吳蘭琦，魏鳳英

(福州大學數(shù)學與計算機科學學院，福建 福州 350116)

捕食者具有性別結(jié)構(gòu)及時滯的母系社會捕食模型

吳蘭琦，魏鳳英

(福州大學數(shù)學與計算機科學學院，福建 福州 350116)

研究了捕食者具有性別結(jié)構(gòu)及時滯的母系社會捕食模型.通過計算雅克比矩陣的特征值得到了系統(tǒng)正平衡點局部穩(wěn)定性的充分條件，當時滯τ穿過τ0時，系統(tǒng)在正平衡點附近產(chǎn)生Hopf分支及周期解.運用迭代法得出正平衡點全局漸近穩(wěn)定的條件；運用隱函數(shù)存在定理，分析了捕食者的出生率對各個種群密度的影響，并研究了雌性捕食者死亡率對雌性捕食者幼崽出生率的影響.舉例說明了所得結(jié)果的有效性.

性別結(jié)構(gòu)；時滯；全局漸近穩(wěn)定；Hopf分支

1 預(yù)備知識

在自然界中，一般的動物種群具有雌雄之分，而且雌性和雄性種群表現(xiàn)出不同的生理特征和分工.因此，在研究種群動力學模型時，時滯或控制參數(shù)對微分方程解的拓撲結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生較大的影響[1-8].在很多情況下，時滯或控制參數(shù)的改變會破壞正平衡點的穩(wěn)定性而產(chǎn)生Hopf分支.所以，在研究種群的相互作用時，考慮性別結(jié)構(gòu)和時滯的影響更具有實際意義.

近年來，許多學者對具有性別結(jié)構(gòu)的種群動力學模型進行了研究.大部分學者考慮食餌具有性別結(jié)構(gòu)的模型[9-11]，例如，劉漢武等人研究了如下模型[7]：

(1)

其中：m(t)和f(t)分別為雄性食餌和雌性食餌在時刻t的種群密度，x(t)為捕食者在時刻t的種群密度；d1和d2分別為雄性食餌和雌性食餌的瞬時死亡率；b1和b2分別為雄性幼崽和雌性幼崽的出生率；記β=b2-d2；k為食餌種群的種內(nèi)競爭率；假設(shè)雌性個體不會因為沒有配偶而不能生育.文獻[9]通過特征方程分析了平衡點的局部穩(wěn)定性的條件，以及性別偏食對正平衡點穩(wěn)定性和性別比變化的影響.

對于捕食者具有性別結(jié)構(gòu)的模型的研究目前仍然比較少，而捕食者具有階段結(jié)構(gòu)的模型則得到許多學者的研究[3-6，12-13].特別是王穩(wěn)地，陳蘭蓀研究了一類捕食者具有階段結(jié)構(gòu)的時滯系統(tǒng)[3]

(2)

其中：xi(t)，xm(t)，y(t)分別代表幼年捕食者、成年捕食者、食餌在t時刻的密度；Ω代表幼年捕食者到成年捕食者的轉(zhuǎn)化率；τ2為捕食者由于懷孕而產(chǎn)生的孕期時滯.文獻[3]給出的系統(tǒng)為永久持續(xù)生存的系統(tǒng)，且其給出了正平衡點為全局漸近穩(wěn)定的充分條件，證明了模型存在軌道漸近穩(wěn)定的周期解.

自然界中存在著一些生存在母系社會的生物種群，如螞蟻、蜜蜂、獅子等，其中雌性負責捕獵和生育后代，雄性負責交配和爭奪地盤，除非遇到強大的對手或食物極度緊缺，一般雄性不參與捕獵，因此，雌性在母系社會種群中的地位是很高的.本文研究的是一類捕食者具有性別結(jié)構(gòu)及時滯的母系社會捕食模型

(3)

其中：r為食餌的內(nèi)稟增長率；b1/b表示營養(yǎng)轉(zhuǎn)化率且b1

其中

2 局部漸近穩(wěn)定和Hopf分支

(4)

特征方程(4)在E0(0，0，0)簡化為

(r-λ)(-c1-λ)(-c2-λ)=0，

(5)

其中：λ1=r，λ2=-c1，λ3=-c2.所以E0不穩(wěn)定.

特征方程(4)在E1簡化為

(6)

特征方程(4)在E*簡化為

(7)

其中λ1=-c1，(7)式的其他根由

決定，上式可化為

P(λ)+e-λτQ(λ)=0.

(8)

情形1 當τ=0時，(8)式可以化為

λ2+(P1+Q1)λ+P0+Q0=0.

(9)

其中：

所以，正平衡點E*必然局部漸近穩(wěn)定.

