劉曉收，趙瑞，華爾，路璐，張志南

（中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003）

萊州灣位于渤海南部，山東半島北部，海岸線長(zhǎng)90多km，面積4 600多km2，不僅是山東省重要漁鹽生產(chǎn)基地，亦有豐富的石油和天然氣蘊(yùn)藏。萊州灣受到黃河、小清河和山東半島沿岸十幾條入海河流的影響，是渤海漁業(yè)生物資源的重要產(chǎn)卵場(chǎng)和棲息地。近幾十年來(lái)，隨著沿岸經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展和涉海人類活動(dòng)（捕撈、養(yǎng)殖、石油和天然氣開采等）的增加以及黃河徑流量的急劇減少所帶來(lái)的水層和沉積環(huán)境的改變，包括萊州灣在內(nèi)的渤海生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能正經(jīng)歷著快速變化和退化的趨勢(shì)（金顯仕等，1998）。

底棲生物作為一類活動(dòng)能力相對(duì)較弱的海洋生物類群，在受到人類活動(dòng)的直接影響后，其生物種類及群落組成都將發(fā)生變化（韓慶喜等，2011）。渤海由于其重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和重污染的環(huán)境特征而一直倍受關(guān)注，建國(guó)以來(lái)已進(jìn)行了多次包括大型底棲動(dòng)物調(diào)查在內(nèi)的綜合性生物生態(tài)調(diào)查（孫道元等，1991）。這些研究主要側(cè)重在黃河口水下三角洲及其鄰近海域、渤海中南部和渤海灣，鮮見針對(duì)萊州灣大型底棲動(dòng)物的研究（周紅等，2010）。水質(zhì)環(huán)境和生物多樣性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，萊州灣2002年5月和8月處于良好水平。值得指出的是，生物多樣性綜合評(píng)價(jià)僅采用了浮游植物生物多樣性、浮游動(dòng)物生物多樣性和葉綠素a，沒(méi)有涉及底棲生物，而底棲生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估中起重要作用。因此，評(píng)價(jià)結(jié)果存在一定的局限性（馬紹賽等，2006）。

本文通過(guò)研究萊州灣9個(gè)典型站位大型底棲動(dòng)物的豐度、生物量和種類組成，分析大型底棲動(dòng)物在萊州灣的群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性，并探討其與環(huán)境因子的相互關(guān)系，同時(shí)與歷史資料進(jìn)行對(duì)比，以期了解萊州灣生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀和年際變化，為保護(hù)其生態(tài)資源實(shí)現(xiàn)可持續(xù)利用及生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究海域和現(xiàn)場(chǎng)取樣

于2009年6月1-5日在渤海萊州灣海域9個(gè)站位進(jìn)行了大型底棲動(dòng)物的定量取樣，站位分布見圖1和表1。采用0.1m2的箱式采泥器，在取樣站位采集未受擾動(dòng)的沉積物樣品，每個(gè)站位取3個(gè)平行樣，現(xiàn)場(chǎng)使用0.5mm孔徑的網(wǎng)篩分選大型底棲動(dòng)物，將生物標(biāo)本及殘?jiān)哭D(zhuǎn)移至樣品瓶，并用5%福爾馬林固定。同時(shí)在采樣點(diǎn)取一定量的表層沉積物，用于沉積物粒度、葉綠素等環(huán)境因子的分析。以上用于測(cè)定非生物環(huán)境因子的樣品立即放入-20℃低溫冰柜，冷凍保存。水層環(huán)境因子包括水深、表溫、表鹽、底溫、底鹽等，現(xiàn)場(chǎng)使用YSI600XLM-M水質(zhì)分析儀測(cè)得。水體透明度使用透明度盤測(cè)定。

圖1 萊州灣大型底棲動(dòng)物取樣站位圖

1.2 室內(nèi)分析

1.2.1 沉積物環(huán)境因子的分析

沉積物環(huán)境因子包括粒度、有機(jī)質(zhì)和葉綠素含量。沉積物粒度使用激光粒度分析儀測(cè)定。有機(jī)質(zhì)含量參照海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范使用重鉻酸鉀-硫酸亞鐵還原法測(cè)定。葉綠素含量參照海洋調(diào)查規(guī)范和劉暉等使用熒光分光光度法測(cè)定（國(guó)家海洋局，1991；劉暉等，1998）。

