黃 海，常 瑩，劉雪梅，胡文河，吳春勝，谷 巖

(1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 長春 130118； 2 通化市東昌區(qū)農(nóng)業(yè)局，吉林 通化 134000)

玉米根系相關(guān)特征對群體密度的響應(yīng)

黃 海1，常 瑩1，劉雪梅2，胡文河1，吳春勝1，谷 巖1

(1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 長春 130118； 2 通化市東昌區(qū)農(nóng)業(yè)局，吉林 通化 134000)

【目的】從玉米根系形態(tài)及生理學(xué)角度探討根系對群體密度變化的響應(yīng)機制.【方法】以益豐29、鄭單958、先玉335和先玉420共4個玉米品種為試驗材料，通過氣生根數(shù)目、根系干質(zhì)量及保護酶活性等指標(biāo)，分析群體密度對玉米根系基本特征的影響.【結(jié)果和結(jié)論】過高的群體密度對根系的形態(tài)及生理特性存在一定的負效應(yīng).隨著密度的增加，氣生根數(shù)量、根系干質(zhì)量、根系活力均先升高后降低，最大值因品種和生育時期而不同；根系保護酶活性的變化規(guī)律則因品種各不相同,但以先玉335最高；隨種植密度增加，MDA含量逐漸增加.在氣生根數(shù)量和根系干質(zhì)量方面，鄭單958表現(xiàn)最好.

玉米； 根系特征； 保護酶活性： 群體密度

隨著玉米產(chǎn)量水平的不斷提高，加大種植密度、增加單位面積收獲穗數(shù)已成為提高玉米群體產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一.過高的密度使得玉米對水分、養(yǎng)分競爭同時加劇，根系作為補充水分、養(yǎng)分等資源的重要器官所受到的競爭更為激烈[1-3].關(guān)于密度對玉米根系的研究已有許多報道.王空軍等[4]在2001年提出了根系擁擠效應(yīng)理論，即隨著種植密度的增加，導(dǎo)致株間距離縮短，植株根系間的水分、養(yǎng)分及生長空間的資源競爭激烈，嚴(yán)重限制了玉米根系的空間伸展和吸收利用養(yǎng)分的能力.李寧等[5]和楊羅錦等[6]從形態(tài)學(xué)角度分析種植密度對不同株型玉米根系的影響，研究表明密度增大玉米個體生長受到抑制，根層數(shù)減少，總根數(shù)目、氣生根數(shù)和根表面積均下降.管建慧等[7]和趙江等[8]分別采用根鉆挖掘法和大田挖掘法研究不同密度處理根系性狀在土層中的空間分布特征，發(fā)現(xiàn)高密度處理下，根系干質(zhì)量等基本農(nóng)藝性狀達到最大值后的下降速度最快、下降幅度最大.而陳延玲等[9]的研究結(jié)果表明，隨著密度的增加，0～20 cm土層中的根系顯著變小變細，對深層根系影響較小.王海燕等[10]研究指出，密度增大，根系活力呈逐漸降低的趨勢.以上均說明了密度的增加會帶給根系一定的負效應(yīng)，但針對群體密度的增加玉米根系形態(tài)、干質(zhì)量和生理特性等變化的綜合研究鮮有報道.本研究選取吉林省有代表性的玉米品種，研究群體密度的增加對其根系性狀的綜合影響，從玉米根系形態(tài)及生理學(xué)角度探討根系對密度變化的響應(yīng)機制.

1 材料與方法

1.1 材料

供試玉米ZeamaysL.品種為益豐29(吉林省王義種業(yè)有限公司)、鄭單958(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)、先玉335和先玉420(美國先鋒公司).

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2009—2011年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)作物研究中心試驗站進行.土壤為典型黑土，其理化性質(zhì)為：w(有機質(zhì))1.21%，全氮1.093 g·kg-1，全磷381.83 mg·kg-1，堿解氮65.27 mg·kg-1，速效磷10.68 ·kg-1mg，速效鉀103.84 m·kg-1，pH 6.8.試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù).每小區(qū)10行，行長10 m，壟距0.65 m，小區(qū)面積為65 m2.區(qū)組兩邊各2行保護行.試驗所用氮肥為尿素[w(N) 46%]、磷肥為磷酸氫二銨[w(P2O5)46%]，鉀肥為硫酸鉀[w(K2O)60%].磷鉀肥播種前一次性施入，氮肥分3次施入，即播種前30%、拔節(jié)期50%、抽穗期20%.施肥量為N 220 kg·hm-2、P2O580 kg·hm-2、K2O 90 kg·hm-2.密度設(shè)定7個處理，分別為5、6、7、8、9、10、11萬株·hm-2.其他管理措施按照玉米高產(chǎn)栽培田進行.

