楊 華, 李艷麗, 沈 林, 亢新剛

(北京林業(yè)大學(xué)，省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)

長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關(guān)聯(lián)性

楊 華*, 李艷麗, 沈 林, 亢新剛

(北京林業(yè)大學(xué)，省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)

應(yīng)用點(diǎn)格局分析方法O-ring函數(shù)，分析了長白山云冷杉針闊混交林主要樹種以及各生長階段的空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：(1)林分整體、主要建群種冷杉、云杉和紅松的徑級(jí)分布呈倒“J”型分布，屬于增長型種群。(2)林分整體、冷杉、色木槭在0—10 m小尺度上均呈聚集分布，其他尺度上以隨機(jī)分布為主，云杉、紅松和椴樹在整個(gè)研究尺度上以隨機(jī)分布為主。(3)冷杉和色木槭在較低齡級(jí)階段小尺度上呈明顯的聚集分布，較大尺度上呈隨機(jī)分布或者均勻分布，冷杉聚集程度隨著齡級(jí)增大而降低。(4)在冷杉、云杉、紅松、椴樹和色木槭5個(gè)樹種組成的10個(gè)種對中，冷杉與紅松、云杉與紅松在小尺度0—10 m范圍上以正相關(guān)為主；色木槭與冷杉、紅松、椴樹在小尺度0—5 m范圍上主要以正相關(guān)為主；云杉和冷杉、椴樹、色木槭在整個(gè)研究尺度上均以不相關(guān)為主。椴樹和冷杉、色木槭在10—25 m尺度范圍上以負(fù)相關(guān)為主。(5)幼齡層冷杉與喬木層冷杉在小尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)，與喬木層其他樹種主要表現(xiàn)為不相關(guān)。

空間格局；空間關(guān)聯(lián)；O-ring函數(shù)；生長階段；云冷杉林

森林空間結(jié)構(gòu)是指同一森林群落內(nèi)物種的空間關(guān)系，即種群的分布格局及其屬性在空間上的排列方式[1]。種群的空間分布格局和種間的空間關(guān)聯(lián)是空間格局分析的兩個(gè)主要研究內(nèi)容，是種群生態(tài)關(guān)系在空間上的兩種表現(xiàn)形式[2]。空間分布是由種群本身生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系以及環(huán)境條件的共同影響決定的。種間關(guān)聯(lián)性是指不同種群在空間上的相互關(guān)系，通常是由生境差異影響物種分布引起的[3]。焦文婧等[4]對靈空山自然保護(hù)區(qū)油松-遼東櫟林建群種關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究，郭忠玲等[5]對長白山落葉闊葉混交林主要樹種樹木種群的種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究，劉金福等[6]對天然格氏栲林喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性做了相應(yīng)的研究，而對金溝嶺林場云冷杉針闊混交林種群空間分布及其種群關(guān)聯(lián)性的研究還較鮮見。開展種群空間格局的研究，有助于了解種群在不同生境中的相互關(guān)系、相互作用以及與環(huán)境之間的關(guān)系，預(yù)測群落消長動(dòng)態(tài)，揭示群落演替的內(nèi)在機(jī)制。

