張海萍，武大勇，王趙明，孫然好，陳利頂,*

(1. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3. 衡水學(xué)院生命科學(xué)系，衡水 530000)

不同尺度因子對(duì)灤河流域大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響

張海萍1,2，武大勇3，王趙明1,2，孫然好1，陳利頂1,*

(1. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3. 衡水學(xué)院生命科學(xué)系，衡水 530000)

通過(guò)2011年灤河流域38個(gè)河段大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物采集，探討了河段尺度和流域尺度環(huán)境因子對(duì)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的影響。其中，河段尺度因子包括水體/底質(zhì)特征、河岸帶特征和水質(zhì)，流域尺度因子包括采樣位置、流域土地利用結(jié)構(gòu)和緩沖區(qū)土地利用結(jié)構(gòu)。RDA(冗余分析)結(jié)果表明，河段尺度影響大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的關(guān)鍵因子為：細(xì)粒物質(zhì)比例、河岸帶植被蓋度、河岸帶人類(lèi)干擾程度、河岸帶農(nóng)田比例、水面寬度和河道改造程度，總解釋量為42%；流域尺度影響大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的關(guān)鍵因子為：緯度、海拔、流域內(nèi)耕地面積百分比和流域面積，總解釋量為32%。研究結(jié)果表明，河段尺度因子比流域尺度因子對(duì)于指示大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布更為重要，在環(huán)境因子監(jiān)測(cè)中應(yīng)給以更多的重視。

大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物；流域尺度；環(huán)境因子；灤河流域

隨著氣候變化和生境破壞，生物多樣性以前所未有的速度遭到破壞[1]。相比于陸地生態(tài)系統(tǒng)，淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性降低速度更快，但得到的關(guān)注卻相對(duì)較少[2- 3]。與魚(yú)類(lèi)、藻類(lèi)相比，河流底棲動(dòng)物具有種類(lèi)多、分布廣、能夠?qū)Χ喾N人為干擾作出響應(yīng)等優(yōu)勢(shì)，成為河流健康評(píng)價(jià)中應(yīng)用最為廣泛的生物指標(biāo)[4]。

早期研究主要集中于小尺度分析，多數(shù)研究認(rèn)為，河岸帶和河道內(nèi)生境特征是影響大型無(wú)脊椎動(dòng)物分布的主要因素[5- 6]。20世紀(jì)90年代以來(lái)，一些學(xué)者開(kāi)始關(guān)注更大尺度范圍的影響因子，認(rèn)為景觀尺度和流域尺度因子對(duì)于河流底棲動(dòng)物群落具有重要的作用[7- 8]。目前研究中，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為河流生物多樣性受到多尺度因子的影響，而識(shí)別關(guān)鍵影響因子是生態(tài)學(xué)研究的核心目標(biāo)之一[8]。因此，了解不同尺度因子對(duì)于河流生物的影響，對(duì)于大尺度監(jiān)測(cè)點(diǎn)布設(shè)、保護(hù)河流生物多樣性和河流生態(tài)恢復(fù)具有重要的意義。

隨著灤河流域內(nèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度的增加，灤河也出現(xiàn)了一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，對(duì)此國(guó)內(nèi)學(xué)者展開(kāi)了大量的研究，主要集中于以下4個(gè)方面：1)水質(zhì)惡化，包括有機(jī)物污染[9]、重金屬污染[10]和面源污染[11]等；2)水量下降，包括流域水資源總量下降[12]、年徑流量減少[13]、河道內(nèi)生態(tài)用水量減少[14]等；3)河流形態(tài)變化，由于河流水沙平衡遭到破壞，河道內(nèi)底質(zhì)組成及下游河道形態(tài)均發(fā)生了改變[15]；4)河流生物多樣性下降，魚(yú)類(lèi)較20a前物種數(shù)量大為減少(實(shí)地調(diào)查)，底棲動(dòng)物多樣性降低[16]。相比于水質(zhì)、水量方面的研究，灤河流域河流生物多樣性相關(guān)研究較少。本文以灤河流域河流大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物為研究對(duì)象，從河段尺度和流域尺度分析不同尺度因子對(duì)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的影響，識(shí)別影響灤河流域河流大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的關(guān)鍵尺度及尺度因子，以期為灤河流域更好地進(jìn)行河流生物監(jiān)測(cè)、生物多樣性保護(hù)和恢復(fù)措施等方面提供參考意見(jiàn)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

