萬志兵 程國源 丁強強 方樂金

(黃山學(xué)院，黃山，245041) (安徽績溪縣鎮(zhèn)頭林場) (黃山學(xué)院)

績溪光皮樺次生林的種群動態(tài)1)

萬志兵 程國源 丁強強 方樂金

(黃山學(xué)院，黃山，245041) (安徽績溪縣鎮(zhèn)頭林場) (黃山學(xué)院)

對績溪光皮樺次生林種群進行了調(diào)查，以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，以林木徑級結(jié)構(gòu)代表齡級結(jié)構(gòu)，編制了績溪光皮樺種群靜態(tài)生命表，分析績溪光皮樺次生林種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化特點。結(jié)果表明：光皮樺種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型，幼齡個體數(shù)量偏少，中齡個體數(shù)居多，而老齡個體則相對數(shù)量較少，說明種群有衰退的趨勢；在第Ⅴ齡級時該種群出現(xiàn)死亡高峰，其種群存活曲線屬 Deevey-Ⅱ型；績溪光皮樺次生林種群具有前期種群數(shù)量少，中期穩(wěn)定，末期衰退的特點。

光皮樺；齡級；靜態(tài)生命表；種群結(jié)構(gòu)；種群動態(tài)

光皮樺(BetulaluminiferaH. winkl.)為落葉高大喬木，又名亮皮樺、亮葉樺，俗稱山桃，屬樺木科(Betulaceae)樺木屬(BetulaL.)落葉喬木[1-2]，是中國特有的珍貴經(jīng)濟樹種[3]。光皮樺分布廣泛、生長快、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，具有很高的經(jīng)濟價值和開發(fā)前景[2，4]。光皮樺在秦嶺、淮河流域以南的10多個省(自治區(qū))均有天然分布[1]，分布范圍廣、跨度大。光皮樺地理分布區(qū)域正是我國最大的亞熱帶闊葉林區(qū)，地帶性植被以常綠闊葉林為主?，F(xiàn)存的光皮樺林分均以殼斗科為基本建群種，次生性強。在原生森林類型中光皮樺重要值很小，只是在原生類型遭到破壞后的演替過程中，光皮樺取而代之，重要值增高，成為亞熱帶主要落葉闊葉林類型之一[3]。光皮樺群落主要由高位芽植物組成，以中型葉為主，與亞熱帶林區(qū)植物的研究基本一致；群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)層次明顯，光皮樺位于喬木層的第一層，各層內(nèi)植物種類、數(shù)量依各地自然條件及人為干擾強度而各有不同。光皮樺與優(yōu)勢伴生樹種相比競爭系數(shù)較大，林下幼苗逐漸不見，僅留成熟大樹和其它侵入樹種所致[5-6]。光皮樺林分優(yōu)勢樹種間聯(lián)結(jié)程度低、不顯著，因為光皮樺群落物種豐富、成分復(fù)雜且群落結(jié)構(gòu)不完善不穩(wěn)定，處于變化和演替中[7-10]。目前主要對廣西、福建閩北的光皮樺群落開展了種群生態(tài)學(xué)研究，研究認(rèn)為人為干擾破壞了光皮樺的天然更新，干擾較輕的光皮樺群落的樹木物種多樣性指數(shù)及重要值高于人為干擾較重的群落[7，11]。本研究以績溪光皮樺種群為對象，以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，通過編制靜態(tài)生命表，對種群生存函數(shù)、種群的動態(tài)和年齡結(jié)構(gòu)進行分析，期望了解績溪光皮樺種群的自然演替情況和動態(tài)變化規(guī)律，為光皮樺的保護和合理利用提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于績溪縣，三十八橋村，地處東經(jīng)118°46′944″～118°46′782″，北緯30°17′120″～30°17′89″，海拔645～739 m，系黃山山脈向東北延伸之支脈，皖南山區(qū)變層巖系的中山、低山地區(qū)。該地區(qū)氣候類型屬于亞熱帶濕潤類型，年平均氣溫15.9 ℃，無霜期220～256 d。年平均降水量1 412 mm，但分配不均，夏秋多，冬春少，夏季常呈現(xiàn)暴雨，冬季旱冷，雨水較少。土壤為黃紅壤，坡向為陰坡，坡度為緩坡。喬木層為常綠闊葉林，主要有光皮樺、楓香(Liquidambarformosana)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、青岡(Cyclobalanopsisglaica)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、馬尾松(Pinusmassoniana)等；灌木層植物有小構(gòu)樹(Broussonetiakazinoki)、山牡荊(Vitexquinata)、烏藥(Linderaaggregata)、檵木(Loropetalumchinense)、山胡椒(Linderaglauca)等；草本層以千根草(Euphorbiathymiflia)、烏蕨(Stenolomachusanum)等為主。