云冷杉林也稱暗針葉林，主要由云杉屬(Picea)和冷杉屬(Abies)組成的常綠、陰暗、潮濕的森林群落，是我國寒溫帶森林類型中分布最廣的常綠針葉林，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。部分學(xué)者已經(jīng)對云冷杉林進(jìn)行了大量的科學(xué)研究，主要集中在直徑結(jié)構(gòu)[7]、生長過程及生長模型[8]、空間結(jié)構(gòu)[9- 11]、更新[12]和生態(tài)位特征[13]等方面，但有關(guān)云冷杉針闊混交林優(yōu)勢種群及不同齡級(jí)的分布和空間關(guān)系的研究尚不多見。本文運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法O-ring統(tǒng)計(jì)分析了云冷杉針闊混交林主要樹種不同生長階段的空間分布，林分上層喬木與下層幼齡個(gè)體種內(nèi)和種間的空間關(guān)聯(lián)性，以期從空間格局角度深入認(rèn)識(shí)云冷杉林群落結(jié)構(gòu)，為協(xié)調(diào)種間關(guān)系，指導(dǎo)該地區(qū)森林恢復(fù)以及林業(yè)生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于吉林省汪清林業(yè)局境內(nèi)東部金溝嶺林場 (130°5′—130°20′E，43°17′—43°25′N)，屬長白山老爺嶺山脈雪嶺支脈，森林覆蓋率為98%。屬低山丘陵地貌，海拔為300—1100 m，坡度10°—25°，陽坡較陡陰坡平緩。氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷。年均氣溫4℃左右，年均降水量600—700 mm，雨量主要集中在7月份。本區(qū)屬于低山灰化土灰棕壤區(qū)，母巖為玄武巖。調(diào)查區(qū)植被資源以臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)和紅松(Pinuskoraiensis)為主要建群樹種，伴生樹種有楓樺(Betulacostata)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)等。下木以忍冬(Lonicerajaponica)、暴馬丁香(Syringareticulatevar.amurensis)、榛子(Corulusheterophylla)為主。草本層植物種類主要包括寬葉苔草(Carexsiderosticra)和山芹菜 (Spuriopimpinellabrachycarpa)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2012年8月采用典型取樣法在汪清林業(yè)局金溝嶺林場檢查法Ⅱ大區(qū)內(nèi)，設(shè)立了60 m×60 m天然云冷杉針闊混交林固定樣地，坡度大約為5°，坡位為中坡，坡向?yàn)殛幤?，海拔?00 m左右。調(diào)查時(shí)在整個(gè)樣地上依據(jù)相鄰網(wǎng)格法布設(shè)了36個(gè)10 m×10 m的小樣方，調(diào)查樣地內(nèi)所有喬木胸徑(DBH)≥5 cm的樹種名稱、樹高、胸徑和冠幅，并且記錄所有樹高(H)≥30 cm且DBH<5 cm的喬木幼苗幼樹的樹種名稱、地徑和苗高。并且以樣地西南角為原點(diǎn)，東西方向?yàn)閤軸，南北方向?yàn)閥軸，采用相對坐標(biāo)(x，y)的方式記錄樣地內(nèi)所有喬木樹種的坐標(biāo)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

為了分析云冷杉針闊混交林主要樹種不同生長階段之間的空間分布格局，本文采用林木胸徑大小代替林木年齡的大小的方法[14]。根據(jù)植物的生長特性將林木劃分為林分下層幼齡樹(S)包括更新幼苗(H≥30 cm，DBH<1 cm)和幼樹(1 cm≤DBH<5 cm)、林分中層木(5 cm≤DBH<25 cm)和林分上層木(DBH≥25 cm)[15]，4個(gè)生長階段分別有635、222、364、83株樹木。

點(diǎn)格局分析法是把植物個(gè)體都視為二維空間平面中的點(diǎn)[16- 17]，從而對其進(jìn)行分析研究，本文采用單變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析林分整體及其主要樹種不同生長階段的空間分布格局，采用雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析主要樹種之間及其上層喬木個(gè)體與幼齡個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性。本文采用完全空間隨機(jī)過程(CSR)模型[18]，根據(jù)蒙特卡洛模擬結(jié)果，單變量O(r)值在上下包跡線圍成的區(qū)間之內(nèi)空間分布為隨機(jī)分布，區(qū)間以上為聚集分布，區(qū)間以下為均勻分布。對于雙變量分析，比較樣地內(nèi)主要樹種相同生長階段的空間關(guān)聯(lián)性時(shí)，讓兩個(gè)物種格局都隨機(jī)變化，選用完全空間隨機(jī)零假設(shè)；分析不同生長階段種內(nèi)和種間的關(guān)聯(lián)性時(shí)，假設(shè)小樹的空間分布受大樹的影響，即采用前提條件假設(shè)(antecedent condition null model)，林分中幼齡個(gè)體的位置隨機(jī)變化，大樹位置不變。根據(jù)蒙特卡洛模擬結(jié)果，如果雙變量O(r)值在上下包跡線圍成的區(qū)間之內(nèi)，表明接受零假設(shè)兩者相互獨(dú)立，區(qū)間以上則兩者空間上正相關(guān)，區(qū)間以下則兩者空間上負(fù)相關(guān)。

