沈建凱++賀治洲++鄭華斌++尹明++謝振宇++黃璜

摘 要 以超級稻為代表的一批超高產(chǎn)水稻研發(fā)成功使水稻單產(chǎn)獲得大幅度提高。較大的根系生物量、根重密度、根長、根長密度和根直徑，根系偏向縱深分布且土壤深層根系生物量增大是超級稻根系生物學(xué)主要特征；高的單株根系氧化力、總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系細胞分裂素（玉米素與玉米素核苷）含量是超級稻擴庫增產(chǎn)的重要根系生理基礎(chǔ)。生產(chǎn)中的施肥管理、水分管理、種植方式和根際土壤生態(tài)環(huán)境pH、氧、微生物、氮素形態(tài)等均可顯著影響水稻根系的生長發(fā)育。通過適當?shù)募夹g(shù)措施調(diào)控水稻根際生態(tài)環(huán)境向有利于水稻生長生理需求方向發(fā)展，以促進水稻根系健壯生長，實現(xiàn)水稻增產(chǎn)。水稻高產(chǎn)群體根系構(gòu)型的形成與根際土壤生態(tài)因子匹配原理與調(diào)控，高產(chǎn)水稻地下根系、根際生態(tài)因子與地上群體的互作機制與調(diào)控路徑，水稻根系定量化等方面是今后水稻根系深入研究的主要方向。

關(guān)鍵詞 超級稻 ；高產(chǎn)水稻 ；根 ；根際生態(tài)

分類號 S314 ；S511

我國超高產(chǎn)水稻育種和栽培理論與技術(shù)取得了一些在國際上很有影響力的成果，超高產(chǎn)水稻技術(shù)創(chuàng)新與發(fā)展，也使我國的水稻生產(chǎn)水平逐漸步入了世界先進行列[1]。株型改良和雜種優(yōu)勢利用被認為是超級稻育種的關(guān)鍵技術(shù)[2]。根是水稻水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，向地上部分提供生長所需物質(zhì)，地上部通過根向土壤釋放氧，根系在土壤中的生長形態(tài)與分布和地上部植株形態(tài)有著密切的關(guān)系，在土壤-植物-大氣系統(tǒng)中扮演不可替代的角色和作用。和普通雜交稻比，超級雜交稻在根系上同樣表現(xiàn)較強的優(yōu)勢[3]。相對地上部分，水稻根系為在土壤中的一個隱藏著的部分，不如地上部分容易觀測。本文對近年來我國超高產(chǎn)水稻根系生物學(xué)特征、生理特性和根際生態(tài)與調(diào)控技術(shù)研究進展進行了綜述。

1 根系特性

1.1 根形態(tài)特征

水稻根系在土壤中分布較淺，無明顯主根[4-5]。超級稻根系大部分布在耕作層，0～20 cm的土層占90%，20 cm以下占10%[6]。0～5 cm土壤層根系占52%～58%，5～10 cm土壤層根系占30%～35%，10～15 cm土壤層根系占11%～14%[7]。超級稻根系在土壤中縱向與橫向分布因品種而異，隨著水稻產(chǎn)量逐步提高，深層土壤根系生物量呈增加態(tài)勢，大穗型水稻品種這種趨勢較為明顯[8-9]。

超級稻根系發(fā)達，生物量大，根系重量和密度比一般雜交稻分別高15%和47%[10]。超級稻全生育期根系生物量表現(xiàn)“增加-峰值-下降”，即前期逐漸增加，齊穗期達到峰值，后期逐漸下降。超級稻根冠比明顯大于其他類型水稻，生育前期表現(xiàn)較大的根冠比，生育中后期逐漸下降。超級稻整個生育期均有較大根重密度、根長、根長密度和根直徑[11-13]。

