熱性不強(qiáng),該抗菌物質(zhì)能直接破壞炭疽病菌菌絲與孢子,從而影響其正常生長(zhǎng)。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者試圖通過研究附著胞形成過程中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),探索新的控制病害方法,從細(xì)菌的次生代謝產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)炭疽菌具有典型的潛伏侵染的特性。Kim等[7]研究發(fā)現(xiàn)在大腸桿菌內(nèi)表達(dá)的辣椒酯酶能抑制膠孢炭疽菌和Magnaporthe grisea附著胞的形成,從而控制病害的發(fā)生。其作用機(jī)理是該酶通過調(diào)制依賴環(huán)腺苷酸信號(hào)途徑(cAMP-dependent signaling pathway)來控制附著胞形成。

1.2利用放線菌對(duì)辣椒炭疽病產(chǎn)生拮抗性的防治

放線菌是土壤中一類重要的微生物,也是人們研究最早并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一類拮抗微生物。解娜等[8]從100多株放線菌中篩選到10株對(duì)辣椒炭疽病菌拮抗作用較強(qiáng)的放線菌,其中以18號(hào)菌株的抑菌效果最好,發(fā)酵液稀釋10倍抑菌率達(dá)到68.2%,經(jīng)鑒定該菌株為華麗黃鏈霉菌(Streptomyces flaveus)。張興等[9]從食用菌發(fā)酵料中分離得到4株抑制辣椒炭疽病菌的放線菌,該放線菌所產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)可以使病原菌的菌絲生長(zhǎng)受阻而不能向空中伸展,同時(shí)還能抑制孢子的萌發(fā)或殺死孢子。李孜等[10]分離篩選到2株鏈霉菌A和B,2株菌株的發(fā)酵濾液稀釋10倍后對(duì)炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到48.9%和71.8%。田間試驗(yàn)中兩株拮抗菌培養(yǎng)液稀釋50倍后,病果減少率分別為63.16%和59.65%,防治效果分別為63.60%和64.26%,表明篩選到的拮抗菌具有較好的防治辣椒炭疽病的應(yīng)用前景[11]。朱宏建等[12]研究報(bào)道放線菌ND045對(duì)辣椒炭疽病菌菌絲生長(zhǎng)抑制率達(dá)71.60%,對(duì)發(fā)酵條件優(yōu)化后的菌絲生長(zhǎng)抑制率最高達(dá)到82.61%。

1.3利用真菌對(duì)辣椒炭疽病產(chǎn)生拮抗性的防治

自然界中存在許多對(duì)植物病原菌具有拮抗作用的真菌,如木霉菌(Trichoderma spp.)、毛殼菌(Chaetomium spp.)、曲霉菌(Aspergillus)等,其中部分拮抗真菌已被制成商品菌劑出售。

木霉具有較高的幾丁質(zhì)酶活性,生長(zhǎng)繁殖能力強(qiáng),適應(yīng)性強(qiáng),廣泛存在于土壤中。郭敏等[13]研究擬康氏木霉對(duì)多種病原菌的抑制作用,發(fā)現(xiàn)對(duì)辣椒炭疽菌的抑制率達(dá)到91%,主要通過營(yíng)養(yǎng)和空間競(jìng)爭(zhēng)來抑制病原菌生長(zhǎng)。譚悠久等[14]對(duì)實(shí)驗(yàn)室分離保存的毛殼菌菌種代謝產(chǎn)物進(jìn)行抗真菌活性篩選試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)毛殼菌CH21發(fā)酵液對(duì)辣椒炭疽菌有較強(qiáng)的抑制作用。張京良等[15]用有機(jī)溶劑乙酸乙酯和正丁醇萃取花臉香蘑(Lepista sordida)LS7的發(fā)酵液,得到的乙酸乙酯相與正丁醇相產(chǎn)物對(duì)辣椒炭疽病均具有良好的抗菌活性,抑菌圈直徑大于15 mm。王歡等[16]測(cè)試了40株昆蟲病原線蟲共生菌菌株的發(fā)酵液對(duì)辣椒炭疽病菌的抑菌活性,結(jié)果表明,40株共生菌菌株的發(fā)酵液對(duì)辣椒炭疽病菌均有一定的抑制作用,其中高毒力菌株A24-1具有較強(qiáng)的抑菌活性,抑菌圈平均直徑可達(dá)到40.00 mm,是一株極具發(fā)展?jié)摿Φ纳谰?。Chanchaichaovivat等[17,18]從水果蔬菜中分離得到4株拮抗辣椒炭疽病菌的酵母菌R13、R6、ER1、L2,生物防效分別為93.3%、83.1%、76.6%、66.4%。經(jīng)鑒定4株酵母菌R13、R6、ER1、L2分別為季也蒙畢赤酵母、假絲酵母、東方伊薩酵母、白色念珠菌。季也蒙畢赤酵母R13菌株能有效地將辣椒炭疽病(果實(shí))的發(fā)病率降低至6.5%,并且能降低辣椒在低溫貯藏期的發(fā)病率,防效勝于傳統(tǒng)的氯化水。R13菌株主要通過與病原菌產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、吸附病原菌及分泌產(chǎn)生水解酶來拮抗病原菌。