2 研究方法

2012年11月，在績溪縣三十八橋村光皮樺次生林中，選擇光皮樺分布集中，長勢較好的地段設(shè)置200 m×100 m的樣地，該樣地的坡度為20°～30°。調(diào)查區(qū)域林齡為中齡林，郁閉度為0.8。對樣地內(nèi)光皮樺進行全林每木調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)為胸徑及樹高。

2.1 齡級結(jié)構(gòu)

有關(guān)種群大小級別的劃分標(biāo)準(zhǔn)，不同的學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)[12-15]。在光皮樺年齡結(jié)構(gòu)的分析中，將殷東生等[16-17]的研究成果作為參考標(biāo)準(zhǔn)，并結(jié)合光皮樺生活的特點，采用“空間代替時間”法[18]，即用樹木的徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。以胸徑大小為標(biāo)準(zhǔn)將樣地內(nèi)的光皮樺分為6個徑級，每徑級的間隔距離為5 cm。具體分類標(biāo)準(zhǔn)為：3 cm<胸徑≤5 cm為第1徑級；5 cm<胸徑≤10 cm為第2徑級；10 cm<胸徑≤15 cm為第3徑級，以此類推；然后將第1徑級對應(yīng)第I齡級，第2徑級對應(yīng)第Ⅱ齡級，……如此類推，一一對應(yīng)，統(tǒng)計各個齡級的植株數(shù)量，編制出績溪光皮樺種群靜態(tài)生命表，分析研究其動態(tài)變化規(guī)律。

采用陳曉德[19]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)對績溪光皮樺種群動態(tài)進行定量描述，其計算方法為：

式中：Vn為種群從n級到n+1級的個體數(shù)量變化情況；Vpi為整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn為第n個齡級種群個體數(shù)；Sn+1為第n+1個齡級種群個體數(shù)。

當(dāng)考慮未來的外部干擾時，

式中：K為種群齡級數(shù)量。Vpi與Vn的數(shù)值取正、負(fù)、零的意義分別反映了種群或相鄰齡級個體數(shù)量的增長、衰退及穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

2.2 靜態(tài)生命表

2.3 生存函數(shù)

3 結(jié)果與分析

3.1 齡級結(jié)構(gòu)

種群結(jié)構(gòu)分析是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一[25]。對樣地內(nèi)光皮樺的個體數(shù)量進行統(tǒng)計，分析該地點的光皮樺種群齡級結(jié)構(gòu)(見表1)。調(diào)查樣地光皮樺共455株，平均樹高12.3 m，平均胸徑11.9 cm，最大胸徑28.1 cm，最小胸徑3.4 cm。由表1可看出，光皮樺在每個齡級都有一定數(shù)量的分布，種群齡級結(jié)構(gòu)屬紡錘形，表現(xiàn)為衰退型種群。第I齡級個體數(shù)是19株，占該群體總數(shù)的4.2%，在幼齡階段個體出現(xiàn)一定程度缺失，可能與種群本身的生理特性有關(guān)。第Ⅱ齡級和第III齡級個體數(shù)占該群體總數(shù)的73.4%，隨著徑級的增大，個體數(shù)量呈下降趨勢。老齡個體相對數(shù)量較少，第VI齡級個體數(shù)只有1株，有可能經(jīng)受過較嚴(yán)酷的環(huán)境選擇(自然或人為干擾)，導(dǎo)致數(shù)量減少。分析數(shù)據(jù)表明：光皮樺種群的幼齡階段發(fā)展不穩(wěn)定，幼樹數(shù)量相對較少。

表1 光皮樺種群齡級結(jié)構(gòu)

根據(jù)量化分析方法，績溪光皮樺種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)為：V1=-86.986%，V2=-22.340%，V3=141.026%，V4=70.513%，V5=95.652%。該種群齡級結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)Vpi=64.58%；考慮到種群的外部干擾時，Vpi=10.76%>0，表明現(xiàn)階段該種群較為穩(wěn)定。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不少植株上有花絮，說明整個種群中有了一定數(shù)量的生殖個體，使得種群整體相對比較穩(wěn)定。

