李倩倩，趙 旭，郭正剛

(蘭州大學草地農業(yè)科技學院 草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020)

高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸優(yōu)勢植物葉片和土壤氮磷化學計量特征的影響

李倩倩，趙 旭，郭正剛*

(蘭州大學草地農業(yè)科技學院 草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020)

采用有效洞穴密度代替高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)活動強度的方法，研究了高原鼠兔有效洞穴密度(10、15、21和31 個/625 m2)對高寒草甸優(yōu)勢植物高山嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、小花草玉梅(Anemonerivularis)葉片和土壤氮(N)磷(P)化學計量特征的影響。結果表明，3種優(yōu)勢植物葉片N含量隨有效洞穴密度增加而顯著增加(P<0.05)，但葉片P含量卻出現(xiàn)分異，表現(xiàn)為高山嵩草和垂穗披堿草葉片P含量隨有效洞穴密度增加而先增加后降低(P<0.05)，小花草玉梅葉片P含量逐漸增加(P<0.05)；高山嵩草葉片N∶P隨有效洞穴密度增加先降低后增加(P<0.05)，垂穗披堿草葉片N∶P逐漸增加，小花草玉梅葉片N∶P則先增加后降低。土壤0—10 cm和10—20 cm土層N含量隨有效洞穴密度增加無明顯變化；0—10 cm土層P含量隨有效洞穴密度增加先降低后增加，10—20 cm土層P含量逐漸降低；0—10 cm土層N∶P隨有效洞穴密度增加無明顯變化，而10—20 cm土層N∶P則逐漸增加。優(yōu)勢植物葉片N、P、N∶P與土壤N、P、N∶P的相關性受植物根系分布特征和生存微環(huán)境的約束。

高原鼠兔; 有效洞穴密度; 高寒草甸優(yōu)勢植物; 土壤; 氮磷含量; 氮磷比值

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關鍵組分，其密度變化必然引起高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)其它組分的聯(lián)動響應[1]，而植物和土壤是應答高原鼠兔密度變化最直接的載體[2- 3]。當高原鼠兔密度適度時，其采食和挖掘活動改善了高寒草甸植物群落的頂級結構和土壤的致密結構，促進了植物吸收和利用光照、水分和養(yǎng)分的能力，提高光合速率和資源利用效率[4]，優(yōu)化群落結構，增加優(yōu)良牧草比例[2]。然而當高原鼠兔密度極度擴張，且超過高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)承載力閾值的上限時，其強大的采食能力和頻繁的掘土活動迫使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)受損，表現(xiàn)為草甸植物群落高度和覆蓋度降低，毒雜草叢生[1]，土壤疏松，水土流失嚴重[5]，演化為嚴重的鼠害[6]，說明高原鼠兔對高寒草甸的作用隨其密度變化而發(fā)生利害轉變。在這種轉變的過程中，植物和土壤具有一定的適配性，他們間相互作用、相互適應，協(xié)同變化[7]，而這種協(xié)同演變程度和過程則決定了高寒草甸演變的方向，因此深刻闡明植物和土壤協(xié)調演變過程對明晰高原鼠兔在高寒草甸中的功能定位具有重要的意義。

