朱建琴

(武夷山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會，福建 武夷山 354300)

武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林群落數(shù)量特征變化研究

朱建琴

(武夷山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會，福建 武夷山 354300)

對武夷山風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)天然更新的馬尾松次生林群落固定樣地進行長期監(jiān)測，應(yīng)用群落統(tǒng)計方法分析2004—2013年景區(qū)內(nèi)受人為干擾影響后更新的馬尾松次生林不同群落層次的數(shù)量特征變化。結(jié)果表明，該次生群落處于演替初期，物種組成較簡單，近10年更新過程中物種種類從19種增加至21種，更新速度緩慢；喬木層物種數(shù)從5種增至6種，馬尾松為優(yōu)勢種，重要值從80.30降至76.44，林內(nèi)伴生樹種分布較為均勻；灌木層物種數(shù)雖然均為6種，但物種組成發(fā)生較大變化，經(jīng)過10年演替更新，草本層發(fā)展成為以芒萁占優(yōu)勢的單一物種；景區(qū)茶園墾殖后的農(nóng)地上馬尾松群落次生演替過程緩慢，對土壤改良作用有限。建議在今后的森林經(jīng)營管理中要有計劃地進行適度人工干預(yù)，加速其正向演替進程。

馬尾松；次生林；更新；重要值；數(shù)量特征;武夷山

Wuyishan

武夷山是世界自然遺產(chǎn)與文化遺產(chǎn)地的重要組成部分，以秀美青山、碧綠溪水和悠久歷史文化吸引了大量的國內(nèi)外游客。森林植被是武夷山風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)主要的自然生態(tài)系統(tǒng)和重要旅游資源[1]，其中馬尾松(PinusmassonianaLamb.)林占景區(qū)總面積的57%，是景區(qū)森林植被景觀的主要類型[2]，對維持森林生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要作用。然而，近年來，隨著景區(qū)生產(chǎn)生活方式的轉(zhuǎn)變，以及受日漸頻繁的旅游活動影響，馬尾松林受到不同程度的人為干擾和破壞。人為干擾會引起植物的高度、頻度、蓋度及物種組成等的變化，且不同植物類型對旅游干擾影響的抵抗力和恢復(fù)力不同已被大量研究證實[3-4]。

目前，武夷山世界遺產(chǎn)地的生態(tài)系統(tǒng)和景觀面臨的主要問題包括：生態(tài)系統(tǒng)和生境碎化，生態(tài)景觀受人為影響分割強烈；約2/3面積的生態(tài)系統(tǒng)處于恢復(fù)的早期階段，受干擾后極易發(fā)生逆向演替；珍稀瀕危種群和古樹名木的生境惡化；外來種的數(shù)量較多，具有潛在的入侵危險。上述因素均對景區(qū)森林群落的正常演替及其功能的發(fā)揮造成了不利影響。因此，對區(qū)內(nèi)植被狀況進行定期監(jiān)測和有效保護尤為必要。鑒于此，本研究通過對武夷山風(fēng)景名勝區(qū)(天心巖茶廠處)馬尾松次生林群落固定樣地的長期監(jiān)測，分析破壞后景區(qū)馬尾松次生林更新過程中群落數(shù)量特征的動態(tài)變化，有利于進一步了解景區(qū)內(nèi)馬尾松次生林群落演替過程中的物種變化，以期為科學(xué)開展景區(qū)森林撫育與資源保護提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

武夷山位于福建西北部，地處北緯27°32′36″～27°55′15″，東經(jīng)117°24′12″～118°02′50″，面積 99 975 hm2。1987年，武夷山加入聯(lián)合國教科文組織《人與生物圈計劃》，1999年12月被聯(lián)合國教科文組織世界遺產(chǎn)委員會列入《世界自然遺產(chǎn)與文化遺產(chǎn)名錄》，是目前全國面積最大的世界遺產(chǎn)地，也是繼泰山、黃山、峨眉山-樂山大佛之后，第4個被列入世界雙重遺產(chǎn)名錄之山。武夷山雙重遺產(chǎn)地包括西部生物多樣性保護區(qū)、中部九曲溪生態(tài)風(fēng)景區(qū)、東部風(fēng)景名勝區(qū)以及城村閩越王城遺址4部分；區(qū)內(nèi)平均海拔 1 200 m，中山地貌，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫在8.5～18.0 ℃，年降雨量為 1 482～2 150 mm，局部地區(qū)高達 3 000 mm以上，年蒸發(fā)量為 1 000 mm左右，相對濕度78%～84%，無霜期253～272 d，為全球同緯度帶最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)，是世界生物多樣性保護的關(guān)鍵地區(qū)。馬尾松林在武夷山風(fēng)景名勝區(qū)內(nèi)分布極為廣泛(海拔800 m以下均有大面積的馬尾松林)，不僅是該地區(qū)暖性針葉林的主要群落類型，也是該地段荒山恢復(fù)的先鋒樹種，對維持景區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展具有重要的作用[5-7]。