數(shù)據(jù)分析通過生態(tài)學(xué)軟件Programita(Wiegand and Moloney，2008版)[18]完成，空間尺度采用0—30 m，進(jìn)行Monte Carlo循環(huán)模擬99次得到由兩條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 云冷杉針闊混交林樹種組成及徑級(jí)結(jié)構(gòu)

樣地共調(diào)查到13種喬木，共計(jì)1304株。林分平均胸徑為15.2 cm，平均胸高斷面積為23.7 m2/hm2，樹種組成為4冷杉2云杉1紅松1椴樹1色木槭1楓樺+白樺+楊樹+青楷槭+花楷槭。冷杉、云杉和紅松3個(gè)建群種所占比例較大，胸高斷面積比例之和高達(dá)75.2%；白樺、楊樹等喜光先鋒樹種在林分中所占比例極小，胸高斷面積之和只有6.1%。冷杉、云杉、紅松、椴樹和色木槭小徑級(jí)個(gè)體(DBH≤10 cm)相對較多，分別占各自總數(shù)的81.0%、51.0%、50.0%、78.0%和96%，特別是冷杉徑級(jí)分布呈明顯的倒“J”型(圖1)，林內(nèi)更新良好，屬于增長型種群。白樺個(gè)體數(shù)量較少，胸徑多數(shù)集中在20—25 cm范圍內(nèi)，呈衰退趨勢。調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)楓樺更新幼苗和幼樹，楓樺中樹較多；云杉幼樹相對較少；椴樹天然更新的幼苗較少，而幼樹數(shù)量較大，占椴樹種群的39.0%。

圖1 云冷杉針闊混交林主要樹種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 DBH class distributions of main tree species in the study area

2.2 主要樹種的空間分布格局

樹種在林分空間分布的密度隨尺度變化有明顯不同，表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性(圖2)。從林分整體來看，幼苗數(shù)量最多，幼苗階段呈明顯的聚集分布，幼樹數(shù)量雖少，仍呈明顯的聚集分布，中層木和上層木階段主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 云冷杉針闊混交林喬木樹種不同生長階段個(gè)體的空間分布圖Fig.2 Point patterns of individuals of main tree species at different growth stages in the study area

對樣地內(nèi)所有樹種進(jìn)行單變量O-ring統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，整個(gè)林分在小尺度0—10 m范圍上呈聚集分布，14—16 m，21—24 m，29 m尺度上呈均勻分布，其他尺度上呈隨機(jī)分布。冷杉在0—10、12、17、19、30 m尺度上呈聚集分布，在27—28 m尺度上呈均勻分布，其他尺度上呈隨機(jī)分布。云杉在2 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上均呈隨機(jī)分布。紅松在5，28 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上均呈隨機(jī)分布。色木槭在0—11 m尺度上呈聚集分布，在14，22，28 m尺度上呈均勻分布，其他尺度上均呈隨機(jī)分布。椴樹在8，26 m尺度上呈聚集分布，21 m尺度上呈均勻分布，其他尺度上均呈隨機(jī)分布(圖3)。

2.3 主要樹種不同生長階段的空間分布格局

對樣地所有H≥30 cm的主要樹種進(jìn)行單變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)(表1)，不同生長階段空間格局表現(xiàn)為隨著種群生長，林分整體、冷杉、紅松、椴樹、色木槭聚集強(qiáng)度減小，逐漸趨于隨機(jī)分布。林分整體在幼苗和幼樹階段在0—15 m較小尺度上均呈聚集分布，隨著尺度增加，幼樹階段在25—30 m出現(xiàn)均勻分布。冷杉幼苗、幼樹、中層木分別在0—15、0—15 m和0—6 m上呈聚集分布，其他尺度呈隨機(jī)分布，大樹在所有空間尺度上呈隨機(jī)分布。云杉幼苗在0—5 m上呈聚集分布，其他生長階段的云杉在所有尺度上主要呈隨機(jī)分布。紅松每個(gè)生長階段的株數(shù)均較少，主要呈隨機(jī)分布。椴樹的幼樹和中層木在空間上主要呈隨機(jī)分布。