植物和土壤協(xié)同變化時，其互作過程一定程度上取決于有機體不同元素的含量及其比值[8]。眾多礦質元素中，氮(N)和磷(P)是植物生長的必須營養(yǎng)元素，也是各種蛋白質和遺傳因子的重要組成部分[9]，因此植物和土壤中N、P含量及其計量比影響植物群落內的種群密度和種間競爭格局，從而最終決定群落的演替方向[10]。植物葉片和土壤內的N、P含量往往隨著土壤供給力和植物吸收能力的變化而變化。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內土壤N主要來源于有機質分解，P主要來源于土壤母質，因此影響有機質分解和地表徑流的因素均能引起土壤N和P含量的變化，進而影響植物葉片的N、P含量變化。高原鼠兔密度變化時土壤通氣性會發(fā)生明顯改變，從而影響土壤微生物活性，迫使土壤N含量發(fā)生一定程度的變化[2]，地表蓋度降低容易引起水土流失和礦質元素的下滲，從而改變P含量。目前關于高原鼠兔對高寒草甸作用的研究主要集中于其功能的分析[1,7]，以及草甸植物群落特征和土壤性質隨著高原鼠兔密度的變化規(guī)律[2- 5,11]，但關于高原鼠兔作用下，植物有機體和土壤N、P含量及其比值變化的研究較少。高原鼠兔活動強度的變化勢必引起土壤物理性質和植物生長狀況的變化，而植物葉片N和P均來自于土壤供給，因此一定程度上植物葉片，特別是優(yōu)勢植物葉片的N和P含量及其比值反映土壤N和P的供給能力，N和P計量特征能夠揭示植物生長受抑的現(xiàn)狀，從而說明高原鼠兔密度多大時植物生長受N限制，或P限制，或者N和P共同限制。因此研究高原鼠兔密度變化過程中優(yōu)勢植物及土壤N和P計量特征的變化規(guī)律，有助于將高原鼠兔密度調控在其有益的范疇，避免密度過大成災，這能夠為維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)健康提供信息。因此，本研究通過分析不同高原鼠兔密度下優(yōu)勢植物和土壤N、P含量，及其計量比變化特征，明晰植物和土壤協(xié)調變化過程中N、P含量及其計量比的關系，為全面闡明高原鼠兔對高寒草甸植物群落演變的影響提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東端,行政區(qū)劃隸屬于甘肅省瑪曲縣境內，地理坐標為100°40′—102°29′ E，33°06′—34°30′ N。海拔介于3300至4806 m之間。氣候屬高寒濕潤氣候，長冬無夏，年相對無霜期僅19 d，無絕對無霜期。年均溫度1.2 ℃, 月平均溫度從1月份的-10 ℃到7月份的11.7 ℃，年降水量約564 mm，年日照時數(shù)約2613.9 h。植被類型主要是高寒草甸，占全縣總面積的89.4%，植物群落內優(yōu)勢種主要是高山嵩草(Kobresiapygmaea)，主要伴生種有垂穗披堿草(Elymusnutans)，小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)，矮藨草(Scirpuspumilus)，羊茅(Festucaovina)，米口袋(Gueldenstaedtiaverna)，鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，蒲公英(Taraxacummongolicum)和長毛風毛菊(Saussureahieracioides)等。全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自20世紀70年代以來，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加[6]，已經嚴重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計和取樣

受采食行為、營居方式和動物遷移特征的影響，直接度量高寒草甸內單位面積的高原鼠兔密度具有不確定性[2]，因此，本研究采用有效洞口數(shù)代替高原鼠兔密度。有效洞口數(shù)越多，表示高原鼠兔密度越大，有效洞口數(shù)越少，表示高原鼠兔密度越低[3]。2012年5月份在瑪曲縣阿孜站地勢相對一致的地塊，選取了36個25 m×25 m (625 m2) 的樣地，每個樣地四角利用木樁做簡單標記，用連續(xù)3d堵洞法測定各樣地的有效洞口數(shù)，這些樣地的坡度和坡向等立地條件基本接近。查清、測定每個樣地內的高原鼠兔有效洞口數(shù)，裸斑面積比例和草叢高度。裸斑面積比例采用樣地內所有裸斑的面積占據(jù)樣地面積的百分數(shù)表示，樣地內每個裸斑面積采用分割法求和；草叢高度采用隨機測定群落內植物高度100次的平均值。高原鼠兔有效洞口數(shù)、裸斑面積和草叢高度作為變化因子，將36個樣地聚類，結果分為4個類群，然后求出各個類群的平均值，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)，以這些平均值為基準，選擇研究樣地。每個梯度選擇3個樣地，作為重復，其余未被遴選的樣地沒有做進一步觀測。然后將這些樣地圍欄，避免放牧對高原鼠兔作用的影響。采用“W”型布設5個1 m×1 m的觀測樣方，樣方間隔約8 m，并對樣方做出標記。2012年8月中旬，先完成各個樣方內群落高度和蓋度的測定，此時群落高度的測定采用樣方內隨機測定50次植物高度的平均值的方法，蓋度采用點測法測定。然后將樣方內所有優(yōu)勢種高山嵩草，主要伴生種垂穗披堿草和小花草玉梅分種齊地收割，其他物種另外收割。然后在高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅樣品內挑選植株頂部的健康葉片，清洗葉片表面塵土，其他未挑選的葉片分別收集，然后將所有植物樣品按照各自收集狀況在105 ℃下殺青15 min后，65 ℃烘干至恒重。分別稱量每個植物收割部分的干重，稱重后將挑選的健康葉片粉碎后密封保存，以備分析。每個樣方內3部分植物樣品的總和作為群落生物量。在每個樣方內隨機打鉆5次(梅花狀，每鉆之間的距離大于25 cm)，按照0—10 cm和10—20 cm分層收集土壤樣品，去除植物根、石頭等雜質后，將每個樣方內同一土層的土樣混合保存。在室溫下自然風干，充分研磨過0.25 mm的尼龍篩后密封保存，以備分析。