1.3 取樣和樣品測定

采用大田常規(guī)挖掘方法[8]于玉米抽雄期(7月23)和灌漿初期(8月5日)取樣，6次重復(fù)，每個重復(fù)選擇連續(xù)3株玉米進行取樣，以每株所占的行距和株距為1個樣方，挖取0～40 cm土層的根系，將土層里所有可見的根系由人工挑出，用清水沖洗干凈后，根系上附著的水用吸水紙吸干備用.抽雄期和灌漿初期取鮮樣測定生理指標(biāo).灌漿初期測量氣生根數(shù)量、根系鮮質(zhì)量，然后于烘箱內(nèi)105 ℃殺青、80 ℃烘干后測量根系干質(zhì)量.

根系活力采用TTC還原法測定[11].超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化還原法[12]，以單位時間內(nèi)抑制光還原50%所需的酶量為1個酶活力單位(U)；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[13]，以每分鐘內(nèi)D470 nm變化0.01為1個酶活力單位(U)；過氧化氫酶酶(CAT)活性采用徐田軍[14]的方法，以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1的酶量為1個酶活力單位(U).丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥法測定[15].

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有試驗數(shù)據(jù)采用DPS統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計和分析；利用Excel 2003 軟件進行作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 群體密度對玉米氣生根數(shù)量的影響

從表1可以看出，4個品種氣生根數(shù)量隨著群體密度的增加先升高后下降.益豐29和鄭單958對群體密度的變化較敏感，8萬株·hm-2種植密度下氣生根數(shù)量顯著降低.不同處理4個品種平均氣生根數(shù)量以先玉335和鄭單958最高，比先玉420和益豐29平均增加12.6%.

表1群體密度對不同玉米品種氣生根數(shù)量的影響1)

Tab.1Effectsofpopulationdensityonthenumberofbracerootsofdifferentmaizevarieties條·株-1

種植密度/(萬株·hm-2)先玉420先玉335益豐29鄭單958523.8b28.0b26.5b28.7bc625.7a28.3ab26.9ab29.6ab725.0a29.4a27.9a30.6a824.8ab29.6a26.1b28.1c924.7ab28.1ab25.8b26.4d1018.4c23.6c19.4c20.4e1116.7d20.1d17.6d19.8e平均值22.7c26.7a24.3b26.2a

1) 同一品種不同種植密度數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示同一品種不同密度處理差異不顯著；平均值數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示不同品種間差異不顯著(P>0.05，Duncan’s法).

2.2 群體密度對玉米根系干質(zhì)量的影響

隨著密度的變化，品種間根系干質(zhì)量差異較大，不同密度處理平均根系干質(zhì)量以鄭單958和先玉335最大，分別達60.2和58.9 g·株-1，二者無顯著差異，但均顯著高于益豐29(46.2 g·株-1)和先玉420(39.7 g·株-1).鄭單958在7萬株·hm-2根系干質(zhì)量達到最大，此處理下鄭單958比其他3個品種根系干質(zhì)量分別增加26.68% (先玉420)、6.28%(先玉335)和30.34%(益豐29).4個玉米品種根系干物質(zhì)百分比隨密度變化的趨勢不同.先玉420先增加后降低，其他3個品種均呈降低-升高-降低的變化，低谷和高峰分別出現(xiàn)在6和7萬株·hm-2.不同密度處理各品種平均根系干物質(zhì)百分比仍以鄭單958最高，為27.5%，顯著高于益豐29(21.6%)和先玉420(18.3%).

表1 群體密度對不同玉米品種根系干質(zhì)量的影響1)Tab.1 Effects of population density on the dry matter accumulation of maize

1) 同一品種不同種植密度數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示同一品種不同密度處理差異不顯著；相同指標(biāo)平均值數(shù)據(jù)后凡是有一個相同小寫字母者，表示不同品種間差異不顯著(P>0.05，Duncan’s法).百分比(干物質(zhì)百分比)=(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/干質(zhì)量×100%.

2.3 群體密度對玉米根系活力的影響

從圖1可以看出：在玉米抽雄期，4個品種根系活力隨著種植密度的增加均呈單峰曲線.先玉335隨著種植密度的增加逐漸上升，在密度7萬株·hm-2以上時根系活力隨著密度增加緩慢降低.其他3個品種在密度5～6萬株·hm-2時根系活力變化不大，7萬株·hm-2時迅速升高，密度繼續(xù)增加，根系活力開始下降.同一處理同一玉米品種根系活力灌漿初期低于抽雄期.不同種植密度處理下，品種間平均根系活力以先玉335最高，比其他品種分別高25.37%(先玉420)、11.44%(益豐29)和11.80%(鄭單958).