情形2 當τ>0時，設(shè)λ=iω(ω>0)是(8)式的一個根當且僅當(8)式滿足

P(iω)+e-iωτQ(iω)=0.

(10)

分離(10)式的實部和虛部，得到

ω2-P0=Q1ωsinωτ+Q0cosωτ，P1ω=Q0sinωτ-Q1ωcosωτ.

(11)

即

(12)

由sin2ωτ+cos2ωτ=1，對(12)式兩邊同時平方并相加，得到

(13)

則當τ=τn時，±iω0是(8)式的一對純虛根.從而，正平衡點在τ∈[0，τ0)時局部漸近穩(wěn)定.

在(8)式中，λ關(guān)于τ求導易得

其中：

M=P1+Q1cosω0τ，N=2ω0-Q1sinω0τ，

因此，得到下面結(jié)論.

定理2.1

(ⅰ)E0不穩(wěn)定.

(ⅱ) 當k2b1r-ac2>0時，E1不穩(wěn)定；當k2b1r-ac2<0時，E1局部漸近穩(wěn)定.

(ⅲ) 在k2b1r-ac2>0的條件下，若P0-Q0>0成立，則對所有的τ≥0，正平衡點E*局部漸近穩(wěn)定.若P0-Q0<0成立，正平衡點E*在τ∈[0，τ0)時局部漸近穩(wěn)定，并且正平衡點在τ=τ0處產(chǎn)生Hopf分支；當τ>τ0時，系統(tǒng)(3)在正平衡點E*處存在周期解.

3 正平衡點的全局穩(wěn)定性

定理3.1 若k2b1r-ac2>0，k2b1b-ad<0，則平衡點E*全局漸近穩(wěn)定.

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

(19)

(20)

(21)

(22)

令(22)式中的n→+∞，得到

4 兩性幼崽出生率對平衡密度的作用

內(nèi)部平衡點E*滿足：

(23)

定義：

則(23)式表達為

于是

綜上所述，(Ⅰ)，(Ⅲ)，(Ⅴ)說明：若雄性幼崽出生率k1增大，則雄性捕食者y1的平衡密度增大，而雄性捕食者一般不捕獲食餌，所以食餌x的平衡密度不會隨之變化；又由于系統(tǒng)假設(shè)沒有雄性，雌性捕食者也能繁殖后代，所以雌性捕食者y2的平衡密度不因雄性捕食者種群密度的變化而變化.

(Ⅱ)，(Ⅵ)說明：若雌性幼崽出生率k2增大，則雌性捕食者y2的平衡密度增大，這加強了雌性捕食者對食餌的捕獲，所以食餌x的平衡密度減小.

5 死亡率對出生率的影響

由定理3.1，當P0-Q0>0時，正平衡點E*局部漸近穩(wěn)定，且

在遺傳學上，后代的性別比例為隨機分配的.而在自然界中，動物通過控制自己后代的性別，來維持種群的穩(wěn)定.在母系社會中，當雌性受疾病、環(huán)境資源等因素影響導致死亡率較高時，雌性會生產(chǎn)更多的雌性后代，以保證種群的穩(wěn)定.這表現(xiàn)為雌性幼兒的出生率隨著死亡率的增大呈現(xiàn)整體上升趨勢.

6 數(shù)值模擬

考慮以下系統(tǒng)：

(24)

圖1 當τ=6<7.175 3=τ0時，E*(2，1，2)局部漸近穩(wěn)定

圖2 當τ=8>7.175 3=τ0時，E*(2，1，2)不穩(wěn)定

圖3 當τ≥0時，E*(5.36，1.179 2，0.88)全局漸近穩(wěn)定

7 結(jié)論

本文探討了一類捕食者具有性別結(jié)構(gòu)及時滯的母系社會捕食模型，通過雅克比矩陣的特征值以及儒歇定理，得到了系統(tǒng)正平衡點局部穩(wěn)定性的充分條件，當時滯τ穿過τ0時，系統(tǒng)在正平衡點附近產(chǎn)生Hopf分支及周期解；運用迭代法，我們得到正平衡點全局漸近穩(wěn)定的條件；通過數(shù)值模擬，充分驗證所得結(jié)果的有效性.

運用隱函數(shù)存在定理，我們分析了捕食者的出生率對各個種群密度的影響，并發(fā)現(xiàn)當雄性幼崽出生率k1增大時，雄性捕食者y1的平衡密度隨之增大，而食餌x和雌性捕食者y2的平衡密度不會隨之變化，當雌性幼崽出生率k2增大，雌性捕食者y2的平衡密度隨之增大，食餌x的平衡密度反而減小.