3.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表是根據(jù)一定時期樣地內(nèi)一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的[16]，通過靜態(tài)生命表可分析群體的出生率、死亡率等重要參數(shù)，提供更多關(guān)于種群年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量統(tǒng)計方面的信息。以生存分析理論為基礎(chǔ)，依據(jù)靜態(tài)生命表的編制要求，編制了績溪光皮樺種群靜態(tài)生命表(表2)；首先以該群體的齡級作為橫坐標(biāo)，以計算得到的存活量lx和死亡數(shù)dx為縱坐標(biāo)，繪制得到了該光皮樺種群的存活曲線和死亡曲線(圖1)。存活曲線的趨勢可以大致反映生存率隨年齡的增加而發(fā)生變化的情況[26]。從圖1可以看出，在第Ⅳ齡級前，該光皮樺種群的存活數(shù)量下降非?？?；而在第Ⅳ徑級以后，該種群的存活數(shù)量則表現(xiàn)為穩(wěn)定下降。出現(xiàn)這種情況，可能是光皮樺在幼年階段，個體不斷增大，種間及種內(nèi)競爭強度隨之逐漸增強，這樣就會導(dǎo)致幼齡個體大量死亡；當(dāng)光皮樺達(dá)到成熟階段，種間及種內(nèi)競爭強度會逐漸降低，光皮樺種群的存活數(shù)量則保持在穩(wěn)定水平。

表2 光皮樺種群靜態(tài)生命表

圖1 種群的存活曲線(lx)和死亡曲線(dx)

生命期望值表現(xiàn)的是個體的平均生存能力大小[27]。由表2可知，光皮樺種群生命期望值在第I級達(dá)到最大，說明這個階段光皮樺林的生存狀況是最好的，處在生理活動的旺盛階段。從第Ⅱ～Ⅵ級，期望值(ex)都是下降趨勢。前期下降可能是植株競爭較強，受到環(huán)境篩選和外界干擾的影響，后期下降可能是由于光皮樺種群個體的生理衰退及生存質(zhì)量下降所致。

Deevey[28]劃分了3種類型的存活曲線：I型(呈凸型)，采用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx來描述，表示種群中絕大數(shù)植株都能達(dá)到平均生理壽命，而且在達(dá)到平均壽命后，幾乎同時死亡；II型(呈對角線型)，用直線方程式Nx=N0+bx描述，表示各徑級植株個體死亡率大約相等；III型(呈凹型)，以冪函數(shù)式Nx=N0x-b描述，含義是植株的幼體死亡率高，隨著植株的生長，其死亡率有所降低，且比較穩(wěn)定。選用以上三種數(shù)學(xué)模型對光皮樺種群的存活曲線類型進行檢驗，建立其相應(yīng)模型，即Nx=10.664e-0.222x(F=7.914，r=0.664)；Nx=8.479-0.897x(F=15.421，r=0.794)；Nx=8.757x-0.528(F=3.585，r=0.473)，檢驗結(jié)果表明績溪光皮樺種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型。

3.3 死亡率和虧損率曲線

以光皮樺種群的齡級為橫座標(biāo)，分別以死亡率(qx)和虧損率(Kx)為縱座標(biāo)，繪制得到了該光皮樺種群死亡率和虧損率曲線，由圖2可以看出，光皮樺種群的死亡率和虧損率曲線的變化趨勢基本是一致；在第I、Ⅱ、III、Ⅳ齡級，個體會出現(xiàn)大量死亡；當(dāng)光皮樺種群從Ⅳ齡級向Ⅴ齡級轉(zhuǎn)化時出現(xiàn)了一個死亡率高峰。

圖2 績溪光皮樺種群虧損率(qx)和死亡率(Kx)曲線

3.4 種群生存函數(shù)分析

績溪光皮樺種群生存分析函數(shù)(見表3)。通過績溪光皮樺種群生存分析函數(shù)繪制得到光皮樺的生存函數(shù)曲線(圖3)可以看出，在第Ⅴ齡級前該種群的生存率曲線和積累死亡率曲線變化幅度都較大；但從第Ⅴ齡級開始，種群生存率曲線和積累死亡率曲線的趨勢則變緩；第Ⅴ齡級以后，種群進入生理衰老期，呈現(xiàn)衰退癥狀。分析結(jié)果表明，該光皮樺種群的生存率和累積死亡率變化情況為前期變化幅度較大而后期變化幅度較小，說明在生長前期該種群數(shù)量很不穩(wěn)定，到達(dá)后期其數(shù)量才趨向穩(wěn)定。

表3 績溪光皮樺種群生存分析函數(shù)

圖3 光皮樺種群生存函數(shù)和累積死亡率函數(shù)曲線

通過死亡密度曲線和危險率曲線(圖4)可以看出，光皮樺種群的死亡密度曲線和危險曲線變化表現(xiàn)出明顯的反差，死亡密度曲線逐漸減低。危險曲線只是在第I齡級向第Ⅱ齡級轉(zhuǎn)化時從6.18%減低到4.90%，從第Ⅱ齡級以后都是遞增趨勢。而且第Ⅳ齡級向第Ⅴ齡級轉(zhuǎn)化時增幅比較大，從12.864%增加到36.596%。