1.2.2 生物樣品分析

用1‰的虎紅溶液對(duì)篩選所得的大型底棲動(dòng)物標(biāo)本和殘?jiān)M(jìn)行染色，靜置24 h之后，用普通解剖鏡進(jìn)行分選鑒定并記數(shù)，其中殘?bào)w不計(jì)入豐度的統(tǒng)計(jì)；分類記數(shù)后的標(biāo)本用濾紙吸干固定液，用感量為0.000 1 g的電子天平稱重，鑒定、稱重等均按 《海洋調(diào)查規(guī)范》 （GB/T 12763.6—2007）進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)群落及環(huán)境數(shù)據(jù)的分析采用PRIMER 6.0軟件包中包含的一系列多元統(tǒng)計(jì)程序進(jìn)行。群落結(jié)構(gòu)分析基于種豐度矩陣，經(jīng)雙平方根轉(zhuǎn)換、Bray-Curtis相似性計(jì)算進(jìn)行組平均連接的等級(jí)聚合聚類（CLUSTER）和非度量多維標(biāo)度排序（MDS），以此實(shí)現(xiàn)對(duì)群落的劃分（周紅等，2003）。

用PRIMER軟件得到的單變量有：群落種數(shù)（S）、豐富度（D）、香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener）（H′）和均勻性指數(shù) （J）。群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的關(guān)系采用BIOENV分析，找出單一環(huán)境變量與群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系及與群落結(jié)構(gòu)形成最佳匹配（最大相關(guān)）的環(huán)境變量組合。采用ABC曲線，即豐度生物量比較曲線，分析大型底棲動(dòng)物群落受污染或其它因素?cái)_動(dòng)的狀況（Warwick etal，1986）。

2 結(jié)果與討論

2.1 環(huán)境因子

2.1.1 水層環(huán)境因子

各站位水層環(huán)境因子見表1。本次調(diào)查的9個(gè)站位都位于水深較淺（3～16.8m）的海域，其中L7站最淺，離岸最近，水深只有3 m，L2站16.8 m，離岸最遠(yuǎn)；透明度變化范圍為1～4.8m，L6站最小為1 m，L7站透明度也較小，而離岸最遠(yuǎn)的L2站透明度最大。表溫為19.02℃～23.64℃，各站位差距不大，但底溫為15.81℃～23.04℃，各站位有較明顯變化，其變化趨勢(shì)與表溫有所不同；表鹽27.63～30.84，L7站最低；底鹽28.18～31.5，變化趨勢(shì)較表鹽也有所不同。

2.1.2 沉積物的粒度特征和沉積物類型

沉積物是通過(guò)物理的、化學(xué)的和生物沉積作用過(guò)程所形成的海底沉積物的總稱。沉積環(huán)境是底棲動(dòng)物的棲息地，直接影響著底棲動(dòng)物生物量的大小和群落的組成與分布。而沉積物粒度組成、分選狀況都是影響底棲動(dòng)物的重要環(huán)境因子。本研究利用中值粒徑（Mdφ）、分選系數(shù)σi和四分位偏態(tài)Ski比較說(shuō)明各站位沉積物粒度狀況。

由表2中值粒徑的變化來(lái)看，L4站明顯高于其他站位，而L4站的底質(zhì)類型為砂，也與其他站位明顯不同，另外，L2、L5、L7站的底質(zhì)類型分別為砂質(zhì)粉砂、粉砂質(zhì)砂，其中值粒徑值相近，略大于剩余幾個(gè)底質(zhì)類型為粘土質(zhì)粉砂的站位。由于底質(zhì)類型的確定是由沉積物中粒級(jí)含量超過(guò)20%的粒級(jí)命名的，且含量多的在后，少的在前?？梢娬惩临|(zhì)、砂質(zhì)含量越高，中值粒徑越小，即中值粒徑的值與粘土和粉砂（Y+T）的含量呈負(fù)相關(guān)。