一般情況下，水稻根多則穗多，穗數(shù)相同則根多穗大[14]。超級稻根系干重、根長、根直徑與產(chǎn)量表現(xiàn)正線性相關(guān)[12]；根體積與穗粒數(shù)和株高、與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)在分蘗盛期表現(xiàn)負相關(guān)，拔節(jié)孕穗期后表現(xiàn)正相關(guān)；根長與結(jié)實率、各節(jié)間長粗、穗粒數(shù)、一次枝梗數(shù)正相關(guān)；分蘗盛期根干重與水稻穗數(shù)負相關(guān)，與穗粒數(shù)、一次枝梗數(shù)和一次枝梗著粒數(shù)正相關(guān)，齊穗后的根冠比與產(chǎn)量正相關(guān)[15]。土壤10 cm以下深層根系生物量和水稻產(chǎn)量顯著正相關(guān)，當糙米產(chǎn)量9 t/hm2以下時，土壤上層根系越多生物量越大產(chǎn)量越高。根系在土壤中分布狀態(tài)會影響水稻地上部分葉角大小，根系較深多縱向時，水稻葉角小，葉片趨向直立，反之根系分布淺且少縱向時，葉角較大，葉片趨向于披垂[9，16-17]。

1.2 根生理特性

超級稻在生育中早期根系表現(xiàn)較高的單株根系氧化力、總吸收表面積與活躍吸收表面積及根系細胞分裂素（玉米素與玉米素核苷）含量[18]，抽穗前和抽穗期，有較高的單株根系氧化力和根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量，在灌漿中后期單株根系氧化力和根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量較低。分蘗期根尖細胞中線粒體、核糖體、高爾基體、淀粉體含量較多。分蘗期根尖細胞中線粒體和高爾基體數(shù)目與根干重、根系氧化力、苗干重和分蘗數(shù)正相關(guān)。灌漿期單株根氧化力及根細胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量與水稻結(jié)實率密切相關(guān)。根氧化力、根總吸收表面積和活躍吸收表面積與產(chǎn)量正相關(guān)。進行合理的超級稻根系單株根氧化力、根細胞分裂素調(diào)控，是促進超級稻根系健壯庫容增加、提高超級稻產(chǎn)量的重要途徑之一[19-21]。

2 根際生態(tài)

根際的微生態(tài)環(huán)境直接影響水稻根系自身的生長發(fā)育及對水分、養(yǎng)分等物質(zhì)的吸收利用。通過適當?shù)募夹g(shù)手段創(chuàng)造良好的根際營養(yǎng)環(huán)境和物質(zhì)基礎(chǔ)可實現(xiàn)水稻良好生長。我國經(jīng)典農(nóng)藝稻田養(yǎng)鴨技術(shù)使稻田生態(tài)學(xué)功能得到優(yōu)化，鴨子在水稻田中活動，改變水稻根際微生態(tài)環(huán)境的狀態(tài)，土壤通氣狀況改善，土壤含氧量增加，水稻深層根系、根系活力、根系體積和總吸收面積增加，水稻根際土壤的pH值升高，齊穗期根際速效氮和速效鉀虧缺，速效磷富集[22-26]，根際土壤環(huán)境的這些變化可能是稻鴨生態(tài)種養(yǎng)水稻增產(chǎn)一個重要的根際生態(tài)方面的調(diào)控機理。

在研究水稻Cd2+和根際pH雙脅迫時發(fā)現(xiàn)，pH 6.0時，水稻葉片中Cd2+和葉綠素的含量、類囊體膜的室溫吸收和發(fā)射光譜的峰值均出現(xiàn)下降，光合速率、呼吸速率和類囊體膜的光合電子傳遞活性均最高，在pH逐漸升高過程中，上述指標表現(xiàn)先升后降[27]。不同pH條件下，抗氧化酶活性、抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）含量和超氧陰離子的產(chǎn)生速率存在明顯差異。pH值6.0時，水稻幼苗根部超氧陰離子產(chǎn)生率降低，丙二醛含量低，超氧化物歧化酶（SOD）與過氧化氫酶（CAT）活性增強，抗壞血酸（AsA）與谷胱甘肽（GSH）含量增加[28]，幼苗根數(shù)、根系活力、根系呼吸強度、硝酸還原酶活性較高。土壤pH值6.0有利于水稻生長發(fā)育[29]。