1.2.2 樣品分析

植物和土壤N含量采用凱氏定氮法測定，植物和土壤P含量采用鉬銻抗比色法測定[12]。

1.3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17．0統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)，用One-Way ANOVA 進行單因素方差分析，若有顯著差異，應用Duncan法對平均值進行多重比較，優(yōu)勢植物N和P含量與土壤N和P含量之間關系采用Two-tailed的Pearson相關性分析。

2 結果

2.1 高原鼠兔密度變化對草甸群落特征及優(yōu)勢種生物量的影響

高原鼠兔有效洞穴密度從10 個/625 m2增至31 個/625 m2時，高寒草甸群落的優(yōu)勢種仍然為高山嵩草，而主要伴生種依然為垂穗披堿草和小花草玉梅(表1)，但不同有效洞穴密度下，次主要伴生種發(fā)生了一定的變化，從有效洞穴密度為10 個/625 m2時的秦艽(Gentianamacrophylla)和長毛風毛菊演變?yōu)?1 個/625 m2時的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)和矮金蓮花(Trolliusfarreri)。隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加，高寒草甸群落總生物量變化不大，草叢高度先增加后降低，而蓋度逐漸降低。

不同優(yōu)勢植物生物量隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加出現(xiàn)不同變化趨勢(圖1)，表現(xiàn)為隨有效洞穴密度增加，高山嵩草生物量逐漸降低，垂穗披堿草生物量先逐漸增加再下降，小花草玉梅生物量逐漸增加。

表1 高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸群落特征的影響

SE,標準誤差

圖1 高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸優(yōu)勢植物葉片生物量的影響Fig.1 Effect of available burrow density of plateau pika on biomass of dominant plant leaves

2.2 高原鼠兔密度變化對優(yōu)勢植物葉片N和P化學特征的影響

2.2.1 高原鼠兔密度變化對優(yōu)勢植物葉片總N、P含量及其計量比的影響

3種優(yōu)勢植物葉片N、P含量及N∶P的算術平均值分別為16.8 mg/g、2.0 mg/g和8.8(表2)。N和P含量的變異系數(shù)接近，均為0.1，但低于N∶P的變異系數(shù)0.16。隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，優(yōu)勢植物葉片N和P含量均表現(xiàn)為先增加后趨于穩(wěn)定的變化趨勢，在有效洞穴密度為15 個/625 m2以上趨于穩(wěn)定；3種優(yōu)勢植物的N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度變化不明顯。優(yōu)勢植物N含量的變異系數(shù)隨有效洞穴密度增加而逐漸增加，P含量和N∶P的變異系數(shù)隨著有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先增加后降低，兩者最大值均出現(xiàn)在有效洞穴密度為15 個/625 m2條件下，但有效洞穴密度從15 個/625 m2增加到21 個/625 m2時，P含量的變異系數(shù)沒有發(fā)生明顯變化，但N∶P的變異系數(shù)卻出現(xiàn)明顯的降低，這說明N、P含量及其計量比對高原鼠兔有效洞穴密度增加的響應存在一定的分異性，但整體上N∶P小于10。

2.2.2 高原鼠兔密度變化對不同優(yōu)勢植物N和P含量及其計量比的影響

隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，優(yōu)勢植物高山嵩草和垂穗披堿草葉片N含量先顯著增加，然后具有降低的趨勢(表3)，在21 個/625 m2時最大(P<0.05),而小花草玉梅葉片N含量顯著增加。但不同優(yōu)勢植物葉片的N含量隨有效洞穴密度增加的幅度不一致，當有效洞穴密度從10 個/625 m2增至31 個/625 m2時，高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅葉片N含量增幅分別為4.76%，18.29%，26.52%，其中小花草玉梅增幅最大，高山嵩草最小。當有效洞穴密度為10 個/625 m2時，3種優(yōu)勢植物葉片N含量差異不大，而當有效洞穴密度超過15 個/625 m2時，垂穗披堿草和小花草玉梅葉片的N含量遠遠大于高山嵩草葉片的N含量。