表1 萊州灣各取樣站位的水層環(huán)境因子

表2 萊州灣各取樣站位沉積物粒度特征和類型

2.1.3 萊州灣沉積物中有機(jī)質(zhì)含量

有機(jī)質(zhì)含量各站位差距明顯（圖2），其中L9站最高。與沉積物底質(zhì)類型比較發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)含量較高的站位如L1、L3、L6、L8、L9號(hào)站底質(zhì)類型都為粘土質(zhì)粉砂，最低的L4站底質(zhì)類型為砂質(zhì)，可見底質(zhì)顆粒越細(xì)，有機(jī)質(zhì)含量越高。

圖2 萊州灣取樣站位沉積物中有機(jī)質(zhì)含量

2.1.4 萊州灣沉積物葉綠素a及脫鎂葉綠酸a含量

沉積物中葉綠素的含量關(guān)系到底棲動(dòng)物的食物來(lái)源和底質(zhì)環(huán)境的質(zhì)量，脫鎂葉綠酸a（Pha）的含量預(yù)示著底質(zhì)中死亡植物的量。

圖3 萊州灣取樣站位沉積物葉綠素a（Chla）及脫鎂葉綠酸a（Pha）含量

萊州灣沉積物中葉綠素a含量為0.04～2.55μg/g，脫鎂葉綠酸a含量為0.14～6.74μg/g，各站位差異較顯著（圖3）。Chla含量整體較低，Pha含量相對(duì)較高，二者變化趨勢(shì)基本相同，Chla含量 L1＞L2＞L8＞L5＞L3＞L9＞L7＞L6＞L4，而 Pha 含量 L1＞L2＞L8＞L5＞L3＞L9＞L6＞L7＞L4。分析影響沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠酸a含量高低的因素得知，其含量除了受海水中營(yíng)養(yǎng)鹽高低影響外，海水的透明度和沉積物環(huán)境的穩(wěn)定性也是重要的因素。L4站有機(jī)質(zhì)含量最低，其葉綠素a和脫鎂葉綠酸a含量也是最低。L6、L7站海水透明度較低，因而這些站點(diǎn)沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠酸a含量普遍較低。由于各站位均位于近海，受河流徑流、養(yǎng)殖區(qū)等多方面因素綜合影響，其變化趨勢(shì)較為復(fù)雜。

2.2 大型底棲動(dòng)物

2.2.1 類群組成

圖4 萊州灣大型底棲動(dòng)物各類群豐度、生物量及種類比例圖

經(jīng)鑒定，本研究共采集到大型底棲動(dòng)物96種，包括節(jié)肢動(dòng)物甲殼類、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、螠蟲等，各類群平均豐度、生物量及其所占比例見圖4。從豐度來(lái)看，大型底棲動(dòng)物總平均豐度為1 902.21 ind./m2，優(yōu)勢(shì)類群為軟體動(dòng)物，其平均豐度1 241.85 ind./m2，占總平均豐度的65%；其次為節(jié)肢動(dòng)物430.74 ind./m2，占總平均豐度的23%；環(huán)節(jié)動(dòng)物203.33 ind./m2，占總平均豐度的11%；其他種類26.28 ind./m2，占1%。從生物量看，總平均生物量為8.30 g/m2，雖優(yōu)勢(shì)類群仍是軟體動(dòng)物（2.95 g/m2，占36%）及節(jié)肢動(dòng)物甲殼類（2.08 g/m2，占25%），但紐蟲（0.77 g/m2，占9%）和棘皮類（0.95 g/m2，占11%）比重明顯增加，主要由于紐蟲和棘皮動(dòng)物個(gè)體比較大。從物種數(shù)來(lái)看，節(jié)肢動(dòng)物（40種，占42%）和軟體動(dòng)物（32種，占33%）種數(shù)較多。另外，在L4站的3個(gè)平行樣中均發(fā)現(xiàn)了白氏文昌魚的存在，平均豐度16.67 ind./m2，平均生物量0.08 g/m2。