灤河發(fā)源于內(nèi)蒙古高原，中游經(jīng)燕山地區(qū)，下游主要為平原，最后流入渤海灣，全長(zhǎng)885km，途中有多條支流匯入(圖1)，主要大型干、支流均常年有水。灤河流域總面積為5.8×104km2，地處溫帶大陸性季風(fēng)區(qū)，多年平均氣溫約為7.6℃，多年平均降水量約為520mm，降雨主要集中在6—8月份。流域內(nèi)地形多樣，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度呈現(xiàn)梯度特征，上游高原地區(qū)人口密度較小，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度較弱，中游丘陵地區(qū)人口密度增大，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度增加，下游平原地區(qū)人口密度最大，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度最強(qiáng)。

圖1 灤河流域38個(gè)采樣斷面分布Fig.1 The distribution of 38 sampling sites in Luan River Basin

1.2 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物采集

根據(jù)不同的人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度特征，本研究在灤河干流及其主要支流選取了38個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，于2011年7月對(duì)這些采樣點(diǎn)所在河段物理特征、化學(xué)特征和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查。大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物采用踢網(wǎng)法沿河流斷面(水深處無(wú)法覆蓋整個(gè)斷面時(shí)，以采集到最大深度為準(zhǔn))采集，采集范圍盡可能覆蓋該河段所有的生境類(lèi)型(如激流、緩流、靜水等)。所有采集到的生物及其它雜物綜合為一個(gè)樣品，現(xiàn)場(chǎng)采用60目網(wǎng)篩進(jìn)行洗滌和篩洗，最后用75%酒精保存帶回實(shí)驗(yàn)室分揀(經(jīng)現(xiàn)場(chǎng)初步檢查如有環(huán)節(jié)動(dòng)物，用10%福爾馬林處理)。送回實(shí)驗(yàn)室后，依據(jù)Merritt[17]、劉月英[18]、Morse[19]等文獻(xiàn)，將所采集的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物鑒定到最可能小的分類(lèi)單元，大部分鑒定到種或者屬，搖蚊類(lèi)和一些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物僅鑒定到科或者目。

本研究采用的大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物指標(biāo)主要為群落結(jié)構(gòu)、運(yùn)動(dòng)習(xí)性和攝食類(lèi)型，具體見(jiàn)表1。

1.3 河段尺度因子測(cè)量

在每個(gè)河段采集底棲動(dòng)物時(shí)，對(duì)其采樣斷面設(shè)定100 m河段，在參考美國(guó)快速生物評(píng)價(jià)方案[20]和澳大利亞社區(qū)監(jiān)測(cè)手冊(cè)[21]的基礎(chǔ)上，根據(jù)灤河實(shí)際情況對(duì)河段尺度物理和化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量(表2)。水體物理指標(biāo)(pH值、電導(dǎo)率、溶氧)采用YSI Proplus(便攜式水質(zhì)分析儀)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；同時(shí)采集水樣，進(jìn)行冰凍保存，并在24h之內(nèi)采用WTW Photolab S12(濾色光度計(jì))測(cè)定硝酸鹽、總氮、總磷、COD和氨氮指標(biāo)。

表1 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其它特征

表2 流域尺度和河段尺度環(huán)境因子描述

1.4 流域尺度因子提取

本研究基于1∶250000DEM數(shù)據(jù)與數(shù)字河網(wǎng)，采用ARCSWAT根據(jù)采樣斷面劃分子流域，由于同一段河流可能存在選取多個(gè)采樣點(diǎn)的情況，所以上游采樣點(diǎn)控制子流域包含于下游采樣點(diǎn)控制子流域中。流域尺度因子主要基于流域土地利用方式組成與空間配置提取，土地利用方式組成主要包括林地、草地、耕地和建設(shè)用地所占流域百分比。其中空間配置選取緩沖帶土地利用方式組成來(lái)表征，本研究中，緩沖區(qū)選取垂直于流域出口點(diǎn)沿上游10 km河段的河道兩側(cè)各1 km范圍。土地利用數(shù)據(jù)來(lái)源于2005年1∶100000土地利用數(shù)據(jù)(空間數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

