韓艷英　王貞紅　林玲　魏麗萍　陳彥芹　葉彥輝

摘要：采用分層挖掘法研究了西藏特有灌木砂生槐（Sophora moorcroftiana）細根分布特征。結(jié)果表明，砂生槐細根生物量和根長密度在垂直分布上呈現(xiàn)一致性，隨著土層深度的增加，呈現(xiàn)先增加后減少又有所增加的趨勢，主要分布在20～60 cm土層，細根比根長在20～40 cm土層最大。砂生槐細根根長密度和生物量在水平方向的分布規(guī)律相似，集中分布在距離樹干0～20 cm的空間，距離樹干越遠分布量越小。

關(guān)鍵詞：砂生槐（Sophora moorcroftiana）；細根；生物量；比根長；根長密度

中圖分類號：S792.26；S718 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）13-3082-03

Distribution Patterns of Sophora Moorcroftiana Fine Root in Tibet

HAN Yan-ying，WANG Zhen-hong，LIN Ling，WEI Li-ping，CHEN Yan-qin，YE Yan-hui

（College of Agriculture and Animal Husbandry， Tibet University，Nyingchi 860000， Tibet， China）

Abstract： Distribution characteristics of fine root of Sophora moorcroftiana in Tibet were studied by layer mining methods. Results showed that fine root biomass and root density of S. moorcroftiana had consistency in the vertical distribution. With the increas of soil depth， it is increased first and then decreased， and mainly distributed in 20～60 cm soil layer with specific root length in 20～40 cm soil layers. Distribution of S. moorcroftiana in fine root length density and biomass in the horizontal direction was the same， mainly distributed in the range 0～20 cm trunk space with far less as distribution was distant from the trunk.

Key words： Sophora moorcroftiana； fine root； biomass； specific root length； root length density

根系是植物直接與土壤接觸的器官，不但起著固定樹木的作用，而且獲取和利用土壤中的物質(zhì)和能量均是通過根系得以實現(xiàn)的，其形態(tài)和分布直接反映植被對立地的利用狀況[1，2]，在森林生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著十分重要的作用[3]。植物對土壤水分和養(yǎng)分的吸收主要是通過細根獲取。植物細根的空間結(jié)構(gòu)是反映植物地下部分協(xié)調(diào)生長的重要內(nèi)容，因此關(guān)于植物細根分布特征的研究是目前生態(tài)學研究的熱點之一[4，5]。為了獲取足夠的水分和養(yǎng)分，樹木必須維持一定的細根生物量，因而傳統(tǒng)的對根系分布的研究側(cè)重于生物量分布特征方面。但是林木根系（細根）分布特征及對干旱的抗御能力是林分生長和穩(wěn)定性的主要決定因素，尤其在干旱半干旱地區(qū)。由于細根具有很高的生理活性，因此細根的比根長和根長密度決定根系吸收養(yǎng)分和水分的能力在反映根系生理生態(tài)功能方面可能比生物量更有意義。

砂生槐（Sophora moorcrof tiana）又名西藏狼牙刺，是西藏高原特有植物，具有極強的抗旱、耐瘠薄、抗風沙等生態(tài)適應性和很好的防風固沙、保持水土的功能，并在營養(yǎng)與藥用等方面極具開發(fā)利用價值。由于其分布的特殊地理環(huán)境所致，所以人們對砂生槐的科學研究還不是很多，主要集中在對砂生槐的藥用價值及其開發(fā)等方面[6，7]。目前的根系研究中還沒有對砂生槐根系進行研究。本研究以砂生槐天然灌叢幼林為研究對象，利用分層挖掘法研究了細根生物量、根長密度和比根長的分布規(guī)律，旨在為西藏雅魯藏布江流域的干旱河谷地區(qū)植被建設(shè)和恢復提供依據(jù)。

1 研究地概況

西藏米林縣地處雅魯藏布江中游河谷地帶，念青唐古拉山與喜馬拉雅山之間。地勢西高東低，平均海拔3 700 m，相對高差較小。屬高原溫帶半濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫8.2 ℃，年降水量641 mm，80%的雨水集中在6～9月，年無霜期170 d左右。植被主要為高山松、光核桃、砂生槐、醉魚草、薔薇、沙棘等，土壤為沙土，含有較多礫石。調(diào)查樣地為砂生槐天然灌叢幼林，樣地面積為20 m×30 m，平均株高60 cm，平均地徑16.5 mm，平均冠幅70 cm。