表2 高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸優(yōu)勢植物葉片N、P含量及N∶P的影響

AM: 算術平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標準誤差

表3 高原鼠兔有效洞穴密度對不同優(yōu)勢植物葉片N含量的影響

AM: 算術平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標準誤差

優(yōu)勢植物葉片P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加出現(xiàn)分異(表4)，表現(xiàn)為高山嵩草和垂穗披堿草隨有效洞穴密度增加而先顯著增加后逐漸降低(P<0.05)，而小花草玉梅則表現(xiàn)為逐漸顯著增加的趨勢(P<0.05)。當有效洞穴密度為10 個/625 m2時，垂穗披堿草葉片P含量大于高山嵩草和小花草玉梅葉片P含量，后兩者基本接近，當有效洞穴密度增為15個/625 m2時，高山嵩草葉片P含量增加到和垂穗披堿草葉片P含量接近的水平，而當有效洞穴密度為31 個/625 m2時，小花草玉梅葉片P含量也增加至和高山嵩草以及垂穗披堿草接近的水平。

表4 高原鼠兔有效洞穴密度對不同優(yōu)勢植物葉片P含量的影響

AM: 算術平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標準誤差

3種優(yōu)勢植物葉片N、P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加的過程并不一致，導致3種優(yōu)勢植物N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度增加的變化過程出現(xiàn)一定的分異性，其中高山嵩草葉片的N∶P隨有效洞穴密度增加而顯著降低(P<0.05)，垂穗披堿草葉片的N∶P逐漸增加，而小花草玉梅葉片N∶P表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(表5)。相同有效洞穴密度下，小花草玉梅葉片的N∶P大于高山嵩草和垂穗披堿草葉片的N∶P，高山嵩草葉片N∶P和垂穗披堿草葉片N∶P的關系受有效洞穴密度約束，當有效洞穴密度為10 個/625 m2時兩者基本接近，而當有效洞穴密度大于15 個/625 m2時，垂穗披堿草葉片的N∶P要大于高山嵩草葉片的N∶P。高山嵩草和垂穗披堿草葉片N∶P在4個有效洞穴密度下均小于10，但小花草玉梅葉片的N∶P在最低和最高有效洞穴密度時小于10，而有效洞穴密度在15 個/625 m2時和21 個/625 m2時則大于10。

表5 高原鼠兔有效洞穴密度對不同優(yōu)勢植物葉片N∶P比值的影響

AM： 算術平均數(shù); CV： 變異系數(shù); SE： 標準誤差

2.3 高原鼠兔密度變化對土壤N和P化學特征的影響

2.3.1 高原鼠兔密度變化對土壤總N、P含量及其計量比的影響

研究結果表明，土壤中N、P含量及N∶P的算數(shù)平均值分別為3.5 mg/g、1.1 mg/g和3.4(表6)。其中N含量的變異系數(shù)與N∶P比值較接近，分別為0.14和0.15，而P含量的變異系數(shù)小于N含量和N∶P的變異系數(shù)，為0.09。隨著高原鼠兔有效洞穴的增加，土壤N含量沒有明顯的變化，P含量與有效洞穴密度的關系不具規(guī)律性，而N∶P則表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(P<0.05)。

表6 高原鼠兔有效洞穴密度對土壤N、P含量及N∶P的影響

AM,算術平均數(shù); CV,變異系數(shù); SE,標準誤差

2.3.2 高原鼠兔密度變化對不同土層土壤中總N和P含量及其計量比的影響

隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，0—10 cm和10—20 cm土層中N含量雖然表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢，但沒有達到顯著水平(表7)。相同有效洞穴密度下，0—10 cm土層N含量及其變異系數(shù)大于10—20 cm土層N含量及其變異系數(shù)。

表7 高原鼠兔有效洞穴密度對不同土層N含量的影響/(mg/g)