2 研究方法

2.1 樣地選取與調(diào)查

在對武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林群落特征及其所處整體環(huán)境全面勘察的基礎(chǔ)上，選擇景區(qū)內(nèi)天心巖茶廠后山的一塊具有代表性的馬尾松次生林為固定監(jiān)測樣地。天心巖茶廠后山的馬尾松次生林是因早期茶地開墾活動而嚴重破壞的原生闊葉林的恢復(fù)地上自然更新后形成的馬尾松林群落，馬尾松林分周圍沒有闊葉樹群落，演替時間相對較慢，過程較長，對研究破碎生境下的馬尾松群落演替過程具有很好的代表性。該地因受丹霞地貌限制，群落沒有連接成片，該樣地現(xiàn)存的馬尾松林約20年生，最大的馬尾松胸徑達20 cm左右。樣地周圍有茶地，茶林最后一次耕作時間約在20世紀80年代末期。

運用群落生態(tài)學(xué)方法對設(shè)置的標(biāo)準(zhǔn)樣地進行標(biāo)注，并對其群落學(xué)特征進行監(jiān)測與調(diào)查，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)置4個10 m×10 m的樣方，分別對每個樣方喬木層林木進行每木檢尺(起測直徑2.0 cm)，測定其種類、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等；在每個10 m×10 m的樣方對角分別設(shè)置2個5 m×5 m的小樣方，測定灌木層(下木層中胸徑小于2 cm)的種類、數(shù)量、高度等；在每個5 m×5 m的小樣方內(nèi)設(shè)置4個2 m×2 m的草本樣方，測定草本層的種類、多度、株數(shù)等；同時測定各層植物的種類及數(shù)量。對該樣地監(jiān)測始于2001年，每年7月左右進行；為反應(yīng)群落數(shù)量特征變化，本研究選擇2004年和2013年2期監(jiān)測數(shù)據(jù)進行對比分析。

2.2 群落物種分類及重要值計算

運用種群統(tǒng)計學(xué)方法，對樣地內(nèi)主要喬灌草層植物進行種類及各種生活型統(tǒng)計。因研究區(qū)植物大部分是高位芽植物，不適合用Raunkiaer生活型系統(tǒng)[8]；故以Whittaker等[9]的生長型為依據(jù)，按喬灌草的方法進行統(tǒng)計。

重要值表明物種在群落中的優(yōu)勢地位，在一定程度上代表一個種相對于群落中其他種對生態(tài)資源的占據(jù)和利用能力的大小，重要值越大、位置越居前的樹種，對生態(tài)資源的利用越充分、競爭能力就越強。本項研究采用相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度(蓋度)計算重要值，并以此分析群落的數(shù)量特征，各層次相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度(蓋度)及重要值計算公式[10]如下：

喬灌木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3

草本重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

其中：頻度指1個種在所作的全部樣方中出現(xiàn)的頻率，相對頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%;優(yōu)勢度指樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積除以樣地面積，相對優(yōu)勢度=(樣方中該種個體胸面積和/樣方中全部個體胸面積總和)×100%;密度(D)為某樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)與樣方面積之比，相對密度(RD)=(某種植物的密度/全部植物的總密度)×100%=(某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù))×100%;蓋度指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的比例，即投影蓋度，后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面2.54 cm高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3 m處)斷面積計算。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成變化

2004—2013年武夷山風(fēng)景名勝區(qū)天心巖茶廠后山馬尾松次生林群落物種組成見表1。

表1 武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林群落物種組成

由表1可知，2004—2013年武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林群落物種數(shù)從19種增加至21種，不同年份不同植物生長型的物種種類存在明顯差異。群落各層次均以灌木層物種最為豐富，其次為喬木層，而草本層物種數(shù)目最少。2013年樣地植物21種，灌木12種，占57.1%，常綠灌木樹種居多，共11種。喬木僅占28.6%，調(diào)查發(fā)現(xiàn),大部分喬木樹種是后期更新演替的外來栽培種。2004年該區(qū)域植物種類較少，共19種。喬木層、灌木層、層間植物(藤本類)均比2013年少1種，所占比例分別為26.3%、58.0%、5.2%。2004年灌木種類所占比例比2013年多0.9%。從2個年度的物種種類對比來看，2013年次生馬尾松林群落種類相對2004年有所上升，10年間灌木層物種變化較大，2個時期均有的樹種為檵木(Loropetalumchinense)、小果南燭(Lyoniaovalifolia)和短尾越桔(Vacciniumcarlesii)，其他物種組成均不同。這主要是因為受前期毀林種茶的人為干擾影響，使得林下土壤條件以及林內(nèi)小氣候均發(fā)生變化，林內(nèi)環(huán)境較為干旱貧瘠，故喜陽耐貧瘠的五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)在此迅速生長。此外，2004年樣地藤本僅有菝葜(Smilaxchina)1種植物，2013年更新出現(xiàn)雞屎藤(Paederiascandens)。藤本植物種常常在氣候條件特別是溫度、水分狀況越好的地方，生長越豐富[11]；說明林內(nèi)生境逐漸向水熱條件好的方向變化。