圖3 云冷杉針闊混交林主要樹種的空間分布格局Fig.3 Spatial distribution patterns of dominant tree species in the study area

物種Species生長階段Growthstage尺度Scale/m0—55—1010—1515—2020—2525—30林分幼苗aaarRrStand幼樹aaarRR(+)中層木rrrrRr上層木rrrrRr冷杉幼苗aaa(+)rRrAbiesnephrolepis幼樹aaa(+)rR(+)r中層木ar(+)rrRr層木rrrrRR(+)云杉幼苗arrrRrPiceakoraiensis中層木rrrrRr紅松幼苗r(+)r(+)rrRrPinuskoraiensis中層木rr(+)r(+)rRr椴樹幼樹r(+)r(+)rrRrTiliaamurensis中層木rrr(+)rRr色木槭幼苗aaa(+)rRrAcermono幼樹aarrRr

a聚集分布；a(+)研究尺度上的聚集分布多于隨機(jī)分布；r隨機(jī)分布；r(+)研究尺度上的隨機(jī)分布多于聚集分布；R均勻分布；R(+)研究尺度上的均勻分布多于隨機(jī)分布；置信區(qū)間為99%

2.4 主要樹種的空間關(guān)聯(lián)性

O-ring雙變量統(tǒng)計(jì)空間關(guān)聯(lián)性表明，冷杉、云杉、紅松、色木和椴樹5個(gè)樹種的空間聯(lián)結(jié)關(guān)系見表2，其他樹種由于株數(shù)較少，主要表現(xiàn)為不相關(guān)或僅存在個(gè)別尺度的相關(guān)性。冷杉與紅松，云杉與紅松在小尺度0—10 m上主要表現(xiàn)為正相關(guān)。色木與冷杉、紅松、椴樹在小尺度0—5 m范圍上主要以正相關(guān)為主。云杉和冷杉、椴樹、色木在整個(gè)研究尺度上均以不相關(guān)為主。椴樹和冷杉、色木在10—25 m尺度范圍上主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。

表2 長白山云冷杉針闊混交林主要樹種之間不同尺度上的空間關(guān)系

p表示顯著正相關(guān)；p(+)表示研究尺度上的正相關(guān)多于不相關(guān)； n表示空間獨(dú)立；n(+)表示研究尺度上的不相關(guān)多于正相關(guān)；N表示顯著負(fù)相關(guān)；N(+)表示研究尺度上的負(fù)相關(guān)多于不相關(guān)

2.5 主要樹種不同生長階段種間和種內(nèi)的空間關(guān)聯(lián)性

根據(jù)研究數(shù)據(jù)，因?yàn)樯蠈幽局陻?shù)較少，所以本文將上層木和中層木統(tǒng)一定義為喬木層個(gè)體，將幼苗幼樹定義為幼齡層個(gè)體。本文主要研究喬木層和幼齡層個(gè)體之間的空間關(guān)聯(lián)性。組成幼齡層的樹種有冷杉、色木槭、云杉、紅松和椴樹，其中以冷杉和色木槭為主。組成喬木層的樹種有冷杉、云杉、紅松和椴樹，其他樹種株數(shù)較少。文中只研究幼齡層冷杉和色木槭與喬木層冷杉、云杉、紅松和椴樹的關(guān)系。幼齡冷杉和喬木冷杉在0—5、7—14、18、20—21 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，在26、29—30 m尺度上呈正相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)；幼齡冷杉與喬木云杉在10—11 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)；幼齡冷杉和喬木紅松在1，6，18 m尺度上呈正相關(guān)，在9 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)。幼齡冷杉和喬木椴樹在3—4、7—9、18 m尺度上呈正相關(guān)，在20—21、24—26 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)。幼齡色木槭與喬木冷杉在4，8，12、17、25—28、30 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)；幼齡色木槭和喬木云杉在7、13—14 m尺度上呈正相關(guān)，在18、27—28 m尺度上不相關(guān)；幼齡色木槭和喬木紅松在17、21—22 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)；幼齡色木槭和喬木椴樹在12 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其他尺度上不相關(guān)。