2 研究方法

2012年10月在米林縣選擇具有代表性的砂生槐天然林，設(shè)立3塊樣地，依據(jù)與周圍植被根系不重疊的原則，每塊各選取4株，測量地徑和株高，采用分層挖掘法測定根系生物量。挖掘時以砂生槐根莖為圓心，水平半徑120 cm，垂直方向按土壤層次（每20 cm為一層，80 cm以下合并）挖出全部根系，用清水沖洗，除去土壤后，用游標卡尺測量根系直徑，分別按細根（<2 mm）、小根（2～5 mm）和粗根（>5 mm）[8，9]進行分級；用直尺測量各級的根長度。將各級根系樣品置于85 ℃烘箱中烘干至恒重，電子天平稱量干重。由細根干重與其長度的比值得到細根的比根長，并由各層細根比根長和生物量推算各層細根根長密度，多次計算求其平均值，并換算為單位面積細根生物量（g/m2）、比根長（m/g）和根長密度（m/m2）。

土壤含水量采用土樣烘干法測定。在植物全根系挖取前，挖一個120 cm深的土壤剖面，每20 cm 深度為一層采取土樣，共取6層，每個深度3次重復。取回土樣，然后于105 ℃烘干至恒重，待冷卻后稱干重計算土壤含水量，確定0～120 cm的土壤水分含量隨土壤深度分布狀況。其中80～100 cm和100～120 cm兩個層進行了合并。

3 結(jié)果與分析

3.1 砂生槐細根垂直分布特征

3.1.1 根系生物量垂直分布特征 表1表明，砂生槐 0～20 cm土層細根生物量低于20～40 cm和40～60 cm土層；60 cm土層以下細根生物量基本隨土層深度的增加而逐漸減少。其中40～60 cm土層細根生物量最高，0～20 cm土層細根生物量最低，前者約為后者的3倍；60～80 cm 土層細根生物量與80 cm以下土層幾乎相等，約為0～20 cm土層的1.6倍，占細根總生物量的17%。砂生槐約有54%的細根生物量分布在20～60 cm土層，即20～60 cm是細根生物量集中分布的土層。

3.1.2 細根比根長垂直分布特征 表1表明，砂生槐0～40 cm土層細根比根長基本隨土層深度的增加而增加，40 cm土層以下細根比根長基本隨著土層深度的增加而出現(xiàn)先減少而后又有所增加的現(xiàn)象。20～40 cm土層細根比根長最大，為2.452 m/g；其次為80 cm以下土層，最小比根長分布在40～60 cm土層，為1.585 m/g。

3.1.3 細根根長密度垂直分布特征 表1表明，砂生槐細根根長密度基本隨著土層深度的增加呈現(xiàn)先增加后降低而后又有所增加的趨勢。其中40～60 cm土層細根根長密度最大，其次為20～40 cm土層，0～20 cm土層細根根長密度最小?？梢?，細根根長密度主要分布在20～60 cm土層，占總細根根長密度的53%?？梢钥闯?，細根生物量和根長密度在各土層的分布規(guī)律一致。

3.2 砂生槐細根水平分布特征

3.2.1 根系生物量水平分布特征 表2表明，砂生槐細根生物量隨著距離樹干距離的增加表現(xiàn)出先急劇減少，后增加又降低的趨勢，最大細根生物量出現(xiàn)在距離樹干0～20 cm處，為28.451 g/m2，占總細根生物量的86%；最小細根生物量出現(xiàn)在距離樹干80 cm以外的土層。可見砂生槐灌叢幼林細根生物量水平方向主要分布在以樹干為圓心半徑為20 cm的空間范圍內(nèi)，距離樹干越遠生物量越小。

3.2.2 細根比根長水平分布特征 表2表明，砂生槐細根比根長隨著水平距離的增加出現(xiàn)先減少而后又有所增加的現(xiàn)象。距離樹干60～80 cm處細根比根長最大，為2.510 m/g；其次為距離樹干80 cm以外土層，最小比根長分布在距樹干20～40 cm土層，為1.497 m/g。

3.2.3 細根根長密度水平分布特征 從表2可以看出，砂生槐細根根長密度在水平方向的分布規(guī)律與生物量一致，隨著距離樹干距離的增加先急劇減少，后增加又降低，最大細根根長密度出現(xiàn)在距離樹干0～20 cm處，為55.740 g/m2，占總細根根長密度的87%；最小細根根長密度出現(xiàn)在距離樹干80 cm以外的土層?？梢娚吧奔毟L密度主要集中分布在距離樹干0～20 cm的空間，距離樹干越遠根長密度越小。