本文采用冗余分析(RDA)對(duì)不同尺度的環(huán)境因子和生物指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行分析，探討環(huán)境指標(biāo)對(duì)生物物種的影響。冗余分析基于Canoco 4.5完成，在分析前對(duì)于全部物種數(shù)據(jù)進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化處理。具體分析步驟如下：首先，采用手動(dòng)選擇和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)分別篩選出和生物指標(biāo)顯著相關(guān)的河段尺度、流域尺度環(huán)境因子；在此基礎(chǔ)上對(duì)篩選出來(lái)的流域尺度因子和河段尺度因子分別與生物因子做冗余分析。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物

灤河流域38個(gè)采樣點(diǎn)采集到節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)和軟體動(dòng)物門(mén)共117個(gè)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分類(lèi)單元。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的昆蟲(chóng)綱，共59科107屬。水生昆蟲(chóng)中EPT(E：蜉蝣目，P：襀翅目，T：毛翅目)種類(lèi)占所有種類(lèi)的36%，蜉蝣目9科23屬，襀翅目3科4屬，毛翅目5科13屬。樣點(diǎn)間的多個(gè)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物指標(biāo)差異較大(表1)，比如總分類(lèi)單元數(shù)最少為3，最大為29。

2.2 河段尺度和流域尺度因子

河段尺度上，水體/底質(zhì)特征中，水流形態(tài)在灤河中上游大多數(shù)河段存在4種，因此平均值較高，下游河段經(jīng)過(guò)潘家口和大黑汀水庫(kù)之后，水流減緩或靜止，上下游差異較大；從細(xì)粒物質(zhì)組成看，整個(gè)灤河流域河床底質(zhì)含沙量較高，平均值為47%。河岸帶特征主要體現(xiàn)了植被蓋度和人類(lèi)干擾程度的差異，大部分河段河道形態(tài)保留自然狀態(tài)，因此河道改造程度均值較小，但下游及鄰近城市河段因被改造程度較高，為高值區(qū)；大部分河段人類(lèi)干擾類(lèi)型包括農(nóng)田和農(nóng)村居民點(diǎn)，均值較低，但在鄰近城市河段基本包括了所有的類(lèi)型，為高值區(qū)，因此整個(gè)流域具有較大差異。水質(zhì)指標(biāo)部分，由于影響機(jī)制復(fù)雜，不同區(qū)域差異較大。

流域尺度上，每個(gè)流域都包括林地、草地、耕地和建設(shè)用地，但由于自然條件和人類(lèi)干擾程度不同，整個(gè)流域土地利用結(jié)構(gòu)差別較大。草地多分布在內(nèi)蒙古高原，林地多分布在燕山地帶，耕地在每個(gè)流域都有分布，但在下游平原區(qū)密度最高。緩沖區(qū)土地利用結(jié)構(gòu)和整個(gè)流域相比較，建設(shè)用地和耕地比例有所提高，林地和草地比例相對(duì)降低，說(shuō)明相比于遠(yuǎn)離河岸帶地區(qū)，河岸帶較近地區(qū)人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度更高。

2.3 河段尺度因子與生物因子的關(guān)系

通過(guò)手動(dòng)選擇和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，被篩選出來(lái)的河段尺度因子為水面寬度、細(xì)粒物質(zhì)比例、河道改造程度、河岸帶植被蓋度、河岸帶農(nóng)田蓋度和河岸帶人類(lèi)干擾程度(表3)，RDA分析結(jié)果如圖2。第一軸解釋度0.307，這6個(gè)因子與第一軸的相關(guān)性絕對(duì)值均大于0.3，最高值河岸帶植被蓋度為-0.55，其次為細(xì)粒物質(zhì)組成0.53；第二軸解釋度僅為0.07，河岸帶人類(lèi)干擾程度與第二軸相關(guān)系數(shù)為0.37，其余因子相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均小于0.3。所有軸的解釋度為0.42，且達(dá)到極顯著水平(表3)。

圖2 河段尺度因子和生物因子RDA分析結(jié)果(代碼含義見(jiàn)表1和表2)Fig.2 Redundancy analysis (RDA) plot relating reach-scale variables (solid lines) and macroinvertebrate attributes(dotted lines) ( The meaning of the code shown in Table 1 and Table 2)