AM： 算術平均數(shù); CV： 變異系數(shù);SE： 標準誤差

高原鼠兔有效洞穴密度的變化對0—10 cm和10—20 cm土層P含量的影響具有一定的差異(表8)，表現(xiàn)為0—10 cm土層P含量隨有效洞穴密度增加雖然具有先降低后增加的趨勢，但差異不顯著，而10—20 cm土層P含量具有降低趨勢，在31 個/625 m2時最低。土壤0—10 cm土層P含量及其變異系數(shù)和10—20 cm土層P含量及其變異系數(shù)差異不明顯。

表8 高原鼠兔有效洞穴密度對不同土層P含量的影響/(mg/g)

AM: 算術平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標準誤差

高原鼠兔有效洞穴密度變化對0—10 cm土層的N∶P沒有明顯影響，但10—20 cm土層N∶P隨高原鼠兔有效洞穴密度增加具有增加的趨勢(表9)。0—10 cm土壤N∶P及其變異系數(shù)大于10—20 cm土壤N∶P及其變異系數(shù)。

表9 高原鼠兔有效洞穴密度對不同土層N∶P的影響

AM: 算術平均數(shù); CV: 變異系數(shù); SE: 標準誤差

2.4 優(yōu)勢植物葉片N、P、N∶P與土壤N、P、N∶P的相關性

相關分析結果表明，3種優(yōu)勢植物葉片N、P含量及其N∶P與土壤N、P含量及其N∶P的相關性具有一定的差異(表10)。高山嵩草葉片N、P含量及N∶P分別與0—10 cm土層N、P含量及N∶P呈負相關，與10—20 cm土層N含量及N∶P呈正相關，但與10—20 cm土層P含量為負相關。垂穗披堿草葉片N含量與0—10 cm土層N含量呈正相關，而P含量和N∶P與0—10 cm土層的P含量和N∶P呈負相關；垂穗披堿草葉片N和P含量與10—20 cm土層N和P含量表現(xiàn)為負相關，而N∶P則與10—20 cm土層N∶P為正相關。小花草玉梅葉片N和P含量與0—10 cm土層N和P含量為負相關，而N∶P卻與0—10 cm土層N∶P為正相關；小花草玉梅葉片N含量與10—20 cm土層N含量為正相關，P含量和N∶P與10—20 cm土層P含量和N∶P為負相關。

3 討論

3.1 高原鼠兔有效洞穴密度與高寒草甸變化間的關系

高原鼠兔通過挖掘活動會在洞口形成星羅棋布的小塊裸斑，鑲嵌于高寒草甸，降低其地表蓋度[2]，改變了原有高寒草甸地表吸收和輻射熱量的過程[13]，客觀上改變了高寒草甸原有生境的特點[1]，而這些裸斑為以種子繁殖為主的闊葉草種入侵創(chuàng)造了條件[4]。同時，高原鼠兔采食行為打破了原生高寒草甸群落內種群間競爭格局后，一部分植物的生長潛勢受到抑制，另一部分植物的生長潛勢得到釋放，垂穗披堿草和草地早熟禾(Poapratensis)在原生高寒草甸群落內一直受高山嵩草的抑制，但隨著高原鼠兔密度逐漸增加，其在群落內的比例逐漸增加[3]。研究結果表明，高原鼠兔有效洞穴密度變化對高寒草甸群落總生物量雖然存在一定的影響，但差異不顯著，這與高原鼠兔對青海果洛地區(qū)高寒草甸群落生物量的影響不一致[3]，主要原因可能是不同地區(qū)高寒草甸群落的主要伴生種不同，這種差異取決于海拔分異所引起的水熱組合變化，青海果洛地區(qū)海拔高，氣溫低，植物生產速率較研究地區(qū)植物生長速率低，說明高原鼠兔有效洞穴密度變化對高寒草甸群落初級生產力的影響隨著群落組分和海拔變化存在分異。研究結果發(fā)現(xiàn)，3種優(yōu)勢植物種群生物量隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加的變化趨勢不同，當高原鼠兔有效洞穴密度從10 個/625 m2增加至21 個/625 m2時，垂穗披堿草生物量增幅高達56%以上，高山嵩草生物量降幅僅為11%，小花草玉梅生物量變化不大，說明適量的高原鼠兔有效洞穴密度可以優(yōu)化高寒草甸群落結構，增加優(yōu)良牧草比例，改良高寒草甸品質，這與青海果洛地區(qū)的研究結果一致[3]。但當高原鼠兔有效洞穴密度達31個/625 m2時，垂穗披堿草生物量較10 個/625 m2時僅增加了17%，小花草玉梅生物量較10 個/625 m2時增至3.5倍以上，高山嵩草生物量較10 個/625 m2時卻降低了57%，說明高寒草甸群落組分已經劣化。當高原鼠兔有效洞穴密度介于15 個/625 m2與21 個/625 m2之間時，高寒草甸群落結構較密度較低時有所優(yōu)化，優(yōu)良牧草比例增加；高原鼠兔有效洞穴密度超過21 個/625 m2時，高寒草甸植物群落結構逐漸劣化，草甸品質降低。因此，高原鼠兔有效洞穴密度的最佳閾值應該是15 個/625 m2到21 個/625 m2。