3.2 群落不同層次數(shù)量特征變化

3.2.1喬木層數(shù)量特征變化 2004—2013年武夷山風(fēng)景名勝區(qū)天心巖茶廠后山馬尾松次生林喬木層群落數(shù)量特征見表2。

由表2可知，2004—2013年喬木層物種數(shù)從5種增加至6種，小果南燭從喬木層中消失，而長圓葉鼠刺(Iteachinensis)、檵木進入喬木層。2004、2013年2個年份中馬尾松重要值均最大，分別為80.30、76.44，為群落優(yōu)勢樹種，其他樹種重要值均較小。在馬尾松次生林喬木層群落中，盡管馬尾松在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，但2013年馬尾松相對多度比2004年下降了2.72，而其他樹種相對多度有所增加。從相對頻度上看，2004、2013年除了馬尾松外的其他樹種出現(xiàn)的頻度均相同，說明伴生樹種在景區(qū)內(nèi)分布較為均勻。相較同緯度帶的馬尾松更新群落，武夷山天心巖茶廠后山馬尾松次生林天然更新植物的相對優(yōu)勢度均不高，呈現(xiàn)出林內(nèi)群落植物長勢不好、群落沒有連成片。這可能是因為天心巖茶廠后山受丹霞地貌限制，地處下坡位，其水肥條件較好，但光照條件不足，植被中多為小喬木和灌木，并且群落植被發(fā)育程度較低，演替較慢。

3.2.2灌木層數(shù)量特征變化 馬尾松次生林灌木層樹種的群落數(shù)量特征指標(biāo)見表3。

表2 武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林喬木層群落數(shù)量特征

表3 武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林灌木層群落數(shù)量特征

由表3可知，2004—2013年灌木層群落物種數(shù)均為6種，但物種組成發(fā)生較大變化，馬尾松、刺毛越橘(Vacciniumtrichocladum)、烏飯(Vacciniumbracteatum)3個物種從灌木層中消失；烏桕(Sapiumsebiferum)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、鼠刺(Iteachinensis)3個植物出現(xiàn)在灌木層中。2004年相對優(yōu)勢度排名前3位的樹種分別是馬尾松、檵木、刺毛越橘(Vacciniumtrichocladum)；重要值分別為29.65、14.76和23.12；2013年排名前3位的樹種分別是檵木、烏桕、杜鵑，重要值分別為30.23、14.51、11.52，其次是小果南燭、短尾越桔，其重要值分別為7.24和10.76。近10年的群落更新過程中，檵木在灌木層中的地位有所加強，更新中出現(xiàn)了烏桕、杜鵑2個種并逐漸在灌木層中占據(jù)重要地位；同時刺毛越橘在更新過程中逐漸消失。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的灌木層中有較多的喬木幼苗，不但增加了群落的競爭，也使群落向結(jié)構(gòu)更復(fù)雜穩(wěn)定、功能更全面的方向發(fā)展[12]。

3.2.3草本層數(shù)量特征變化 2004—2013年武夷山風(fēng)景名勝區(qū)天心巖茶廠后山次生馬尾松林草本層群落數(shù)量特征見表4。

表4 武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林草本層群落數(shù)量特征

由表4可知，2004年草本層由芒萁和五節(jié)芒2個物種組成；2013年芒萁成為草本層的絕對優(yōu)勢種。樣地內(nèi)草本層物種單一，芒萁作為酸性土壤的重要指示植物[13]，表明更新樣地上土壤酸度高，可以考慮通過人為措施改良酸性土壤，加速群落更新過程。