2.4 流域尺度因子與生物因子的關(guān)系

通過(guò)手動(dòng)選擇和蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，被篩選出來(lái)的流域尺度因子為流域面積、耕地(%)、緯度和海拔(表3)，RDA分析結(jié)果如圖3。第一軸解釋度0.234，與第一軸的相關(guān)系數(shù)最高值為流域面積0.4145，其次為緯度-0.1860；第二軸解釋度僅為0.07，4個(gè)流域因子與第二軸相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均大于0.3，最大值為海拔0.7466，其次為緯度0.6268。所有軸的解釋度為0.32，且達(dá)到極顯著水平(表3)。

表3 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分別于河段尺度因子、流域尺度因子RDA結(jié)果

*P<0.5;**P<0.005

圖3 流域尺度因子和生物因子RDA分析結(jié)果(代碼含義見(jiàn)表1和表2)Fig.3 Redundancy analysis (RDA) plot relating catchment-scale variables (solid lines) and macroinvertebrate attributes (dotted lines) (The meaning of the code shown in Table 1 and Table 2)

3 討論

3.1 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物與河段尺度因子

本研究結(jié)果表明，河段尺度中影響灤河大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的最重要的6個(gè)因子分別為：細(xì)粒物質(zhì)比例、河岸帶植被蓋度、河岸帶人類(lèi)干擾程度、河岸帶農(nóng)田比例、水面寬度和河道改造程度。

河床底質(zhì)和水文特征構(gòu)成了底棲生物的生存空間，大量研究表明河流底質(zhì)是影響底棲動(dòng)物分布的重要因子，底棲動(dòng)物的群落組成和分布很大程度上取決于底質(zhì)類(lèi)型結(jié)構(gòu)[22- 23]。較高的河床泥沙含量會(huì)導(dǎo)致生境多樣性降低、食物來(lái)源減少和食物質(zhì)量下降等，從而導(dǎo)致大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性減少[24]，因此一般情況下，巨礫和鵝卵石居多的河床比礫石和細(xì)沙居多的河床具有更高的生物多樣性[6]。在國(guó)內(nèi)相關(guān)研究中，張勇[25]和邵衛(wèi)偉[26]在錢(qián)塘江中游地區(qū)研究表明，平均底質(zhì)得分是河段尺度上底棲動(dòng)物分布的重要影響因子。段學(xué)花[27]對(duì)全國(guó)不同緯度的河流研究表明，河床底質(zhì)多樣性和穩(wěn)定性與底棲動(dòng)物多樣性呈正相關(guān)，沙質(zhì)河床由于生物棲息空間小且不穩(wěn)定，生物密度和多樣性均較低。本研究表明，在灤河流域大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性最高的3個(gè)樣點(diǎn)中，總分類(lèi)單元數(shù)平均值為26.3，細(xì)粒物質(zhì)比例平均值僅為6.7%(流域平均值為47%)。

河岸帶植被蓋度、河岸帶人類(lèi)干擾程度和河岸帶農(nóng)田比例3項(xiàng)指標(biāo)均表征了河岸帶人類(lèi)干擾程度。河岸帶為河流提供了穩(wěn)定的河岸，可以調(diào)節(jié)河流水溫和光通量，為河道提供粗木質(zhì)殘?bào)w以維持生境多樣性。河流生態(tài)系統(tǒng)依賴(lài)來(lái)自于河岸帶的能量輸入，包括植物和陸地?zé)o脊椎動(dòng)物，這些重要的能量輸入為河流生物提供了食物來(lái)源[28]。而現(xiàn)今在發(fā)展中國(guó)家或地區(qū)，流域部分自然植被被轉(zhuǎn)換成耕地或建設(shè)用地，加大了流域水土流失程度，作為陸地和河流之間的重要連接地帶，河岸帶緩沖帶可以有效地截留泥沙和水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而減輕水體污染[29]。因此在河岸帶管理方面，應(yīng)及時(shí)有效地采取河岸帶管理和恢復(fù)措施，可以有效地提高河流底棲動(dòng)物的多樣性[30]，尤其是農(nóng)業(yè)地區(qū)[31]。本研究區(qū)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性最高的3個(gè)樣點(diǎn)中，河岸帶植被蓋度平均值為1(流域平均值為0.9)，河岸帶農(nóng)田比例平均值為0(流域平均值為0.19)，河岸帶人類(lèi)干擾程度為0.67(流域平均值為1.2)。