3.2 高原鼠兔有效洞穴密度與高寒草甸優(yōu)勢植物和土壤N、P含量及其計量比的關系

高原鼠兔有效洞穴密度的變化迫使高寒草甸植物組分和土壤發(fā)生協(xié)同變化，以適應變化后的生境，這種協(xié)同適應新生境的過程一定程度上取決于有機體不同元素含量及其比值[3]，其中N、P含量及其比值是影響植物種群密度和種間競爭格局的重要因子[10]，這是因為N是植物蛋白質、葉綠素和多種酶的重要組分[14]，P是能量代謝、核酸及其膜合成的重要底物[8]。本研究結果表明，高寒草甸的3種優(yōu)勢植物高山嵩草、垂穗披堿草和小花草玉梅葉片內N、P含量及N∶P算術平均值分別為16.8 mg/g、2.0 mg/g和8.8，其中N含量小于全球尺度植物葉片平均值(20.1 mg/g)[15]和西藏地區(qū)植物葉片平均值(28.6 mg/g)[16]，P含量與全球尺度和西藏地區(qū)植物葉片P含量的平均值(分別為1.8 mg/g和1.9 mg/g)接近，N∶P小于全球尺度和西藏地區(qū)植物葉片的平均值(全球尺度和西藏地區(qū)分別是13.8和15.7)[14- 15]。優(yōu)勢植物葉片N含量低主要與采樣時間和土壤供給能力有關。青藏高原地區(qū)優(yōu)勢植物生長末期葉片N含量相對較高，超過20.0 mg/g[17- 18], 而本研究的取樣時間是7月中旬，正值高寒草甸植物生長旺盛季節(jié)，葉片生物量迅速增加，營養(yǎng)元素逐漸稀釋[19- 20]，導致葉片N含量較低，這與吳統(tǒng)貴等人[21]對草地植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)、糙葉薹草(Carexscabrifolia)和蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片N含量的研究結果類似。7月份優(yōu)勢植物葉片較低的N含量，導致了葉片N∶P較低。N∶P被用來判斷植物生長受限因子，當N∶P小于14時，植物生長狀況受N限制較大，當N∶P大于16時，則植物生長狀況受P制約較大，當N∶P介于14和16之間時，則植物生長狀況受到N和P的共同限制[22- 23]。本研究中高寒草甸植物N∶P比值小于10，說明植物生長主要受到N限制，而中國753種陸地植物生長整體受P限制[9]，這種分異性與研究地區(qū)的氣候特征密切相關，青藏高原地區(qū)土壤溫度低，微生物活性受抑，有機質分解慢且時間短[2]，雖然土壤有機質含量較高，但其分解速率較慢，因而土壤N含量較低，這可能是研究地區(qū)植物生長受N限制的主要原因。3種優(yōu)勢植物葉片N含量均隨高原鼠兔有效洞穴密度增加而逐漸增加，主要是高原鼠兔采食植物葉片組織后，促進了植物再生生長,植物新生的幼嫩組織發(fā)達[18]，富含葉綠素，而N是葉綠素的主要組成成分[24]。因此，隨有效洞穴密度的增加，植物葉片在高原鼠兔長期采食過程中，經過補償生長一直處于幼嫩狀態(tài)[25- 26]，從而增加了葉片N含量。3種優(yōu)勢植物P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加變化趨勢出現(xiàn)分異，高山嵩草和垂穗披堿草表現(xiàn)為先增加后降低，而小花草玉梅則表現(xiàn)為逐漸增加，這可能與不同物種P利用策略有關，也可能與不同物種的生物學習性有關，高山嵩草和垂穗披堿草根系叢狀，葉片為條葉狀[27- 28]，而小花草玉梅根系為直根系，葉片為闊葉[29]，植物種間的形態(tài)學特征與其利用P策略的關系還需要深入研究。優(yōu)勢植物葉片P含量隨高原鼠兔有效洞穴密度變化的分異導致了其N∶P的分異，其中高山嵩草葉片N∶P隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先降低后增加，垂穗披堿草葉片N∶P逐漸增加，小花草玉梅葉片N∶P為先增加后降低，這說明不同物種在利用N、P的過程中生態(tài)位出現(xiàn)了分化，使群落內部不同優(yōu)勢植物采用不同養(yǎng)分利用和消費策略，以實現(xiàn)激烈競爭狀態(tài)下的物種共存[14]。優(yōu)勢植物化學計量學特征在一定程度上能夠指示物種更替以及群落演替方向[30]，因此適量的高原鼠兔有效洞穴可減輕優(yōu)良牧草生長受N限制程度，增加不可食牧草受N限制程度，促進優(yōu)良牧草生長，抑制不可食牧草生長，但當高原鼠兔密度過大時，優(yōu)良牧草受N限制程度反而加劇，而不可食牧草受N限制程度有所減輕。因此當高原鼠兔有效洞穴密度從10 個/625 m2增加至21 個/625 m2時，高寒草甸植物群落處于正向演替階段，而有效洞穴密度超過21 個/625 m2時，高寒草甸群落則處于逆向演替階段。