2.2.2 生物量和豐度的水平分布

萊州灣9個(gè)站位大型底棲動(dòng)物平均豐度以L9站 （5 163.33±3 516.96 ind./m）2最大，L3站（4 406.67±1 700.36 ind./m）2次之，L8站 （266.67±45.09 ind./m）2最少（圖5）。有機(jī)質(zhì)含量較低的幾個(gè)站位如L2、L4、L7站平均豐度也較低，有機(jī)質(zhì)含量較高的L1、L3、L6、L9站中大型底棲動(dòng)物平均豐度也較高，說(shuō)明沉積物中有機(jī)質(zhì)含量與底棲動(dòng)物豐度密切相關(guān)，而L8站平均豐度可能受多方面因素的影響。此外，優(yōu)勢(shì)種方面，L1、L2、L3、L8、L9站雙殼類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，如微形小海螂、紫殼阿文蛤、江戶明櫻蛤等；L4站，多毛類的奇異稚齒蟲、寡鰓齒吻沙蠶、小頭蟲占優(yōu)勢(shì)；L6站甲殼類三葉針尾漣蟲、纖細(xì)長(zhǎng)漣蟲、絨毛近方蟹占優(yōu)勢(shì)；L7站甲殼類二齒半尖額漣蟲和小頭彈鉤蝦占優(yōu)勢(shì)。

圖5 萊州灣取樣站位大型底棲動(dòng)物平均豐度

平均生物量與平均豐度相比出現(xiàn)了變化（圖6），首先L3站18.31±20.76 g/m2為最大，其中貢獻(xiàn)最大的為異足倒顎蟹（34%）、紐蟲（21%）等體形較大的物種；另外變化較大的是豐度平均值只有 300±36.07ind./m2的 L4站，生物量平均值（16.52±0.89 g/m2）卻僅次于L3站，主要也是由于其某些樣品體型較大的緣故，如異足索沙蠶（占34%），紫蛤（占28%）等。L5站中對(duì)平均生物量貢獻(xiàn)最大的物種是棘刺錨參（59%），L6站（14.05±7.43 g/m2）中紅帶織紋螺（25%）、橄欖胡桃蛤（17%）、仿盲蟹（11%）貢獻(xiàn)最大。

圖6 萊州灣取樣站位大型底棲動(dòng)物平均生物量

2.3 群落結(jié)構(gòu)分析

對(duì)各站位的大型底棲動(dòng)物種類豐度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化，做出Bray-Curtis相似性矩陣，以此進(jìn)行CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序（圖7）。在萊州灣所研究海域，大型底棲動(dòng)物在30%的相似性水平上大致可劃分出3個(gè)組。

圖7 萊州灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序圖

組1：為L(zhǎng)2站和L8站，2個(gè)站相似性約45%。二者豐度較其他站位小，優(yōu)勢(shì)種為微形小海螂、紫殼阿文蛤等小型雙殼動(dòng)物，此群落生活在離海岸較遠(yuǎn)的海域，水深13～16.8m，底溫15.81℃～16.87℃，底鹽30.86～30.33，底質(zhì)類型為砂質(zhì)粉砂和粘土質(zhì)粉砂。

組2：L1、L3、L5、L9、L6站，5個(gè)站相似性約40%。這幾個(gè)站位物種豐度較大，優(yōu)勢(shì)種有微形小海螂、紫殼阿文蛤、江戶明櫻蛤等雙殼類和三葉針尾漣蟲、纖細(xì)長(zhǎng)漣蟲、絨毛近方蟹等甲殼類，此群落生活在灣內(nèi)，水深10～15.5m，底溫16.65℃～21.42℃，底鹽28.5～31.5，底質(zhì)類型主要有粘土質(zhì)粉砂和砂質(zhì)粉砂。

組3：L4、L7號(hào)站，相似性約30%。豐度小，優(yōu)勢(shì)種有寡鰓齒吻沙蠶、奇異稚齒蟲等多毛類和二齒半尖額漣蟲、小頭彈鉤蝦等甲殼類，該群落生活在近岸海域，水深3～13m，底溫19.5℃～23.04℃，底鹽28.18～31.32，底質(zhì)類型主要是砂和粉砂質(zhì)砂。