3.2.4層間植物數(shù)量特征變化 2004—2013年武夷山風(fēng)景名勝區(qū)天心巖茶廠后山次生馬尾松林層間層群落數(shù)量特征見表5。

表5 武夷山風(fēng)景名勝區(qū)馬尾松次生林層間層植物數(shù)量特征

由表5可知，2004年層間層主要物種以菝葜為主，其重要值是2013年的2倍。2013年層間層中，雞屎藤在群落中的地位超過了菝葜，成為優(yōu)勢物種，其重要值是85.07。比較2個物種的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性可知：菝葜屬于耐旱、喜光，稍耐陰，耐瘠薄的物種；而雞屎藤喜溫暖濕潤環(huán)境、且在土壤以肥沃、深厚、濕潤的砂質(zhì)壤土上生長較好?？梢?，隨著馬尾松林群落自然更新，郁閉度增加，林內(nèi)小氣候環(huán)境逐漸向更為濕潤且土壤相對肥沃的方向發(fā)展。

4 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，武夷山風(fēng)景名勝區(qū)(天心巖茶廠處)馬尾松次生林群落處于演替初期，群落物種組成較為簡單，隨著演替時間的推移，物種種類逐漸遞增，但速度緩慢。2004—2013年，在馬尾松次生林天然更新過程中，物種數(shù)從19種增加至21種。其中喬木層物種數(shù)從5種增至6種，馬尾松林為優(yōu)勢種，重要值從80.30降到76.44，林內(nèi)伴生樹種分布均勻。相隔10 a灌木層物種數(shù)雖然均為6種，但物種組成發(fā)生較大變化；草本層由最先的芒萁和五節(jié)芒2個物種組成發(fā)展成為僅以芒萁占絕對優(yōu)勢種的單一物種。參考武夷山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會開展的《武夷山世界遺產(chǎn)地主要森林植物群落類型土壤物理性質(zhì)》監(jiān)測結(jié)果可知，2003年7月該樣地地表0～10 cm土層pH為5.56，土壤容重1.05，總孔隙度為景區(qū)所有土壤監(jiān)測樣點中最小，僅為46.43% (景區(qū)內(nèi)松闊混交林最大，達到74.48 %)。由此可見，隨著監(jiān)測樣地內(nèi)馬尾松次生林的天然更新，林內(nèi)生境逐漸向更為濕潤的方向發(fā)展，茶葉種植后的土壤酸性環(huán)境改善緩慢，馬尾松林的恢復(fù)對土壤環(huán)境的改善作用有限。

在武夷山風(fēng)景名勝區(qū)發(fā)展歷程中，曾經(jīng)發(fā)生過較為普遍的毀林種茶、破壞森林的情況；如今隨著受人為干擾嚴重的區(qū)域逐漸實現(xiàn)退茶還林、退耕還林，從而為武夷山風(fēng)景名勝區(qū)自然遺產(chǎn)地的保護和可持續(xù)發(fā)展打下良好的環(huán)境基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建是一個植被恢復(fù)的過程，馬尾松次生林的生態(tài)恢復(fù)最關(guān)鍵的一步就是植被恢復(fù)。研究發(fā)現(xiàn)，在茶園種植后的農(nóng)地上更新的馬尾松次生林群落演替過程很緩慢，時間漫長。建議在今后森林經(jīng)營管理中要有計劃地進行適度人工干預(yù)，例如待林冠郁閉度較高，林下草本層稀少時埋種稍耐酸性的植物種子，加速群落的正向演替過程[14]。

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(責(zé)任編輯 韓明躍)

Change of Quantitative Characteristics of SecondaryPinusmassonianaCommunity in the Process of Natural Regeneration in Wuyishan Scenery District

ZHU Jian-qin

(Administration Committee of Wuyishan Scenery District, Wuyishan Fujian 354300,China)

In Wuyishan Scenery District, quantitative characteristics change in the process of natural regeneration in secondaryPinusmassonianaforest community from 2004 to 2013 was studied by means of statistics of plant community methods. Results showed that in early succession of a secondary community, the species composition was relatively simple. The species increased slightly (increased from 19 to 21) and the pace of regeneration was slow in the nearly past 10 years. Tree layer species increased from 5 to 6 during 10 years andPinusmassonianawas dominant species, whose important values were 80.30 and 76.44 in 2004 and in 2013 respectively. The associated species in the tree layer had a homogeneous distribution pattern. Although the number of shrub layer species always was 6 species, species composition changed greatly. During 10 years of succession, Dicranopteris linearis become dominant in herb layer, which was single herbage community. The secondaryPinusmassonianaforest in the process of natural regeneration was much slow in the farmland that was planted tea in the early time. We suggest that artificial intervention appropriately should be taken to accelerate the forest succession process in the future forest management.

Pinusmassoniana； secondary forest；regeneration；important value；quantitative characteristics;

2014-03-21

朱建琴(1976—)，女，工程師。研究方向： 森林生態(tài)學(xué)與群落生態(tài)學(xué)。Email：6796167@qq.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.003

S718.54

：A

：2095-1914(2014)05-0014-06