本研究結果表明土壤N和P含量平均值分別為3.5 mg/g和1.1 mg/g，這和王長庭等人在青海省果洛地區(qū)研究結果基本一致[31]，另外N含量與內蒙古呼倫貝爾草地土壤N含量接近，但P含量卻低于呼倫貝爾草地土壤P含量[32]，主要是青藏高原地區(qū)為水源區(qū)，降雨次數(shù)和量相對于內蒙古呼倫貝爾地區(qū)要多且大，因此青藏高原地區(qū)草地地表徑流形成的次數(shù)相對于呼倫貝爾地區(qū)要頻繁的多，這可能增加了土壤P的流失，從而降低了土壤P含量。土壤0—10 cm層的N含量大于10—20 cm土壤N含量，而P含量差異不大，這與N、P來源不同有關。土壤N含量主要來源于有機質分解，而土壤淺層較土壤深層具有較多的有機質來源，地表較高的溫度加速了微生物分解有機質的能力，從而導致淺層N含量較深層N含量高；而P主要來源于土壤母質，因此淺層和深層差異不是很大[33]。研究地區(qū)土壤N∶P為3.4，這小于青海海北地區(qū)高寒草甸[34]和內蒙古錫林郭勒盟地區(qū)[30]土壤的N∶P，但與甘肅興隆山地區(qū)[35]的研究結果一致，說明不同地區(qū)土壤N∶P存在一定的差異，這種差異與不同地區(qū)土壤的N、P含量不同密切相關。高原鼠兔有效洞穴密度增加對0—10 cm和10—20 cm土層N含量沒有明顯影響，但對不同土層P含量產生一定的影響，表現(xiàn)為0—10 cm土層P含量先降低后增加，10—20 cm土層P含量逐漸降低，說明高原鼠兔的活動改變了土壤P含量。然而，有效洞穴密度增加對0—10 cm的N∶P沒有明顯的影響，但增加了10—20 cm土層N∶P，這可能與高原鼠兔活動對不同土層P含量的改變程度存在差異有關。土壤表層P容易受到徑流影響，其隨有效洞穴密度增加流失量也有所增加，土壤深層P含量受地表徑流的影響相對較少，因此表現(xiàn)出有效洞穴密度對淺層N∶P影響不明顯，而對深層土壤N∶P影響明顯；土壤表層P含量可能受有效洞穴密度和地表徑流雙重因素，而深層土壤P含量則主要與有效洞穴密度有關。因此地表徑流和高原鼠兔有效洞穴密度一起影響土壤P的供給。