2.4 群落結(jié)構(gòu)的多樣性分析

2.4.1 種類組成

本次研究共采集到大型底棲動(dòng)物96種，從豐富度指數(shù)來(lái)看，L1＞L5＞L6＞L3＞L9＞L4＞L8＞L2＞L7，L1站豐富度最高，為5.7；L7最低，為2.6。

2.4.2 多樣性指數(shù)的平面分布

多樣性指數(shù)（基于豐度數(shù)據(jù)）如圖8所示。

9個(gè)站位的香農(nóng)-威納指數(shù)大小順序?yàn)長(zhǎng)5＞L6＞L4＞L1＞L8＞L7＞L2＞L3＞L9，L9站的香農(nóng)-威納指數(shù)最小，多樣性相對(duì)較低，主要由于L9站采集到了大量的紫殼阿文蛤，平均豐度為3 893 ind./m2，占本站位總平均豐度的75%。L5站雖豐富度指數(shù)次于L1站，但其均勻度指數(shù)較高，其優(yōu)勢(shì)種江戶明櫻蛤、三葉針尾漣蟲、小莢蟶、口蝦蛄分別占21%、12%、9%、7%，沒(méi)有占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的物種，故其多樣性指數(shù)為最高。此外，研究海域香農(nóng)-威納指數(shù)為1.143～2.923，平均值為2.1，蔡立哲等結(jié)合群落結(jié)構(gòu)的變化以及有機(jī)質(zhì)等參數(shù)的分析（蔡立哲等，2002），將多樣性指數(shù)污染評(píng)價(jià)范圍分為5級(jí)，即無(wú)底棲動(dòng)物為嚴(yán)重污染；H′值小于1，重度污染；H′值在1～2之間，中度污染；H′值在2～3之間，輕度污染；H′值大于3，清潔（蔡立哲等，2002）。據(jù)此，L2、L3、L7、L8、L9 站 H′值都在1～2之間，屬于中度污染；其他站位H′值都在2～3之間，屬輕度污染。

圖8 萊州灣取樣站位大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)

2.5 ABC曲線的分析

由圖9可知，L1、L2、L3、L7、L9站位的豐度k-優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量k-優(yōu)勢(shì)度曲線出現(xiàn)交叉，說(shuō)明其所在海域環(huán)境受到中等程度的擾動(dòng)；L4、L6站豐度k-優(yōu)勢(shì)度曲線和生物量k-優(yōu)勢(shì)度曲線未重合，但生物量曲線起點(diǎn)不高，即優(yōu)勢(shì)不是很明顯，且與豐度曲線距離較近，顯示出一種大型底棲生物群落傾向于受到中等程度的污染的狀況；L5、L8站生物量k-優(yōu)勢(shì)度曲線始終位于豐度k-優(yōu)勢(shì)度曲線之上，且優(yōu)勢(shì)度明顯，表明大型底棲動(dòng)物群落尚未受到干擾。而按照之前H′值判斷污染的方法中，L2、L3、L7、L8、L9站屬于中度污染；其他站位H′值都屬輕度，所以判斷某海域是否污染需要綜合判斷各方面的因素。

圖9 萊州灣各取樣站位的ABC曲線（▲：豐度k-優(yōu)勢(shì)度曲線，●：生物量k-優(yōu)勢(shì)度曲線）

2.6 環(huán)境因子與豐度生物量的關(guān)系

對(duì)各站的豐度和生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行平均處理，經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化，作出Bray-Curtis相似性矩陣，與對(duì)應(yīng)的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行BIOENV分析，找出與豐度和生物量最為匹配的環(huán)境因子（表3、4）。