2誘導(dǎo)辣椒抗病性的防治

植物誘導(dǎo)抗性是指經(jīng)物理的、化學(xué)的以及生物的方法誘導(dǎo)后,植物體內(nèi)產(chǎn)生的對(duì)有害病原菌的抗性現(xiàn)象[19]。植物利用誘導(dǎo)因子激發(fā)植物自身的抗病性,使植物潛在的抗病基因表達(dá)為抗病表型,以達(dá)到控制植物病害的目的,既不污染環(huán)境,又有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,因此愈來愈受到人們的重視。目前有關(guān)對(duì)炭疽病的致病機(jī)制研究相對(duì)較少,有研究發(fā)現(xiàn)寄主對(duì)病原物的抗性包括誘導(dǎo)抗性,誘導(dǎo)抗性物質(zhì)主要有木質(zhì)素、羥脯氨酸、酚類物質(zhì)和各種酶類等。張欣等[20]對(duì)3個(gè)辣椒品種的研究表明,在感染炭疽病后,其苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)呈上升趨勢(shì),且同工酶帶增多。

張興鋒等[21]從紅樹林植物中分離得到一株植物內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌CⅢ-1,該菌產(chǎn)生的胞外抗菌蛋白對(duì)辣椒炭疽病菌具有較強(qiáng)的拮抗性。將CⅢ-1抗菌蛋白粗提液噴霧后立即接種辣椒炭疽菌,9 d的防治效果為81.82%,13 d的防治效果仍有52.00%;抗菌蛋白處理辣椒果實(shí)后,可溶性蛋白、MDA含量和超氧化物歧化酶(SOD)變化不明顯,而過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)3種防御酶在辣椒體內(nèi)都有明顯提高,但各酶活提高程度、酶活高峰出現(xiàn)的時(shí)間不同,說明不同的酶在辣椒體內(nèi)發(fā)揮作用的時(shí)間不同[22]。表明CⅢ-1抗菌蛋白可通過誘導(dǎo)植株防御酶系活性的提高增強(qiáng)植株的抗病性。Hong等[23]研究證實(shí),β-氨基丁酸(BABA)能誘導(dǎo)辣椒對(duì)炭疽病菌獲得抗性,誘抗效果達(dá)到75%上,顯著高于已商品化注冊(cè)的BTH誘抗劑。用1 000 μg/mL的BABA對(duì)八葉期的辣椒進(jìn)行灌根處理,BABA誘導(dǎo)一段時(shí)間后能產(chǎn)生足夠的抗性物質(zhì),經(jīng)BABA誘導(dǎo)處理后,植株體內(nèi)過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)的含量明顯升高,說明它們可能參與了抗性機(jī)制的運(yùn)行過程。Edirisinghe等[24]的研究發(fā)現(xiàn),殼聚糖能顯著提高辣椒的抗炭疽病能力,適宜范圍為1.5%~2.0%,經(jīng)2.0%殼聚糖處理的辣椒,7 d后炭疽病菌菌絲的生長(zhǎng)速率降低了70%;1.5%和2.0%殼聚糖對(duì)病原菌孢子萌發(fā)的抑制率分別為80%和84%。經(jīng)1.5%殼聚糖處理的辣椒,貯藏28 d后辣椒果實(shí)炭疽病下降約76%。在甜椒貯藏期間接種1.5%和2.0%的殼聚糖能增加多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)和總酚的含量,表明殼聚糖通過誘導(dǎo)防御相關(guān)酶來抵抗辣椒炭疽病。

