郭奕惠　范嗣剛　黃桂菊　王婧璇　喻達(dá)輝

摘要：企鵝珍珠貝是我國(guó)培育附殼珍珠和游離珍珠的優(yōu)良貝種，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)企鵝珍珠貝的研究多集中在繁育、人工育苗、成貝養(yǎng)殖、附殼珠核和游離珠培育等方面。筆者綜述了企鵝珍珠貝的研究現(xiàn)狀，以期為企鵝珍珠貝的進(jìn)一步研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：企鵝珍珠貝；繁育；育苗；養(yǎng)殖；珍珠培育

中圖分類(lèi)號(hào)： S968.31+6.5文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）02-0195-03

收稿日期：2013-08-13

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-48）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：200903028）；國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金（編號(hào)：2011GB23260016）；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：A200901A10、A201101A01、A201101A03、A201201A08）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：2011TS04）。

作者簡(jiǎn)介：郭奕惠（1981—），女，廣東汕頭人，助理研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：yihuiguoedith@163.com。

通信作者：喻達(dá)輝，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事珍珠貝遺傳育種研究。 E-mail：pearlydh@163.com。自古以來(lái)，珍珠都是名貴的裝飾品。在我國(guó)適用于培育海水珍珠的貝類(lèi)主要有合浦珠母貝（Pinctada fucata）、大珠母貝（P. maxima）、珠母貝（P. magaritifera）和企鵝珍珠貝（Pteria penguin）。合浦珠母貝培育的“南珠”占海水珍珠市場(chǎng)的95%，產(chǎn)品為圓珠串鏈及初級(jí)加工飾品[1]。但南珠面臨年產(chǎn)超1 000 t的淡水珍珠的殘酷競(jìng)爭(zhēng)，壓力很大。大珠母貝和珠母貝能生產(chǎn)大型正圓珠，質(zhì)量上乘，但當(dāng)前大珠母貝和珠母貝貝源稀少，人工繁殖的貝苗在養(yǎng)殖過(guò)程中死亡率高，至今未能形成產(chǎn)業(yè)化[2]。近幾年，在粵西及海南養(yǎng)殖規(guī)模漸大的企鵝珍珠貝有望成為改變當(dāng)前珍珠產(chǎn)業(yè)困境的希望所在。

企鵝珍珠貝屬于雙殼綱（Bivalvia）珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），主要分布在熱帶、亞熱帶海區(qū)，如中國(guó)廣東、廣西、海南，以及國(guó)外的日本、菲律賓、印度尼西亞、澳大利亞等地。企鵝珍珠貝個(gè)體大，生長(zhǎng)快，是培育大型海水附殼珍珠和游離正圓珍珠的主要貝種，碩大的閉殼肌柱可食用，貝殼可生產(chǎn)珍珠粉，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。企鵝珍珠貝利用足絲固著在低潮線以下的淺海岸石或珊瑚礁上，貝殼近斜方形，成體殼高18～25 cm，略呈斧狀，前耳小、后耳長(zhǎng)、左殼平、右殼凸。企鵝珍珠貝培育的附殼珠珠層厚，呈銀白色、古銅色或墨綠色，光澤度好，培育的游離珠色澤獨(dú)特多變，稱(chēng)為“彩虹珠”，為國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)高價(jià)格的稀有珍珠品種，很受消費(fèi)者喜愛(ài)[3-4]。我國(guó)廣東、海南2省每年可養(yǎng)成殼高12 cm以上的母貝約500萬(wàn)個(gè)，充分保障了培育珍珠所需用貝[3]。

目前，企鵝珍珠貝的研究主要集中在繁育生物學(xué)、人工育苗、成貝養(yǎng)成和珍珠培育等方面。本文將對(duì)企鵝珍珠貝的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為推動(dòng)企鵝珍珠貝的深入研究提供參考。