3.3 砂生槐細根生物量垂直分布與土壤水分的關(guān)系

由圖1可知試驗地土壤含水率的總的特點：0～20 cm的土層基本為干沙層，表層土壤含水率最低，一般為1.2%左右；土壤剖面的20～120 cm土層內(nèi)，隨著土壤深度的增加，土壤含水率逐漸增大，但變化平緩，含水率只是由1.2%左右上升到8.5%左右。砂生槐細根生物量在0～20 cm土層最少，主要分布在20～60 cm土層，因為在林芝地區(qū)，由于干濕季明顯，水分蒸發(fā)較快，所以水分就成為砂生槐細根生長的主要限制因子，而每年的10月就進入了干季，土壤上層水分含量較低，導致砂生槐細根生物量主要分布在土壤中層，而上層分布較少。

4 小結(jié)與討論

砂生槐細根生物量和根長密度在垂直分布上呈現(xiàn)一致性，主要分布在20～60 cm土層，0～20 cm土層分布最低。大量研究證明，細根生物量的垂直分布隨著土層的加深而減少[10，11]，主要是受到土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分含量的影響。Caldwell等[12]認為，根系的動態(tài)主要是細根的動態(tài)，維持細根的生理生態(tài)功能主要是保持細根的吸收能力，細根應具有較高的比根長和根長密度。本研究中細根的生物量主要分布在20～60 cm土層與檸條細根、梭梭細根[2，13，14]的分布特征相似，原因可能因為本研究區(qū)域處于青藏高原干旱和半干旱地區(qū)，研究時間為10月，已進入了該地區(qū)的干季，加之土壤為沙土，保水性差，水分的缺少限制了細根在表層的富集，而干旱脅迫可刺激細根向較深土層生長，使得深土層細根比例增加。比根長是指單位質(zhì)量細根的總根長，是表征細根形態(tài)與生理功能的一個重要指標[15]。研究表明，細根比根長大小與土壤資源的有效性相關(guān)[16]。一般認為，比根長較大的根系，其養(yǎng)分與水分吸收效率相對較高，比根長大小可以指示根系生理活性。Pregitzer等[15]認為，細根比根長除了與土壤水分和養(yǎng)分有效性相關(guān)外，還與樹種本身的遺傳特性有關(guān)。本研究中砂生槐細根比根長在20～40 cm土層最大，原因可能為表層土壤水分含量低，養(yǎng)分含量少。與梅莉等[1]對水曲柳根系的研究結(jié)果相比，砂生槐細根比根長遠小于水曲柳。一方面是物種之間的差異，也可能是由于區(qū)域土壤養(yǎng)分有效性不同所致。

樹木細根在水平位置的分布主要受水平位置上土壤的空間異質(zhì)性影響[17]，而土壤在水平位置上的空間異質(zhì)性主要由林木樹冠及樹木之間的林隙造成的水分、溫度等因素的異質(zhì)性所致，林隙和林冠下光照和溫度的異質(zhì)性很大，林隙可以接受到更充足的陽光，溫度均高于林冠下同一層次土壤的溫度，且在一定的范圍內(nèi)根系的生長隨溫度的升高而增加。本研究中砂生槐細根根長密度和生物量在水平方向的分布規(guī)律相似，集中分布在距離樹干0～20 cm的空間，距離樹干越遠分布量越小。顯然本研究的結(jié)論與干旱區(qū)胡楊[16]根系水平分布形成的結(jié)論一致，但與上述的原因不相符，主要由于研究的區(qū)域環(huán)境所致，研究地處于干旱區(qū)域水分成為根系生長的主要限制因子，林冠下接受的光照少，水分蒸發(fā)量少，相比于林隙水分含量大，加之本研究的對象處于幼林階段而且是深根形植物，才會導致與檸條[18]不同的結(jié)論。樹木根系的垂直分布與樹種、年齡、土壤水分、養(yǎng)分、物理性質(zhì)（通氣、機械阻力等）、地下水位等有關(guān)[19]。土壤資源有效性不但具有季節(jié)上的變化，還具有垂直分布的差異，不同季節(jié)甚至同一季節(jié)各個層次細根的結(jié)構(gòu)和功能可能發(fā)生轉(zhuǎn)變，砂生槐細根生物量、比根長和根長密度是否表現(xiàn)出與落葉松[19]明顯的季節(jié)特點，需要進一步研究。本研究對砂生槐細根在水平方向和垂直方向的分布特征進行了研究，但沒有與當?shù)氐沫h(huán)境條件等聯(lián)系起來，今后可進一步進行研究，進而為西藏干旱半干旱地區(qū)的植被建設(shè)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導。另外本研究選取的樣地上的砂生槐樣木處于幼齡階段，因此形成的特征是否與其他齡組的一致，需要進一步研究。

參考文獻：

[1] 梅 莉，王政權(quán)，韓有志，等.水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局[J].應用生態(tài)學報，2006，17（1）：1-4.