3以植物源提取的殺菌劑

利用植物提取物作為殺菌劑比殺蟲劑的研究相對(duì)較少,但是,植物仍被認(rèn)為是化學(xué)合成殺菌劑替代品最好的可開發(fā)資源。植物源殺菌劑是利用有些植物里含有的某些抗菌物質(zhì),殺死或有效抑制某些病原菌的生長(zhǎng)發(fā)育。植物體內(nèi)產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物如生物堿類、抗毒素、類黃酮類、有機(jī)酸類、蛋白質(zhì)類和酚類化合物等均有殺菌或抗菌活性。

從槐定堿中提取的生物堿對(duì)辣椒炭疽病菌具有較強(qiáng)的抑制作用[25]。據(jù)張新強(qiáng)等[26]的報(bào)道,黃芩提取物對(duì)辣椒炭疽菌具有較強(qiáng)的抑菌作用,EC50達(dá)到8.56 mL/L。柚皮內(nèi)含有豐富的黃酮類物質(zhì),對(duì)多種真菌病害具有較高的抑菌活性。肖琳等[27]研究發(fā)現(xiàn)柚皮的95.0%乙醇提取物對(duì)辣椒炭疽菌的抑菌率可達(dá)到72.9%;而柚皮的乙酸乙酯萃取物對(duì)辣椒炭疽菌的EC50達(dá)到0.45 mg/mL。劉晶瑜等[28]對(duì)丁香、肉桂、白果、大黃等10種藥用植物進(jìn)行抑菌活性試驗(yàn),結(jié)果表明丁香、肉桂的提取物在試驗(yàn)最低濃度為0.02 g/mL時(shí),對(duì)辣椒炭疽菌的菌絲生長(zhǎng)抑制率仍高達(dá)100%,而大黃、木香、黃芩的提取物對(duì)辣椒炭疽病菌絲的抑制率也高達(dá)89%以上。95%小蘗堿能夠有效抑制辣椒黑點(diǎn)炭疽菌和紅色炭疽菌的菌絲生長(zhǎng),對(duì)2種辣椒炭疽菌的EC50分別為44.505 8和39.247 5 mg/mL,田間試驗(yàn)表現(xiàn)出良好的防治效果[29]。金玉蘭等[30]的研究結(jié)果表明,在供試濃度為5.0 mg/mL時(shí),合歡葉乙醇提取物對(duì)辣椒炭疽菌(Colletotrichum capsici)的抑菌活性較大,抑菌率為48.81%,EC50達(dá)到9.770 mg/mL。

4問題與展望

目前看來,有關(guān)拮抗微生物的篩選應(yīng)用仍是辣椒炭疽病生物防治的重點(diǎn)研究對(duì)象,在拮抗菌株的分離、防效、拮抗機(jī)制方面的研究已取得明顯進(jìn)展,但仍然存在一些問題:①篩選拮抗微生物在一定程度上能起到防治辣椒炭疽病的作用,但在田間應(yīng)用中存在作用不穩(wěn)定、受生態(tài)環(huán)境因素影響多等問題。蔣志強(qiáng)等[31]研究認(rèn)為,引入生防微生物對(duì)土壤沒有長(zhǎng)期影響,但不同微生物的生理特性不同,因此在生防產(chǎn)品注冊(cè)之前仍然需要對(duì)其做相應(yīng)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。②明確拮抗微生物的活性物質(zhì)與環(huán)境因素間的關(guān)系以保證田間防效的穩(wěn)定是需要進(jìn)一步解決的問題。③拮抗微生物的獲得有利于加快辣椒抗病品種的選育,通過基因工程技術(shù),將拮抗微生物中的抗病基因?qū)肜苯分?獲得具有較高抗病性狀的辣椒,將是未來生物防治研究的熱點(diǎn)。

近年來由于傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥長(zhǎng)期使用帶來的種種弊端,越來越多的研究者將研究目光轉(zhuǎn)向植物源殺菌劑。但在防治辣椒炭疽病方面,對(duì)植物源殺菌劑的研究不多,而且多數(shù)研究還只是停留在植物粗提物的抑菌活性方面,由于植物粗提物成分復(fù)雜,還需要對(duì)提取物成分進(jìn)行分離、鑒定,對(duì)其中的有效活性成分、結(jié)構(gòu)及構(gòu)效關(guān)系進(jìn)行深入研究。隨著對(duì)炭疽病、生防資源及生態(tài)學(xué)方面研究的深入和現(xiàn)代科技的進(jìn)一步發(fā)展,相信辣椒炭疽病的生物防治會(huì)取得更多進(jìn)展。

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