3 討論

林分整體水平上，冷杉株數(shù)最多，蓄積量最大，色木槭株數(shù)次之，但多集中在幼苗幼樹階段，蓄積量較小。林分整體、冷杉和色木槭在小尺度0—10 m范圍上均以聚集分布為主，隨著尺度增加聚集程度減弱，逐漸趨于隨機(jī)分布，并有向均勻分布發(fā)展的趨勢。云杉、紅松和椴樹除在極個(gè)別的尺度上呈聚集分布，在其他尺度上均呈隨機(jī)分布。冷杉和紅松、云杉和紅松在小尺度上呈顯著正相關(guān)，表明冷杉、云杉和紅松生態(tài)位接近，可以在林分內(nèi)共同利用資源，建立良好的共存關(guān)系。隨著演替的進(jìn)行，優(yōu)勢樹種冷杉、云杉和紅松將占據(jù)絕對優(yōu)勢形成穩(wěn)定的頂級(jí)群落結(jié)構(gòu)。色木槭與冷杉、云杉、紅松和椴樹在小尺度上均有正相關(guān)出現(xiàn)，這與色木槭的生物學(xué)特性有關(guān)，色木槭屬于中性樹種具有較寬的生態(tài)位，能夠與其他樹種共存，對生境的適應(yīng)性強(qiáng)[19]。

4個(gè)生長階段中，因?yàn)橛酌缰陻?shù)最多，此階段的林分整體、冷杉和色木槭在小尺度0—10 m范圍上呈明顯的聚集分布，隨著尺度增加，聚集程度減弱，逐漸趨于隨機(jī)分布，云杉、紅松和椴樹主要呈隨機(jī)分布。幼樹階段，株數(shù)明顯少于幼苗株數(shù)，此階段的林分整體、冷杉和色木槭在小尺度上仍呈聚集分布，其他樹種主要呈隨機(jī)分布。中層木和上層木階段，林分整體和所有樹種均以隨機(jī)分布為主。幼齡冷杉和喬木冷杉在小尺度上主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，隨尺度增加負(fù)相關(guān)程度減弱至不相關(guān)，逐漸趨于正相關(guān)，而正相關(guān)強(qiáng)度隨尺度的增大而減弱。

圖4 云冷杉針闊混交林幼齡層個(gè)體與喬木層個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Intraspecies and interspecies spatial associations of small and big trees of main species(a)代表幼齡層個(gè)體；(b)代表喬木層個(gè)體；實(shí)線表示O(r)值，虛線表示99%的置信區(qū)間

林分整體、冷杉和色木槭的格局變化，一定程度上說明了種群的發(fā)展趨勢，種內(nèi)種間的競爭作用下，種群格局由聚集分布到隨機(jī)分布再到均勻分布，隨機(jī)分布只是中間狀態(tài)[20]。張建等[21]和張莉等[22]的研究結(jié)果表明，植物一般在林分低林層(幼齡)多呈聚集分布，隨林層增高聚集性減小，趨于隨機(jī)分布或者均勻分布，本文也符合這一規(guī)律。樹木在不同生長階段會(huì)表現(xiàn)出不同的空間分布格局[23]，這與林分內(nèi)林木競爭、更新方式、自然稀疏以及環(huán)境變化密切相關(guān)。冷杉具有大量的更新幼苗和幼樹，這是其種群在林分中持續(xù)處于優(yōu)勢地位的主要原因[24]，隨著種群的生長，光照、水分、土壤等資源有限，生存空間不能滿足生長的需求，競爭加劇等，使聚集的個(gè)體間出現(xiàn)分化，產(chǎn)生自然稀疏，密度下降，聚集強(qiáng)度降低或者趨于隨機(jī)分布[25- 26]。色木幼苗幼樹較多，是其呈聚集分布的主要原因，其他生長階段的株數(shù)極少，說明色木很難進(jìn)入主林層，隨著種群的生長，種內(nèi)和種間的競爭日益激烈，造成較大的死亡率。