[2] 黃 勇，郭玉海.人工梭梭林根系的分布特征[J].草地學報，2009，17（1）：84-87.

[3] 楊麗韞，李文華.長白山原始闊葉紅松林細根分布及其周轉(zhuǎn)的研究[J].北京林業(yè)大學學報，2005，27（2）：1-5.

[4] ROBINSON D，HODGE A，F(xiàn)ITTER A H.Constraints on the form and function of root systems[A].KROON H D，VISSER ERIC J W. Root Ecology[M].Heidel-berg：Springer-Verlag，2003.1-26.

[5] 趙 忠，李 鵬，薛文鵬，等.渭北主要造林樹種細根生長及分布與土壤密度關(guān)系[J].林業(yè)科學，2004，40（5）：50-55.

[6] 郭其強，羅大慶，方江平，等.西藏砂生槐的研究現(xiàn)狀及其利用與保護對策[J].西北林學院學報，2009，24（1）：98-101.

[7] 趙文智，劉志民.西藏特有灌木砂生槐繁殖生長對海拔和沙埋的響應[J].生態(tài)學報，2002，22（1）：134-138.

[8] 燕 輝，劉廣全，李紅生.青楊人工林根系生物量、表面積和根長密度變化[J].應用生態(tài)學報，2010，21（11）：2763-2768.

[9] 韋蘭英，上官周平. 黃土高原子午嶺天然柴松林細根垂直分布特征[J].西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2010，21（11）：69-74.

[10] HENDRICK R L，PREGITZER K S. Temporal and depth-related patterns of fine root dynamics in northern hardwood forests[J].Ecology，1996，84（1）：167-176.

[11] DAVIS J P，HAINES B，COLEMAN D，et al. Fine root dynamics along anelevational gradient in the aouthern Appalachian Moutains[J].USA For Ecol Manage，2004，187：19-34.

[12] CALDWELL M M，PEARCY R W. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants：Ecophysiological Processes Above and Below Ground[M]. San Diego：Academic Press，1994.

[13] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的分布和動態(tài)及其與土壤資源有效性的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2011，31（14）：3990-3998.

[14] 牛西午，丁玉川，張 強，等.檸條根系發(fā)育特征及有關(guān)生理特性研究[J].西北植物學報，2003，23（5）：860-865.

[15] PREGITZER K S，DE FOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72：293-309.

[16] 楊 麗，張秋良，常金寶.胡楊樹根系空間分布特性[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2006，27（1）：15-17.

[17] 楊秀云，韓有志，張蕓香.距樹干不同距離處華北落葉松人工林細根生物量分布特征及季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學報，2008，32（6）：1277-1284.

[18] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的空間分布特征及其季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2011，31（3）：726-733.

[19] 程云環(huán)，韓有志，王慶成，等.落葉松人工林細根動態(tài)與土壤資源有效性關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學報，2005，29（3）：403-410.

參考文獻：

[1] 梅 莉，王政權(quán)，韓有志，等.水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局[J].應用生態(tài)學報，2006，17（1）：1-4.

[2] 黃 勇，郭玉海.人工梭梭林根系的分布特征[J].草地學報，2009，17（1）：84-87.

[3] 楊麗韞，李文華.長白山原始闊葉紅松林細根分布及其周轉(zhuǎn)的研究[J].北京林業(yè)大學學報，2005，27（2）：1-5.

[4] ROBINSON D，HODGE A，F(xiàn)ITTER A H.Constraints on the form and function of root systems[A].KROON H D，VISSER ERIC J W. Root Ecology[M].Heidel-berg：Springer-Verlag，2003.1-26.

[5] 趙 忠，李 鵬，薛文鵬，等.渭北主要造林樹種細根生長及分布與土壤密度關(guān)系[J].林業(yè)科學，2004，40（5）：50-55.

[6] 郭其強，羅大慶，方江平，等.西藏砂生槐的研究現(xiàn)狀及其利用與保護對策[J].西北林學院學報，2009，24（1）：98-101.

[7] 趙文智，劉志民.西藏特有灌木砂生槐繁殖生長對海拔和沙埋的響應[J].生態(tài)學報，2002，22（1）：134-138.

[8] 燕 輝，劉廣全，李紅生.青楊人工林根系生物量、表面積和根長密度變化[J].應用生態(tài)學報，2010，21（11）：2763-2768.

[9] 韋蘭英，上官周平. 黃土高原子午嶺天然柴松林細根垂直分布特征[J].西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2010，21（11）：69-74.