圖1 群體密度對抽雄期和灌漿初期不同玉米品種根系活力的影響Fig.1 Effects of population density on the root activity of different maize varieties in tasseling and early filling stages

2.4 群體密度對玉米根系保護酶活性的影響

抽雄期玉米SOD活性在8萬株·hm-2開始降低；在灌漿初期，不同玉米品種SOD活性對密度的響應(yīng)不同，先玉335隨著密度的增加呈現(xiàn)升高-降低-升高-降低的變化，在密度8萬株·hm-2條件下出現(xiàn)低谷，2個高峰值出現(xiàn)在7和9萬株·hm-2.其他3個品種隨著密度的增加均先升高后降低.在玉米抽雄期和灌漿初期，不同密度處理下，各品種平均SOD活性從大到小順序均為：先玉335>鄭單958>益豐29>先玉420(圖2A、2a).

圖2 群體密度對抽雄期和灌漿初期不同玉米品種根系保護酶活性的影響Fig.2 Effects of population density on the protective enzyme activity of different maize varieties in tasseling and early filling stages

在玉米抽雄期，各處理平均根系POD活性為鄭單958>先玉335>益豐29>先玉420；灌漿初期根系POD活性和抽雄期相比有了很大的提高；4個品種對密度的響應(yīng)不同，益豐29和先玉420根系POD活性隨著密度的增大逐漸升高，灌漿初期在7萬株·hm-2時達到最大，隨后開始降低；先玉335灌漿初期呈現(xiàn)“M”型曲線變化；鄭單958在密度5～8萬株·hm-2變化平緩，9萬株·hm-2開始迅速降低(圖2B、2b).

在玉米抽雄期，在5～8萬株·hm-2范圍內(nèi)，益豐29根系CAT活性隨著密度的變化未表現(xiàn)出明顯的差異，其他3個玉米品種根系CAT活性則均在7萬株·hm-2達到最大，隨后降低.在7萬株·hm-2密度下，鄭單958根系CAT活性達200.1 U ·g-1，比其他3個品種增加47.78%(先玉420)、22.99%(先玉335)、58.18%(益豐29).在玉米灌漿初期，先玉335根系CAT活性在5～8萬株·hm2范圍內(nèi)，隨種植密度增加逐漸升高，不同密度下平均值為188.4 U·g-1，比其他3個品種增加27.8%(先玉420)、31.3%(益豐29)、13.1%(鄭單958)(圖2C、2c).

2.5 群體密度對玉米根系膜脂過氧化的影響

從圖3中可以看出：在玉米抽雄期和灌漿初期，在5～7萬株·hm-2范圍內(nèi)，密度對4個玉米品種根系MDA含量影響不大，隨著密度的增加，各品種根系MDA含量開始逐漸增加.根系平均MDA含量抽雄期表現(xiàn)為先玉420>益豐29和鄭單958(二者無顯著差異)>先玉335；灌漿初期表現(xiàn)為先玉420>益豐29>鄭單958和先玉335.

圖3 群體密度對抽雄期和灌漿初期不同玉米品種根系丙二醛(MDA)含量的影響Fig.3 Effects of population density on the MDA contents of different maize varieties in tasseling and early filling stages

3 討論

根系是最活躍的吸收器官和合成器官，根的生長狀況、代謝水平、根系活力和生理特性對作物的健康生長尤為重要[16]，直接影響地上部分的生長和營養(yǎng)狀況[17].群體密度的增加導(dǎo)致玉米所需光照、溫度、水分、養(yǎng)分和空間條件發(fā)生改變，除了地上部受蔭蔽效應(yīng)影響使得光合能力和同化物積累能力降低，莖稈抗壓碎程度和抗拉能力降低外，其地下的根系活力、吸收能力和合成能力均有所下降[18].在本研究中，隨著密度的增加，4個玉米品種氣生根數(shù)量、根系干質(zhì)量和干物質(zhì)百分比均呈單峰曲線，變化趨勢一致，這與管建慧等[7]研究結(jié)果一致，即種植密度僅影響根系生長動態(tài)曲線的斜率和高低，不能改變其生長軌跡的整體形狀.盡管先玉335抗倒伏能力較弱，但其根系性狀要優(yōu)于另一抗倒伏能力較弱的玉米品種先玉420.關(guān)于密度對玉米根系的研究均表明，隨著密度增加，根系形態(tài)、干物質(zhì)等性狀指標(biāo)逐漸降低，不同土層各指標(biāo)降低的幅度不同[5- 6,8-9].在本試驗中，從低密度到中等密度范圍內(nèi)，上層根系各性狀指標(biāo)逐漸升高，密度繼續(xù)增加，各項指標(biāo)迅速下降.任何玉米品種都有其最適宜密度，在該密度下，各項指標(biāo)均達到最優(yōu)，過高或過低對其都有不同程度的影響.