水面平均寬度在河流物理生境測(cè)量中是一個(gè)較常規(guī)的“中生境”指標(biāo)，但在大多數(shù)研究結(jié)果中，水面平均寬度不是生物多樣性的關(guān)鍵性影響因子，原因可能如下：水面平均寬度本身不是一個(gè)關(guān)鍵性生境指標(biāo)(如溫度、流速、底質(zhì)等)，和關(guān)鍵性生境指標(biāo)沒(méi)有絕對(duì)的相關(guān)性；流域面積較大時(shí)，由于局部地形地貌復(fù)雜性，尤其是在人類(lèi)干擾下(如采樣點(diǎn)上游存在水庫(kù)等)，局部水面寬度(如本文采取100m河段)存在不可預(yù)測(cè)性，相比較無(wú)人類(lèi)干擾流域河流，其隨機(jī)性較大。在上述情況下，水面寬度一般不會(huì)單獨(dú)對(duì)河流生物多樣性產(chǎn)生影響，可能會(huì)和其他指標(biāo)共同作用，進(jìn)而對(duì)河流底棲動(dòng)物分布產(chǎn)生影響。如Heino[32]研究表明水面寬度、底質(zhì)組成、水體顏色和流速在浮游目的分布中有重要影響，而對(duì)于毛翅目，水面寬度、大型植物蓋度和水體顏色具有重要的影響。本研究中，經(jīng)Pearson相關(guān)分析表明，水面寬度和大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.03，未達(dá)到顯著水平。雖然水面寬度在一定程度上影響了全流域大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布，但和生物指標(biāo)以及其他環(huán)境指標(biāo)的相互作用還需要進(jìn)一步分析。

灤河流域采樣點(diǎn)中，河道改造類(lèi)型主要包括護(hù)岸措施、河道挖沙和由于引灤工程引起的河道拓寬現(xiàn)象[15]。河道改造對(duì)于防洪、跨區(qū)域引水及城市化建設(shè)具有重要作用，但同時(shí)破壞了河流生物棲息的物理生境。河流“物理生境”是指河流水生生物生存所依賴(lài)的物理環(huán)境，由河道結(jié)構(gòu)特征和水文特征共同作用形成[33]，因此河道結(jié)構(gòu)是物理生境中的關(guān)鍵因子。河道改造活動(dòng)直接或間接作用于河流底質(zhì)、河流形態(tài)、水文特征及河岸帶結(jié)構(gòu)變化等河流物理生境特征的退化[34]，而這些變化除了直接作用于生物多樣性的結(jié)構(gòu)和變化[35]，還可能通過(guò)影響食物供給、生存競(jìng)爭(zhēng)或捕食關(guān)系等途徑對(duì)其產(chǎn)生間接作用[36]。由于城市所在地區(qū)人為干擾偶然因素較大，本文選擇樣點(diǎn)盡量分布在城市建成區(qū)之外，但河道改造現(xiàn)象在灤河流域仍存在較廣。在改造程度最嚴(yán)重的13個(gè)樣點(diǎn)中，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)平均值為11.6，而無(wú)河道改造現(xiàn)象的25個(gè)樣點(diǎn)中，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)平均值為13.6，經(jīng)方差分析結(jié)果表明，有改造現(xiàn)象和無(wú)改造現(xiàn)象的河道中，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)差異并不顯著(P=0.461)。該研究結(jié)果表明，在灤河流域，河道改造在一定程度上能夠影響河流底棲動(dòng)物群落，但其影響程度還需要針對(duì)不同的改造方式做進(jìn)一步的分析。

3.2 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物與流域尺度因子

本研究結(jié)果表明，對(duì)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物影響的流域尺度因子主要為緯度、海拔、%耕地和流域面積。

緯度和海拔因子本身對(duì)河流生物不會(huì)產(chǎn)生直接影響，而一般是通過(guò)溫度和降水等因素間接作用于河流生態(tài)系統(tǒng)[37- 38]。在熱帶[39]和溫帶[40]的研究表明，隨著海拔升高，生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生明顯的變化，生物多樣性降低，溫度被認(rèn)為是主要的影響因子。Jacobsen[41]針對(duì)緯度、海拔與河流無(wú)脊椎動(dòng)物的關(guān)系做了研究，結(jié)果表明隨著緯度增加和海拔升高，河流無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性會(huì)降低。本研究中，經(jīng)過(guò)Pearson相關(guān)分析，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)與緯度的相關(guān)系數(shù)為-0.341(P=0.036)，與海拔的相關(guān)系數(shù)為-0.394(P=0.014)，均達(dá)到了顯著水平，表明大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性隨著海拔升高和緯度增加，多樣性呈下降趨勢(shì)。