表3分析表明，與萊州灣大型底棲動(dòng)物豐度最匹配的環(huán)境因子組合為水深（m）、底溫℃、中值粒徑mm、有機(jī)質(zhì)（%）、葉綠素含量（μg/g）5個(gè)因素，其相關(guān)系數(shù)最大，為0.766。除水層環(huán)境因子外，大型底棲動(dòng)物豐度主要受沉積物類型及沉積物有機(jī)質(zhì)和葉綠素含量的綜合影響，豐度較高的L9、L3、L6站，都是位于粘土-粉砂含量較高的、有機(jī)質(zhì)含量較高的海域。L4站則位于粘土-粉砂含量很低的砂質(zhì)底質(zhì)中，其有機(jī)質(zhì)和葉綠素a含量都比較低，故其豐度也比較小。

表3 豐度與環(huán)境因子匹配關(guān)系

表4 生物量與環(huán)境因子匹配關(guān)系

表4分析表明與萊州灣大型底棲動(dòng)物生物量最匹配的環(huán)境因子組合為水深（m）、偏態(tài)Ski、中值粒徑mm，相關(guān)系數(shù)為0.539。可見大型底棲動(dòng)物的生物量與底質(zhì)類型有密切聯(lián)系，同樣的水深情況下，中值粒徑越小，偏態(tài)系數(shù)越低，則生物量越小，如L4站和L8站，同樣位于13m深處，L8中值粒徑（0.01mm）與偏態(tài)系數(shù)（0.09）都比較小，L4站雖偏態(tài)系數(shù)（0）較小，但中值粒徑（0.339）較大，故L8站生物量較低。

2.7 與歷史數(shù)據(jù)的對(duì)比

通過(guò)與20世紀(jì)80年代中美黃河口聯(lián)合調(diào)查及90年代渤海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源可持續(xù)利用國(guó)家自然基金重大項(xiàng)目及2006年秋季渤海萊州灣大型底棲動(dòng)物取樣調(diào)查所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)（表5）。研究海域沉積物有機(jī)質(zhì)含量在90年代明顯高于80年代、2006年和本研究的數(shù)據(jù)；沉積物粒度方面，本研究的中值粒徑值低于歷史數(shù)據(jù)，說(shuō)明沉積物粉砂粘土含量升高，雖然萊州灣屬于遠(yuǎn)離黃河口的低沉積速率區(qū)（張志南等，1990a），但長(zhǎng)期以來(lái)仍有大量泥沙沉積。大型底棲動(dòng)物的豐度與80年代、90年代及2006年相比均有所上升，而生物量和種數(shù)減少，生物多樣性下降，說(shuō)明近年來(lái)人類活動(dòng)的加劇致使某些物種在該海域消失，而某些機(jī)會(huì)種（特別是小型多毛類）得以大量繁衍（周紅等，2010）。

除了豐度與生物多樣性以外，萊州灣大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯變化，這種變化主要體現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種的小型化趨勢(shì)，即小個(gè)體的多毛類、雙殼類和甲殼類取代大個(gè)體的棘皮動(dòng)物和軟體動(dòng)物（周紅等，2010）。1980年代萊州灣的生物量很高，穴居型的雙殼類和棘皮動(dòng)物在數(shù)量和生物量上均占明顯優(yōu)勢(shì)（張志南等，1990b），形成一個(gè)以凸殼肌蛤-心形海膽為優(yōu)勢(shì)種的群落（孫道元等，1989；孫道元等，1991）。到1990年代在萊州灣豐度和生物量很高的心形海膽（Echinocarium cordatum）和凸殼肌蛤 （Musculista senhousia），被較小的紫殼阿文蛤（Alveniusojianus）和銀白齒緣殼蛞蝓 （Yokoyamaia argentata）取代 （韓潔等，2001），而20世紀(jì)以后，除了紫殼阿文蛤繼續(xù)占優(yōu)勢(shì)地位外，更小的種類小亮櫻蛤、微型小海螂等相繼成為優(yōu)勢(shì)種。1990年代以后，對(duì)生物量貢獻(xiàn)很大的大型種類已在萊州灣失去優(yōu)勢(shì)，可以解釋灣內(nèi)生物量的下降（表5）；而周紅等（2010）對(duì)萊州灣2006年的研究與本研究類似，都是體型較小的多毛類、雙殼類和甲殼動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)。