文中運用函數(shù)和極限的思想，通過固定c2以外的系數(shù)，研究了雌性捕食者死亡率c2對雌性捕食者幼崽出生率k2的影響，研究發(fā)現(xiàn)：當雌性的死亡率升高到足夠大時，雌性幼兒的出生率隨著死亡率的增大呈現(xiàn)整體上升趨勢.這一結(jié)論證實了這樣一個生物學觀點：在部分母系社會生物種群中，當雌性受疾病、環(huán)境資源等因素影響導致死亡率較高時，雌性會生產(chǎn)更多的雌性后代，以保證種群的穩(wěn)定.

[1] 楊斌，王靜.具有Holling Ⅳ型功能性反應(yīng)的非自治三種群食物鏈模型的周期解[J].東北師大學報:自然科學版，2012，44(1)：10-15.

[2] 呂堂紅，周林華.具時滯物價瑞利方程的Hopf及共振余維2分支[J].東北師大學報：自然科學版，2012，44(4)：43-47.

[3] WANG WEN-DI，CHEN LAN-SUN.A predator-prey system with stage structure for predator[J].Applied Mathematics and Computation，1997，33(8)：83-91.

[4] SAPNA DEVI.Effects of prey refuge on a ratio-dependent predator-prey model with stage-structure of prey population[J].Applied Mathematical Modelling，2013，37(6)：4337-4349.

[5] HU HAI-JUN，HUANG LI-HONG.Stability and Hopf bifurcation in a delayed predator-prey system with stage structure for prey[J].Nonlinear Analysis：Real World Applications，2010，11(4)：2757-2769.

[6] LI FENG，LI HONG-WEI.Hopf bifurcation of a predator-prey model with time delay and stage structure for the prey[J].Mathematical and Computer Modelling，2012，55(3/4)：672-679.

[7] 于新艷，王靜.污染環(huán)境下具有Beddington-DeAngelis功能性反應(yīng)的捕食者-食餌系統(tǒng)的動力學行為[J].東北師大學報：自然科學版，2013，45(1)：6-12.

[8] 郝麗杰，蔣貴榮，鹿鵬.具有垂直傳染和脈沖接種的SIRS傳染病模型的周期解[J].東北師大學報：自然科學版，2013，45(3)：35-40.

[9] 劉漢武，王榮欣，劉建新.具有性別結(jié)構(gòu)的食餌捕食者模型[J].生物數(shù)學學報，2005，20(2)：179-182.

[10] 王波，張建勛.具性別偏食和Holling Ⅱ類功能反應(yīng)的三種群系統(tǒng)的研究[J].寧波大學學報，2012，25(3)：38-41.

[11] 李學鵬，楊文生.一類具有性別結(jié)構(gòu)的捕食系統(tǒng)[J].廈門理工學院學報，2007，15(4)：50-54.

[12] KUNAL CHAKRABORTYA，MILON CHAKRABORTYB，T K KAR.Optimal control of harvest and bifurcation of a prey-predator model with stage structure[J].Applied Mathematics and Computation，2011，217(21)：8778-8792.

[13] CHENFENG-DE，WANG HAI-NA，LIN YU-HUA，et al.Global stability of a stage-structured predator-prey system[J].Applied Mathematics and Computation，2012，223(15)：45-53.

(責任編輯：陶 理)

Maternal society predator-prey model with time delay and sex structure to predator

WU Lan-qi，WEI Feng-ying

(College of Mathematics and Computer Science，F(xiàn)uzhou University，F(xiàn)ujian 350116，China)

A kind of predator-prey model in maternal society with time delay and sex structure to predator is investigated in this paper.By analyzing the eigenvalues of Jacobian matrices，the sufficient conditions of the local stability of the positive equilibrium are obtained，when the delayτcrosses some critical valueτ0，Hopf bifurcations and periodic solutions occur at the positive equilibrium of the system.Furthermore，by the iterative method，the conditions of global stability for the positive equilibrium are discussed.By the theorem of the existence of implicit function，the influence of the birth rates on densities of species is analyzed，moreover，the effect of the death rate of female predator with respect to the birth rate of female predator is investigated.Finally，numerical simulations are carried out to illustrate our main results.

sex structure；time delay；globally asymptotical stability；Hopf bifurcation

1000-1832(2014)04-0022-08

10.11672/dbsdzk2014-04-004

2013-10-04

國家自然科學基金資助項目(11201075)；福建省自然科學基金資助項目(2010J01005).

吳蘭琦(1990—)，女，碩士研究生；通訊作者：魏鳳英(1976- )，女，博士，教授，主要從事生物數(shù)學與隨機微分方程研究.

O 175.14 [學科代碼] 110·44

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