超級稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌數(shù)量和微生物量C、N含量在水稻整個生育期，表現(xiàn)為移栽后緩慢增加，分蘗期達最大值，后逐漸下降，孕穗期達最小值；后隨水稻生長又逐漸升高。根際土壤脲酶活性和磷酸酶活性移栽后逐漸升高，孕穗期達最高值，之后逐漸下降，成熟期達最小值。隨水稻生長發(fā)育，根際真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數(shù)量逐漸減少，孕穗期數(shù)量最少，之后數(shù)量增加。稻田施氮肥條件下，水稻根際土壤細菌、放線菌數(shù)量，微生物生物量C、N含量及土壤脲酶、磷酸酶活性均提高，真菌數(shù)量下降。這種微生物數(shù)量變化與施肥密切相關(guān)，水稻孕穗到齊穗期，前期氮肥（基肥+分蘗肥）與后期氮肥（穗肥）比例6∶4時，水稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌數(shù)量大，在前期氮肥（基肥+分蘗肥）與后期氮肥（穗肥）比例8∶2方式時上述微生物數(shù)量較少。水稻根際微生物會因氮、磷、鉀肥用量增加而其活性降低[30-31]。水稻拔節(jié)期至始穗期弱光也可明顯減少水稻孕穗期、始穗期、灌漿期、收獲期根際細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌數(shù)量，增加真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數(shù)量。弱光條件也會使水稻根際土壤微生物C和N量減少，脲酶和磷酸酶活性降低。弱光處理強度和時間增加，會嚴重抑制水稻根際土壤細菌、放線菌、氨化細菌、硝酸細菌、好氣性自生固氮菌的生長和脲酶、磷酸酶活性，降低土壤微生物量C、N含量，但真菌、反硝化細菌、反硫化細菌數(shù)量增加[32]。endprint

3 根系生長發(fā)育影響因素

3.1 養(yǎng)分管理

超級稻合理的氮、磷、鉀肥調(diào)控，可以有效緩解超級稻根系與地上部衰老，改善根冠生長。超級稻灌漿期較高的磷、鉀供給水平可提高根系氧化力、總吸收表面積和活躍吸收表面積及根系細胞分裂素含量，根干重、根冠比增加；降低磷、鉀供給水平則趨勢相反。土壤施氮在未施氮至中氮（總施氮秈稻210 kg/hm2，粳稻240 kg/hm2）水平時，灌漿期根系氧化力、總吸收表面積、活躍吸收表面積、根系細胞分裂素含量、根干重、地上干重和根冠比均隨氮量增加而增加，當?shù)吭黾又粮叩偸┑i稻300 kg/hm2，粳稻360 kg/hm2）水平時，上述根系形態(tài)與生理指標顯著下降[33]。

3.2 水分管理

濕潤灌溉條件下超級稻根系（孕穗期開始）株總根長、總表面積、平均直徑、總體積、根尖數(shù)、根傷流量及土壤氧化還原電位均明顯高于常規(guī)淹水灌溉[34]。