不同的土地利用方式組成通過(guò)影響徑流量、水質(zhì)和河床底質(zhì)組成從而影響河流生物，流域內(nèi)耕地最終通過(guò)影響水體、底質(zhì)中泥沙含量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度從而影響大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[42]。Jun[24]通過(guò)對(duì)比兩條河流(一個(gè)流域植被為原始森林，一個(gè)流域內(nèi)耕地密度較高)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落，發(fā)現(xiàn)耕地密度較高的流域主要通過(guò)水土流失的方式對(duì)河流底質(zhì)產(chǎn)生影響，從而降低了大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性。邵衛(wèi)偉[26]研究表明耕地比例是影響底棲動(dòng)物分布的關(guān)鍵環(huán)境脅迫因子。也有學(xué)者觀點(diǎn)相反，Moore[43]研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)地區(qū)河流大型無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性較高，認(rèn)為如果管理合理，農(nóng)業(yè)地區(qū)有助于保護(hù)河流無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性。本研究中，耕地主要分布在下游平原地區(qū)，流域耕地面積比例較高的6個(gè)樣點(diǎn)中，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)平均值為8.7，而在流域耕地面積比例較低的6個(gè)樣點(diǎn)中，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物總分類(lèi)單元數(shù)平均值為17.8，表明在灤河流域，流域內(nèi)自然植被轉(zhuǎn)換成農(nóng)業(yè)用地，如果沒(méi)有采取相應(yīng)的管理措施，可能會(huì)導(dǎo)致水土流失等問(wèn)題，將不利于河流生物多樣性的保護(hù)。

在本研究采樣中，下游干流采樣點(diǎn)所控制的流域面積最大，其次為中游采樣點(diǎn)，上游采樣點(diǎn)所控制流域面積最小。通常情況下，河流等級(jí)越高的河段擁有的流域面積越大，而河流等級(jí)本身會(huì)對(duì)河流生物多樣性產(chǎn)生影響，Minshall[44]研究表明中等級(jí)河流底棲動(dòng)物多樣性最高，而低等級(jí)和高等級(jí)河流底棲動(dòng)物多樣性較低。此外，本研究區(qū)下游主要屬于平原地區(qū)，人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度較上游山區(qū)更為強(qiáng)烈，河流生態(tài)系統(tǒng)也可能更易受到人類(lèi)活動(dòng)干擾[25]。

3.3 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物與多尺度因子

本文探討了兩個(gè)尺度因子對(duì)于大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物分布的影響。究竟哪個(gè)尺度因子影響更大，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了一系列研究，但尺度劃分標(biāo)準(zhǔn)有所不同。如Tornblom[45]將尺度劃分為土地利用尺度、河岸帶尺度和河道內(nèi)生境尺度；Feld[46]將尺度劃分為生態(tài)區(qū)尺度、流域尺度、河段尺度和點(diǎn)位尺度；Sandin[47]將尺度劃分為區(qū)域尺度、景觀尺度和局地尺度。

如果將“流域尺度”、“區(qū)域尺度”劃分為較大尺度，而“河段尺度”和“點(diǎn)位尺度”為較小尺度，總結(jié)國(guó)內(nèi)外研究，發(fā)現(xiàn)有3種不同的結(jié)論：小尺度因子解釋度更高[8, 25, 47- 48]、大尺度因子解釋度更高[45,49- 50]以及兩者解釋度較為相近[51]。相比于其它兩種結(jié)論，大多數(shù)研究認(rèn)為小尺度因子解釋度較高。為什么不同尺度因子的解釋度在不同的研究區(qū)表現(xiàn)出不一致？關(guān)于這個(gè)問(wèn)題，Gombeer[52]認(rèn)為這和研究區(qū)面積有關(guān)，隨著研究區(qū)面積減小，小尺度因子會(huì)變得更為重要。Li[50]認(rèn)為，流域內(nèi)自然條件和人為干擾程度也會(huì)對(duì)關(guān)鍵尺度因子產(chǎn)生影響。