表5 萊州灣大型底棲動(dòng)物及環(huán)境因子歷史數(shù)據(jù)對(duì)比

3 結(jié)論

（1）豐度和生物量

本次調(diào)查共鑒定出大型底棲動(dòng)物96種，類群包括軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物甲殼類、環(huán)節(jié)動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、脊索動(dòng)物、扁形動(dòng)物、帚形動(dòng)物、螠蟲動(dòng)物共8類，大型底棲動(dòng)物平均豐度為1 902.21 ind./m2，平均生物量為8.30 g/m2。其中軟體動(dòng)物在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占65%，主要是采集到了大量的紫殼阿文蛤的緣故，而生物量方面，軟體動(dòng)物所占比例仍居第一位，但比例下降到了36%，體形較大的棘皮動(dòng)物和紐蟲所占比例分別上升到了12%和9%。L9站豐度（5163.33 ind./m2）最大，L3站（4 406.67 ind./m2）次之，L8站（266.67 ind./m2）最少。生物量方面L3站18.31 g/m2居首，L4站（16.52 g/m2）次之，L7站最小。

（2）群落結(jié)構(gòu)

CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序圖顯示，依據(jù)豐度所研究海域共也劃分為3個(gè)組，一個(gè)是離海岸較遠(yuǎn)水深較深的的L2和L8站，其相似性達(dá)到了45%；另一個(gè)是L1、L3、L5、L9、L6站，相似度為40%，比較而言此群落平均豐度較大；最后一個(gè)是水深最淺的L4、L7站，相似度約30%。

（3）與環(huán)境因子的關(guān)系

本文所研究海域底質(zhì)類型包括粘土質(zhì)粉砂、粉砂質(zhì)砂、砂質(zhì)粉砂、砂4種，沉積物中（T+Y）含量與中值粒徑呈負(fù)相關(guān)，而與有機(jī)質(zhì)含量成正相關(guān)，即顆粒粒級(jí)越細(xì)，沉積物中有機(jī)質(zhì)含量越高，也越有利于底棲生物生存。葉綠素a與脫鎂葉綠酸a也是影響大型底棲生物生態(tài)結(jié)構(gòu)的重要因素，其含量除了受海水中營(yíng)養(yǎng)鹽高低影響外，也受海水的透明度和沉積物環(huán)境的穩(wěn)定性的影響。經(jīng)BIOENV分析，與大型底棲動(dòng)物豐度匹配最佳的環(huán)境因子組合是水深、底溫、中值粒徑、有機(jī)質(zhì)和葉綠素含量，與生物量匹配最佳的環(huán)境因子組合是水深、偏態(tài)、中值粒徑。

（4）生物多樣性

通過(guò)多樣性指數(shù)中的單個(gè)變量分析和ABC曲線分析，L5站受到的擾動(dòng)最小，H′值最大，即生物多樣性最高；豐度最大的L9由于污染等原因，紫殼阿文蛤過(guò)于集中，多樣性最低。此外本海域L1、L2、L3、L7、L9站所處位置受到中等程度的污染；L4、L6站有受到中度污染的趨勢(shì)；L5、L8站擾動(dòng)較小，環(huán)境還沒(méi)有受到很明顯的污染。另外，在L4站發(fā)現(xiàn)白氏文昌魚的存在。萊州灣東部海區(qū)文昌魚的出現(xiàn)，說(shuō)明在相似的海況底質(zhì)條件下，輔以適當(dāng)保護(hù)措施，其群體在我國(guó)近海得到生存繁衍是可能的（高天翔等，2000）。

（5）與歷史數(shù)據(jù)的對(duì)比

近二十年來(lái)，萊州灣海域大型底棲動(dòng)物的豐度有所增加，但生物量和物種數(shù)目有所減少，生物多樣性下降。造成該變化的主要原因是優(yōu)勢(shì)種的小型化趨勢(shì)，即小型多毛類、雙殼類和甲殼類取代大個(gè)體的棘皮動(dòng)物和軟體動(dòng)物。

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