3.3 青藏高原優(yōu)勢種植物的N、P含量與土壤N、P含量的相關關系

高山嵩草葉片N含量及其N∶P與10—20 cm土壤層N含量及其N∶P正相關，垂穗披堿草葉片N∶P與10—20 cm土壤層N∶P正相關，小花草玉梅葉片N∶P與0—10 cm土壤層N∶P正相關，小花草玉梅葉片N含量與10—20 cm土壤層N含量正相關，而P及其N∶P與土壤P及其N∶P負相關，這與不同植物根系分布位置密切相關。高山嵩草在淺層土壤內根系致密，根土比較大[36]，根系吸收部位比實際接觸的土壤表面積較小，而深層根系根土比較小，這增加了根系吸收部分與土壤接觸的面積，從而表現(xiàn)出深層土壤N和P含量與植物葉片的關系更加密切。垂穗披堿草和高山嵩草混生，淺層根系受高山嵩草根系的制約，吸收能力非常有限，只有深入到深層的根系才能吸收大量的礦質元素，垂穗披堿草根系較高山嵩草根系要深的多，最深可達88—100 cm[28]。小花草玉梅主要生長于高山嵩草競爭力相對較弱的生境或裸斑上[29]，這樣其根系既能吸收淺層土壤的養(yǎng)分，又能吸收深層土壤的養(yǎng)分，因此表現(xiàn)出其葉片內N含量與淺層和深層土壤N含量均顯示為正相關。

高原鼠兔有效洞穴密度變化改變了高寒草甸生境，而高寒草甸群落內植物種群需要重新適應這種新的生境，但不同植物種群的適應性存在差異，這種差異性最終左右了高寒草甸的演變趨勢。通過分析土壤、優(yōu)勢植物葉片N、P含量與高原鼠兔有效洞穴密度間的協(xié)同變化過程發(fā)現(xiàn)，當高原鼠兔有效洞穴密度介于15 個/625 m2和21 個/625 m2之間時，高寒草甸組分趨向優(yōu)化，從草甸利用角度應屬于正向演替，而當高原鼠兔有效洞穴密度超過21 個/625 m2時，高寒草甸趨向劣化，從草甸利用角度應屬于逆向演替。

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Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of dominant plants and soil in alpine meadow

LI Qianqian, ZHAO Xu, GUO Zhenggang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

A field survey was conducted to determine the effect of available burrow densities of plateau pika with 10, 15, 21 and 31 per 625 m2on leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry of dominant plants and soil of alpine meadow by using available burrow density substituting for activity degree of plateau pika in this study. The dominant plant includedKobresiapygmaea,ElymusnutansandAnemonerivularisvar.flore-minore. This study showed that the leaf N content ofK.pygmaea,E.nutansandA.Rivularissignificantly increased as the available burrow density increased (P<0.05). The leaf P content ofK.pygmaeaandE.Nutansfirstly increased and then significantly decreased (P<0.05), and leaf P ofA.Rivularisincreased gradually (P<0.05) with the increase of available burrow density. The leaf N∶P was different among three dominant plants, indicating that the leaf N∶P ofK.pygmaeasignificantly decreased (P<0.05), and the leaf N∶P ofE.nutansincreased gradually, but that ofA.Rivularisfirstly increased and then decreased as the available burrow density increased. This study also showed that the soil N content at 0—10 cm and at 10—20 cm layer was similar as the available burrow density increased. The soil P content at 0—10 cm layer firstly decreased and then increased, and that at 10—20 cm layer decreased with the increase of the available burrow density. The soil N∶P at 0—10 cm layer was similar and that at 10—20 cm layer increased gradually in the increasing process of available burrow density. This study suggested that the correlation relationship between leaf N, P, N∶P and soil N, P, N∶P was regulated by distribution features of plant root systems and microhabitat where plants grow.

available burrow density of plateau pika; dominant plant of alpine meadow; soil; nitrogen and phosphorus content; N∶P

國家自然科學基金(31172258); 國家科技支撐項目(2012BAD13B05); 蘭州大學中央高?；究蒲袠I(yè)務費(lzujbky- 2012- 93)

2013- 05- 07;

2013- 11- 04

10.5846/stxb201305070975

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

李倩倩，趙旭，郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸優(yōu)勢植物葉片和土壤氮磷化學計量特征的影響.生態(tài)學報,2014,34(5):1212- 1223.

Li Q Q, Zhao X, Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of dominant plants and soil in alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1212- 1223.