本研究結(jié)果與大多數(shù)研究結(jié)果相似，小尺度因子解釋度更高，表現(xiàn)為河段尺度因子(0.42)比流域尺度因子(0.32)解釋度高。這可能與研究區(qū)中大部分區(qū)域人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度較高、河岸帶遭到嚴(yán)重破壞有關(guān)。在灤河流域，河流水體和底質(zhì)特征除了受到氣候、地質(zhì)條件等大尺度因子影響之外，更容易受到與河流距離較近的河流洪泛區(qū)內(nèi)人類(lèi)活動(dòng)的影響。

4 結(jié)論

由于灤河流域內(nèi)自然條件和人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度存在空間差異，河流大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落受到多種因素的綜合影響。本文主要研究了流域尺度因子和河段尺度因子對(duì)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的影響，結(jié)果表明相比較流域尺度，大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物更容易受到河段尺度因子的影響，在河流大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)中，可能更應(yīng)該注重河段尺度因子的空間變化和管理。

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The influence of variables at different scales on stream benthic macroinvertebrates in Luanhe River Basin

ZHANG Haiping1,2,WU Dayong3,WANG Zhaoming1,2,SUN Ranhao1,CHEN Liding1,*

1StateKeyLaboratoryofUrbanRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2UniversityofChineaseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofLifeSciences,HengshuiUniversity,Hengshui530000,China

In the context of climate change and human-induced habitat destruction, biodiversity is being destroyed at an unprecedented rate. Moreover, the biodiversities in freshwater ecosystems are decreasing faster than those in terrestrial ecosystems. Less attention, however, has been paid to this issue. Compared with fish and algae, benthic macroinvertebrates, which have more advantages, become the most popular biological indicators of river health. Early studies were mostly focused on the influence of small-scale indicators on macroinvertebrates assemblages. Since the 1990s, some researchers started to pay attention to the impact of large-scale factors. Factors at landscape and watershed scale began to be treated equally or were given more concern. Understanding the relative influence of environmental variables at different scales is important in the distribution of large-scale monitoring points and river restoration.

Based on environmental and biotic data of 38 sites within the Luan River Basin, the aims of the study were to identify the key factors related to macroinvertebrates at reach and catchment scales, and to determine which scale is more important in explaining the variation of macroinvertebrates assemblages in this region. Macroinvertebrate assemblages were collected by D-frame net and described by using community structure index and biotic attributes. Such methods were commonly used to describe ecological condition of streams (e.g., richness, feeding type). Water chemistry and physical indicators were involved at reach scale. A majority of reach-scale physical indicators were measured using the method in reference to rapid biological assessment programs in the United States and the Australian community monitoring manual. The covered ratio of forest (%), grassland (%), arable land (%) and construction land (%) in each catchment and buffer zone were summarized as catchment-scale indicators. Redundancy analyses (RDA) was used to quantify macroinvertebrate-reach relationships. Key variables for each ordination at reach scale were selected using the manual forward-selection procedure provided in CANOCO 4.5. The selection was based on Monte Carlo permutation test. Then, the RDA was performed to test for the signicance of therst RDA axis and all axes, only by the selected reach-scale variables.

The following results were captured as follows. First, 117 macroinvertebrate taxa were collected. The dominant population community was aquatic insects which included 107 generas. Second, RDA results showed that the selected reach-scale variables related to macroinvertebrates were %fine sediments, riparian vegetation cover, riparian human disturbance, % cropland in riparian, water width and river transformation. The first axis and all axes explained 0.307 and 0.42, respectively. Both reached a significant level. The first axis and riparian vegetation cover had a highest correlation coefficient. Third, the selected catchment-scale variables were latitude, attitude, % cropland in the whole catchment and catchment area. The first axis and all axes explained 0.234 and 0.32, respectively. Both of them also reached a significant level. The first axis and catchment area had a highest correlation coefficient. The results showed that benthic macoinvertebrate communities in Luanhe River Bsin were affected by the combined effects of natural and human factors at both scales. However, variables at reach scale played a more important role in stream macroinvertebrates distribution, rather than catchment scale. It was suggested that more attention should be paid to reach-scale factors in river ecosystem management and restoration in Luanhe River Basin.

benthic macroinvertebrates; scale; environmental variables; Luan River

國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2012ZX07501002002)

2012- 10- 18;

2013- 06- 21

10.5846/stxb201210181448

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liding@rcees.ac.cn

張海萍，武大勇，王趙明，孫然好，陳利頂.不同尺度因子對(duì)灤河流域大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(5):1253- 1263.

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