[10] HENDRICK R L，PREGITZER K S. Temporal and depth-related patterns of fine root dynamics in northern hardwood forests[J].Ecology，1996，84（1）：167-176.

[11] DAVIS J P，HAINES B，COLEMAN D，et al. Fine root dynamics along anelevational gradient in the aouthern Appalachian Moutains[J].USA For Ecol Manage，2004，187：19-34.

[12] CALDWELL M M，PEARCY R W. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants：Ecophysiological Processes Above and Below Ground[M]. San Diego：Academic Press，1994.

[13] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的分布和動態(tài)及其與土壤資源有效性的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2011，31（14）：3990-3998.

[14] 牛西午，丁玉川，張 強，等.檸條根系發(fā)育特征及有關(guān)生理特性研究[J].西北植物學報，2003，23（5）：860-865.

[15] PREGITZER K S，DE FOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72：293-309.

[16] 楊 麗，張秋良，常金寶.胡楊樹根系空間分布特性[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2006，27（1）：15-17.

[17] 楊秀云，韓有志，張蕓香.距樹干不同距離處華北落葉松人工林細根生物量分布特征及季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學報，2008，32（6）：1277-1284.

[18] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的空間分布特征及其季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2011，31（3）：726-733.

[19] 程云環(huán)，韓有志，王慶成，等.落葉松人工林細根動態(tài)與土壤資源有效性關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學報，2005，29（3）：403-410.

參考文獻：

[1] 梅 莉，王政權(quán)，韓有志，等.水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局[J].應用生態(tài)學報，2006，17（1）：1-4.

[2] 黃 勇，郭玉海.人工梭梭林根系的分布特征[J].草地學報，2009，17（1）：84-87.

[3] 楊麗韞，李文華.長白山原始闊葉紅松林細根分布及其周轉(zhuǎn)的研究[J].北京林業(yè)大學學報，2005，27（2）：1-5.

[4] ROBINSON D，HODGE A，F(xiàn)ITTER A H.Constraints on the form and function of root systems[A].KROON H D，VISSER ERIC J W. Root Ecology[M].Heidel-berg：Springer-Verlag，2003.1-26.

[5] 趙 忠，李 鵬，薛文鵬，等.渭北主要造林樹種細根生長及分布與土壤密度關(guān)系[J].林業(yè)科學，2004，40（5）：50-55.

[6] 郭其強，羅大慶，方江平，等.西藏砂生槐的研究現(xiàn)狀及其利用與保護對策[J].西北林學院學報，2009，24（1）：98-101.

[7] 趙文智，劉志民.西藏特有灌木砂生槐繁殖生長對海拔和沙埋的響應[J].生態(tài)學報，2002，22（1）：134-138.

[8] 燕 輝，劉廣全，李紅生.青楊人工林根系生物量、表面積和根長密度變化[J].應用生態(tài)學報，2010，21（11）：2763-2768.

[9] 韋蘭英，上官周平. 黃土高原子午嶺天然柴松林細根垂直分布特征[J].西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2010，21（11）：69-74.

[10] HENDRICK R L，PREGITZER K S. Temporal and depth-related patterns of fine root dynamics in northern hardwood forests[J].Ecology，1996，84（1）：167-176.

[11] DAVIS J P，HAINES B，COLEMAN D，et al. Fine root dynamics along anelevational gradient in the aouthern Appalachian Moutains[J].USA For Ecol Manage，2004，187：19-34.

[12] CALDWELL M M，PEARCY R W. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants：Ecophysiological Processes Above and Below Ground[M]. San Diego：Academic Press，1994.

[13] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的分布和動態(tài)及其與土壤資源有效性的關(guān)系[J].生態(tài)學報，2011，31（14）：3990-3998.

[14] 牛西午，丁玉川，張 強，等.檸條根系發(fā)育特征及有關(guān)生理特性研究[J].西北植物學報，2003，23（5）：860-865.

[15] PREGITZER K S，DE FOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72：293-309.

[16] 楊 麗，張秋良，常金寶.胡楊樹根系空間分布特性[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2006，27（1）：15-17.

[17] 楊秀云，韓有志，張蕓香.距樹干不同距離處華北落葉松人工林細根生物量分布特征及季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學報，2008，32（6）：1277-1284.

[18] 史建偉，王孟本，陳建文，等.檸條細根的空間分布特征及其季節(jié)動態(tài)[J].生態(tài)學報，2011，31（3）：726-733.

[19] 程云環(huán)，韓有志，王慶成，等.落葉松人工林細根動態(tài)與土壤資源有效性關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學報，2005，29（3）：403-410.