本文通過對云冷杉針闊混交林空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)性分析表明，在以冷杉、云杉和紅松為優(yōu)勢樹種的云冷杉針闊混交林中，冷杉的幼齡個(gè)體在母樹下及其附近進(jìn)行更新和生長很困難，存活率較低，而更趨于分布在母樹一定距離的范圍內(nèi)，根據(jù)計(jì)算結(jié)果可以進(jìn)行人為干擾為冷杉、云杉分別制造25 m和30 m的林窗以促進(jìn)云冷杉種群的更新，希望為今后對云冷杉林的人工撫育提供依據(jù)。冷杉的這種“同種排斥”現(xiàn)象與Janzen和Connell的距離制約假說相一致，Tanaka認(rèn)為種子或者幼苗距離母樹越近，被病原體侵害和動(dòng)物捕食的概率越大而出現(xiàn)更高的死亡率[27]。另一方面，這種現(xiàn)象可能源于相同樹種的大齡級(jí)個(gè)體為了滿足自身的生長發(fā)育，不斷地與幼齡個(gè)體爭奪空間內(nèi)有限的環(huán)境資源和營養(yǎng)物質(zhì)，幼齡個(gè)體很難正常生長發(fā)育。

森林的空間格局對空間尺度有很強(qiáng)的依賴性[28]，林木的空間分布格局因尺度不同而產(chǎn)生變化，環(huán)境異質(zhì)性和斑塊性都有可能導(dǎo)致在不同尺度上產(chǎn)生不同的分布格局[29]。本研究是在云冷杉針闊混交林林分中設(shè)定的典型樣地，討論林分水平空間分布特征，某些樹種的個(gè)體數(shù)或是某一生長階段的個(gè)體數(shù)較少，空間格局的分析意義不大，因此沒有對其進(jìn)行分析。若分析群落水平的空間格局，還需要在更大尺度進(jìn)一步開展研究。

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Spatial distributions and associations of main tree species in a spruce-fir forest in the Changbai Mountains area in northeastern China

YANG Hua*，LI Yanli，SHEN Lin，KANG Xingang

KeyLaboratoryforSilvicultureandConservationoftheMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

An observational field plot, covering an area of 60×60m, was established to analyze the spatial distributions and associations of the main tree species in a spruce-fir coniferous and broadleaved mixed forest in the Changbai Mountain area in northeastern China. The spatial coordinates, diameters at breast height (DBH), diameters at ground height (DGH) and heights (H) of all trees with a height exceeding 30 cm and a dbh less than 5 cm were measured. The univariateO-ring function was used to analyze the spatial distribution patterns of the main tree species while the bivariateO-ring function statistic was used to analyze intraspecific and interspecific relationships among different trees. The distribution of tree diameters at breast height (DBH) of the entire community and of individual tree species follows the shape of an inverse J, which is rather unexpected because the distribution of dbh′s in these forests is usually bimodal. All theAbiesnephrolepisandAcermonotrees show an aggregated spatial distribution at short distances and a random distribution at other scales whilePiceakoraiensis、PinuskoraiensisandTiliaamurensisare randomly distributed at all scales. At different growth stages, the main tree species have different spatial distributions. Seedlings and saplings ofAbiesnephrolepisandAcermonoare spatially aggregated at close ranges but show uniform or random distributions at large scales. Spatial associations between the seedlings, saplings and big trees were also studied. As expected, the intensity of the spatial aggregation is declining with increasing dbh′s. With few exceptions, pairs of the five main tree species, show mostly positive association at short distances.

spatial distribution; spatial association;O-ring function; growth stage; spruce-fir forest

林業(yè)公益性行業(yè)科研項(xiàng)目(201104051)

2013- 06- 02;

2014- 06- 21

10.5846/stxb201306021270

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huayang8747@163.com

楊華, 李艷麗, 沈林, 亢新剛.長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4698- 4706.

Yang H，Li Y L，Shen L，Kang X G.Spatial distributions and associations of main tree species in a spruce-fir forest in the Changbai Mountains area in northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4698- 4706.