根系TTC還原量作為衡量根系活力大小的有效指標(biāo)，其含量的高低直接反映了根系的吸收、合成和運輸能力[28].有研究表明，0～40 cm為根系分布的密集區(qū)和吸收的活躍區(qū)[19].在本研究中，選擇0～40 cm 土層測定其根系活力及生理特性的變化，4個玉米品種根系活力對密度的響應(yīng)基本一致.除了根系活力的變化，作物在生長過程中，由于逆境的脅迫和自身的衰老，體內(nèi)會形成過量的活性氧自由基，破壞細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，造成植物細胞受傷害.丙二醛是自由基傷害膜系統(tǒng)的主要產(chǎn)物之一，其含量間接反映了植物遭受脅迫傷害的程度[20].與此同時，作物也存在自身的保護酶系統(tǒng)，共同防御活性氧及過氧化物自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害，超氧化物歧化酶(SOD)可以催化氧自由基歧化生成H2O2，而植物組織中高濃度的H2O2主要被過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)分解，從而對細胞膜起著保護作用，使作物可以抵抗逆境脅迫和衰老[21].在正常情況或適度脅迫下，保護酶活性在植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除之間處于相對的動態(tài)平衡狀態(tài).遇到逆境時，該平衡會被破壞，自由基產(chǎn)生量增加，清除量下降，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛大量積累，最終導(dǎo)致細胞膜系統(tǒng)的嚴(yán)重損傷.只有清除細胞內(nèi)H2O2的POD、CAT和清除氧的SOD協(xié)同作用，才能保證植物細胞的正常機能，延緩衰老[22].本試驗結(jié)果顯示，隨著密度的變化保護酶活性變化絕大多數(shù)呈單峰曲線，但最大值出現(xiàn)時間不同.密度7萬株·hm-2處理下為各個品種保護酶活性的臨界點，超過該密度，保護酶活性均出現(xiàn)不同程度的下降.但先玉335的降幅要低于其他3個玉米品種.

相關(guān)研究表明，隨著密度的增加，植株根系質(zhì)量下降，表現(xiàn)為根系形態(tài)、根系解剖性狀和根系在土壤中分布的變化，加之地上部生長細弱、光合同化能力降低,地上部和地下部共同作用導(dǎo)致倒伏的發(fā)生；玉米根系參與很多代謝活動，具有多相、非均勻、各向異性等特點[18,23- 24].由于根系生長在土壤中無法直接觀察，給根系研究造成了很大困難，尤其是田間條件下作物根系的研究更是提高了難度.本文參照李春儉等[25]的方法，應(yīng)用大田挖掘法小心挖取根系，選取抽雄吐絲期和灌漿初期2個重要的生育時期，研究其根系特征對密度的響應(yīng)及與倒伏的關(guān)系，揭示了根系生理生態(tài)特征，為玉米倒伏的地下生態(tài)學(xué)機制研究奠定理論基礎(chǔ).

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【責(zé)任編輯周志紅】

Theresponseofmaizerootcharacteristicsonpopulationdensity

HUANG Hai1, CHANG Ying1, LIU Xuemei2，HU Wenhe1, WU Chunsheng1, GU Yan1

(1 College of Agronomy，Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China；2 Agricultural Bureau of Dongchang District,Tonghua, Tonghua 134000, China)

【Objective】 The response of maize root characteristics on population density were studied. 【Method】 Four maize varieties Yifeng29, Zhengdan958, Xianyu335 and Xianyu420 were used as the tested materials. The number of brace root, dry mass and protective enzyme activities of root were measured, and the effects of population density on basic characteristics of root were determined.【Result and conclusion】 With the increase of population density, the number of brace root, dry mass and root activity increased first and then decreased, and the peaks occurred under different treatments. Protective enzyme activities of root were different with varieties, and MDA contents increased with the increase of population density. The percentage of lodging, the number of brace root and dry mass of root of Zhengdan958 were the biggest, while Xianyu335 had a higher protective activities.

maize； root characteristics； protective enzyme activity； population density

2013- 09- 21優(yōu)先出版時間2014- 07- 17

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140717.0908.023.html

黃 海(1971—)，男，博士研究生，E-mail：hh12316@163.com ；通信作者：谷 巖(1981—)，女，副研究員，博士，E-mail: guyan810831@163.com

國家自然科學(xué)基金(31000687);國家糧食豐產(chǎn)工程項目(2011BAD16B10；2012BAD04B02)；吉林省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目(201403)；吉林省科技支撐計劃項目(20130305032NY)；吉林省科技發(fā)展計劃項目(20116030)

黃 海，常 瑩，劉雪梅，等.玉米根系相關(guān)特征對群體密度的響應(yīng)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014,35(5):36- 41.

S513.01

A

1001- 411X(2014)05- 0036- 06