3.3 種植方式

不同種植方式對超級稻的根系形態(tài)生理特征影響明顯。與移栽和機插秧比，直播超級稻根系主要在淺層土壤分布，根長和根直徑較小，群體根數(shù)多，單莖根系總長短，根系干重低，吸收面積和抽穗后傷流強度?。粰C插秧與移栽相比，也是水稻根直徑小且分布淺，抽穗后群體和單莖根系干重、單莖根系總長和傷流強度小[35]。有序擺栽和點拋秧水稻根系長度、根數(shù)、單株根重大于撒拋和機插；根系吸收總面積、活躍吸收表面積、吸收面積比與各生育期群體根干重、根冠比、根系活力均表現(xiàn)為擺栽>點拋>撒拋>機插；齊穗15 d，土壤各層根干重、根體積、根重密度均為擺栽>點拋>撒拋[36]。免耕栽培超級稻立苗期單株根生物量、總根數(shù)、一次分枝、二次分枝根數(shù)量、根系活力和超氧化物歧化酶活性較高[37]。旱種水稻可使產(chǎn)量減產(chǎn)1.7%～46.5%；覆草旱種水稻灌漿期根氧化力高，覆膜旱種和裸地旱種水稻灌漿期根氧化力下降。麥稈掩埋水種水稻可增產(chǎn)10.19%～11.48%，秸稈還田水稻籽粒灌漿中后期根氧化力高[38]。

3.4 化學(xué)調(diào)控劑

壯秧劑對不同基因型水稻具有顯著的影響，使用壯秧劑可降低株高22.06%～43.44%，增加秧苗莖基寬35.04%～54.72%，增加根系總面積、根干重、平均根系直徑、提高根系過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物歧化酶（SOD）活性[39]。

3.5 土壤生態(tài)調(diào)控

水稻抽穗期根系需氧量最大，吸氧能力最強。傳統(tǒng)水稻栽培長期水淹會導(dǎo)致水稻根際缺氧，水稻根際缺氧時，根系會減少營養(yǎng)物質(zhì)的吸收面積。增加土壤和空氣的接觸時間可實現(xiàn)水稻根際增氧。根際氧量適度增加時，水稻根系最大根長增長，齊穗期根體積增大、根系活力提高。根系自根基到根尖10～20 cm、>20 cm部分所占的生物量比例增加，根數(shù)減少[40]。水稻不定根數(shù)、根干重、每株根系TTC還原力和根系活躍吸收面積表現(xiàn)品種間差別。深水水稻根際氧濃度4 mg/L時最高；旱稻隨根際氧濃度升高而增加，8 mg/L時最高；水稻隨根際氧濃度升高而增加，6 mg/L時最高；深水稻、旱稻、水稻齊穗期根系對氮、磷吸收效率最高的根際氧濃度分別為4、8和6 mg/L[41-42]。水稻根際氧濃度并不是越大越好，存在閥值[43]。根際增氧和土壤銨硝氮混合營養(yǎng)均可以促進水稻根系生長，根際溶氧量0～1.0 mg/L時，可提高銨硝氮混合營養(yǎng)水稻根數(shù)量、最長根長、根干重、根活力和植株氮積累量，生物量增加高達69%，地下部和地上部氮積累量可提高33%～60%[44-45]。

4 研究趨勢

4.1 計算機與信息技術(shù)將為水稻根系研究提供重要支撐

長期以來由于水稻根系研究無法像地上部分那樣可精確觀測，多數(shù)研究集中在根系定性研究，定量研究也就成為水稻根系生物學(xué)研究的難點之一。隨著現(xiàn)代計算機信息技術(shù)的發(fā)展，根系定量也逐漸成為現(xiàn)實。挖掘法[46]和根袋法[47]在根系定性研究中較常用，前者是根系研究的經(jīng)典方法，操作工作量大，不易獲得完整根系，后者可彌補經(jīng)典挖掘法不易獲得完整根系的不足，其作業(yè)工作量仍然很大。營養(yǎng)液培養(yǎng)法[48]操作簡單省事，但根系在土壤固有形態(tài)特征不能完美顯現(xiàn)，也多數(shù)在定性研究中應(yīng)用。根室法[49]和營養(yǎng)液紙袋法[50]均為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)設(shè)計的根系觀測系統(tǒng)，前者融入了計算機和信息技術(shù)等現(xiàn)代先進技術(shù)設(shè)計的可進行根系原位觀測和定量分析，可全方位觀察和記錄根系生長；后者基本用于直觀觀測根系生長和二維構(gòu)型方面。計算機根系掃描與分析技術(shù)[44]，可以較快獲得根系相關(guān)參數(shù)；射線計算機體層成像[51]、核磁共振成像[52-53]、圖像重建[54]、三維構(gòu)型計算機數(shù)學(xué)模型法[55]逐漸成為水稻根系研究先進且更加可靠的技術(shù)手段。隨著根系研究方法和技術(shù)更多的現(xiàn)代計算機與信息技術(shù)的融入，使根系研究過程更加簡單直觀，方便獲取根系在土壤原位狀態(tài)參數(shù)，結(jié)果可信度提高。目前水稻根系研究以傳統(tǒng)常規(guī)技術(shù)較為多見，這可能與先進技術(shù)設(shè)備需要大量經(jīng)費支持有關(guān)。水稻根系研究的逐漸深入，對于研究過程精準化控制及結(jié)果誤差控制的要求，高度智能化無損原位觀測與分析技術(shù)是將來根系深入研究的重要保障。