圖4 光皮樺種群死亡密度和危險率曲線

4 討論與結(jié)論

本研究調(diào)查地點位于山體中上部，以光皮樺為優(yōu)勢的落葉闊葉林，屬地帶性植被和珍貴的鄉(xiāng)土樹種。在調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)幼苗幼樹的存在，種群整體上以中齡林?jǐn)?shù)量相對較多，種群齡級結(jié)構(gòu)屬紡錘形，數(shù)量動態(tài)指數(shù)為正值，為穩(wěn)定性種群，但數(shù)值偏低，結(jié)構(gòu)增長性很低，有可能進一步衰退。種群生命表反映了績溪光皮樺種群早期死亡率低，后期死亡率高的動態(tài)變化特征，存活曲線趨于Deevey-II型。后期死亡率高的原因是種內(nèi)競爭，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分樹高10 m左右的光皮樺，相距1 m左右，調(diào)查區(qū)域內(nèi)光皮樺是優(yōu)勢樹種，部分區(qū)域光皮樺占到80%以上，種內(nèi)競爭很激烈。每個個體侵占彼此對方的植株生長空間，個體與個體之間相互排擠，對營養(yǎng)空間的需求也逐漸增大，群體內(nèi)的光照、水分、養(yǎng)分和空間等因子不能滿足植株生長的要求，植株間競爭加大，自疏作用增強，個體間的分化現(xiàn)象增加，導(dǎo)致群體死亡率增高，而且山地土層過薄造成根系相互纏結(jié)，爭奪養(yǎng)分，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)兩棵樹的根部已經(jīng)融合一體了。孟廣濤等[11]對云南富源光皮樺種群研究表明種群存活曲線屬Deevey-III型，種群處于中、幼齡林階段。光皮樺種群更新能力好于績溪種群，主要原因是績溪光皮樺所在林分郁閉度達(dá)到0.8，高于富源縣光皮樺種源的林分，光皮樺是中性偏陽樹種，沒有充分的陽光，幼苗很難生長。在郁閉度較大的林分中，僅有成熟的光皮樺與其他闊葉樹混生，林下無光皮樺更新層和演替層[29]。其次，受皖南山區(qū)氣候影響，有的年份很少有光皮樺種子[30-31]。光皮樺種子發(fā)育成幼體后，在適宜的環(huán)境情況下可以穩(wěn)定生長，隨著植株個體的生長，進入中期后，將受到種內(nèi)、種間樹種對光照、水分、養(yǎng)分和空間生態(tài)位的競爭，環(huán)境篩選的強度增大，導(dǎo)致光皮樺死亡量增高。在生長到一定樹齡時，種群開始衰退，光皮樺種群在第Ⅳ和第Ⅴ齡級的年齡階段出現(xiàn)死亡高峰。研究的4個生存函數(shù)也充分體現(xiàn)了光皮樺的生存規(guī)律，累積死亡率單調(diào)增加，生存率單調(diào)下降，其增加或下降幅度是后期高于前期。

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Population Structure Dynamics ofBetulaluminiferaSecondary Forest in Jixi County of Anhui Province, China/

Wan Zhibing(Huangshan University, Huangshan 245041, P. R. China); Cheng Guoyuan(Zhentou Forest Farm of Jixi County); Ding Qiangqiang, Fang Lejin(Huangshan University)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(1).-27～30，60

Betulaluminifera; Age class; Static life table; Population structure; Population dynamics

1) 省級優(yōu)秀青年人才基金項目(2012SQRL185)。

萬志兵，男，1980年12月生，黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，博士研究生，副教授。E-mail：wanzb626@hsu.edu.cn。

方樂金，黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，教授。E-mail：flj@hsu.edu.cn。

2013年5月5日。

S792.15

責(zé)任編輯：王廣建。

The experiment was conducted to determine population structure dynamic and quantitative statistics ofBetulaluminiferain a secondary forest of Jixi county, Anhui Province. By the population life table and survival analysis, the life table ofBetulaluminiferapopulation was constructed and age classes were replaced with size-classes, therefore, the population structure dynamic ofB.luminiferawas explored. The results of the population structure illustrates a spindle type with a gradually decline in population. The individual plants of class I and class II are not enough. The survival curve in the population is a Deevey-Ⅱ type with a peak of mortality in size class V. The population size ofB.luminiferadeclines sharply in early stage, stabilizes in middle stage and falls rapidly in last stage.