4.2 地下根系與地上部分相互作用及調(diào)控

水稻生長過程地下根系和地上部分存在密切的相互關(guān)聯(lián)關(guān)系。根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理與水稻地上部分關(guān)系及產(chǎn)量效應(yīng)方面是水稻根系研究的熱點內(nèi)容之一。超級稻根系活力調(diào)控的“度”如何把握？超級稻結(jié)實率下降和根系生理生態(tài)的關(guān)系怎樣？根系在土壤中分布和生長如何影響水稻地上部分的生長發(fā)育，作用機理怎樣，目前研究均不深入，且研究結(jié)果存在爭論[56]，大多數(shù)研究為定性研究，定量研究較少。利用計算機與信息技術(shù)定量研究水稻根系建成、構(gòu)型、生理及與地上部分協(xié)調(diào)關(guān)系，揭示根系與地上部分協(xié)調(diào)生長作用機制，是今后水稻根系研究的重點內(nèi)容。水稻根系研究以單個品種為對象研究較多，缺少在常規(guī)稻、超高產(chǎn)常規(guī)稻、一般雜交稻、超高產(chǎn)雜交稻等不同類型水稻間的多品種系統(tǒng)比較研究和長期定位研究[57-63]。水稻根系及相關(guān)機制研究不斷深入，將為水稻高產(chǎn)調(diào)控提供新的思路。endprint

4.3 根際生態(tài)研究為水稻栽培理論與技術(shù)創(chuàng)新提供了新路徑

根際是植物根系周圍養(yǎng)分交換、微生物過程發(fā)生等非?；钴S的一個部位，直接影響作物根系生長發(fā)育、形態(tài)、生理活性及其對水分養(yǎng)分的吸收利用，如根際環(huán)境的pH、含氧量、微生物數(shù)量與種類等可直接影響到上述過程和水稻根系生長[64]。中國水稻所在長期水稻科研實踐中，通過分析在不同灌溉條件下水稻生長及產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，適當增氧可以促進水稻根系良好生長，增加水稻產(chǎn)量，提出了水稻好氧灌溉指標和不同稻作模式好氧栽培關(guān)鍵技術(shù)，水稻根際“氧營養(yǎng)”理論也應(yīng)運而生，這是近期水稻根際生態(tài)研究在理論創(chuàng)新和實踐上的一個重要突破[40-41，65]。如何有效調(diào)控和改善水稻根際土壤生態(tài)環(huán)境，促進水稻根系良好生長，提高養(yǎng)分水分資源利用效率，實現(xiàn)水稻強源擴庫增產(chǎn)，和高產(chǎn)水稻地下根系、根際生態(tài)因子與地上群體的互作機制與調(diào)控路徑均是今后對水稻根系生態(tài)研究的重要方向。

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（下轉(zhuǎn)第50頁）endprint