1企鵝珍珠貝的繁育生物學(xué)與種苗繁殖技術(shù)研究

性腺發(fā)育規(guī)律是企鵝珍珠貝繁育的重點(diǎn)。弄清企鵝珍珠貝的性腺發(fā)育規(guī)律，有利于選擇合適的時(shí)間進(jìn)行人工繁育。企鵝珍珠貝雌雄異體，性腺位于斧足上方，相關(guān)精卵發(fā)生和結(jié)構(gòu)已有研究。精子結(jié)構(gòu)為原生型，由頭部、中段和尾部構(gòu)成[5]。精子發(fā)生經(jīng)歷精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子細(xì)胞、精子等5個(gè)階段[5-6]，其中精原細(xì)胞有形態(tài)差異的A、B 2種類(lèi)型[7]。雄性性腺經(jīng)歷發(fā)育、成熟和部分排放3個(gè)過(guò)程[6]。卵子發(fā)生經(jīng)歷卵原細(xì)胞、無(wú)卵黃初級(jí)卵母細(xì)胞、卵黃形成期卵母細(xì)胞、成熟卵子等4個(gè)階段[7]。雌性性腺經(jīng)歷發(fā)育、成熟、部分排放、耗盡4個(gè)過(guò)程。同合浦珠母貝[8]一樣，企鵝珍珠貝也存在性別轉(zhuǎn)化現(xiàn)象[7]。在泰國(guó)，野生雄性企鵝貝周年都能排精，高峰期在3～6月，野生雌性企鵝貝排卵高峰在6—7月[6]。在澳大利亞，野生企鵝貝在每年的3月和11月有繁殖高峰[9]?？梢?jiàn)春夏2季是企鵝珍珠的的繁育高峰期。

企鵝珍珠貝的人工育苗研究很早。日本1955年進(jìn)行人工育苗試驗(yàn)，1958年獲得成功。我國(guó)在1968年成功實(shí)現(xiàn)人工育苗[10]。但長(zhǎng)期以來(lái)，人工育苗的孵化率很低，無(wú)法實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，企鵝珍珠貝養(yǎng)殖的種苗依然主要來(lái)源于天然海區(qū)的采補(bǔ)和自然附苗[11]。人工育苗一般選擇2齡以上的性成熟個(gè)體為親貝[11]。雄性性腺為淡紅色，雌性性腺為土黃色。由于人工解剖受精，幼蟲(chóng)質(zhì)量差，產(chǎn)量低，人工育苗一般采用誘導(dǎo)親本自行排放，產(chǎn)生的受精卵質(zhì)量好，數(shù)量多[11]。親本誘導(dǎo)一般采用陰干、溫度刺激或餌料刺激等方法。梁飛龍等對(duì)企鵝珍珠貝親貝培育、人工催產(chǎn)進(jìn)行了研究，認(rèn)為親貝暫養(yǎng) 1～2 d 后，進(jìn)行催產(chǎn)，1周內(nèi)催產(chǎn)不成功，可移至海區(qū)吊養(yǎng) 15～20 d，催產(chǎn)方法為短時(shí)間陰干，投過(guò)量餌料[12]。梁飛龍等用人工養(yǎng)殖的親貝和生產(chǎn)性育苗池進(jìn)行企鵝珍珠貝人工育苗，用自然排出的精卵，受精后得到健壯的幼蟲(chóng)，提出人工育苗要獲得成功，除了要得到健壯的幼蟲(chóng)，還需要保持良好的水質(zhì)、優(yōu)質(zhì)適口的餌料和精心的管理[13]；余祥勇等對(duì)企鵝珍珠貝的胚胎及幼蟲(chóng)發(fā)生進(jìn)行了顯微觀察，取得了生產(chǎn)化育苗的初步成功[11]；Wassnig等用升溫法獲得企鵝珍珠貝幼苗，用掃描電鏡觀察了胚胎發(fā)育過(guò)程[14]，并研究了促附著的化學(xué)藥物和附著基類(lèi)型對(duì)企鵝珍珠貝幼苗附著效果的影響[15]。李治玲等研究了不同餌料組合對(duì)企鵝珍珠貝幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)小球藻、亞心形扁藻和鹽藻3種藻類(lèi)的混合投喂效果最好，企鵝珍珠貝幼蟲(chóng)前期階段，對(duì)藻類(lèi)的適口性為鹽藻>亞心形扁藻>小球藻，發(fā)育成眼點(diǎn)幼蟲(chóng)后，對(duì)藻類(lèi)的適口性為小球藻>亞心形扁藻>鹽藻[16]。

2企鵝珍珠貝養(yǎng)成與育珠技術(shù)研究endprint

當(dāng)企鵝珍珠貝稚貝達(dá)到3～5 mm時(shí)，就可以從附苗器上將稚貝轉(zhuǎn)入海上養(yǎng)殖。海區(qū)的溫度、鹽度、污損生物以及養(yǎng)殖籠具等都對(duì)企鵝珍珠貝的生長(zhǎng)和存活有影響。梁飛龍等觀察了在湛江流沙港人工育成的企鵝珍珠貝苗的生長(zhǎng)情況，認(rèn)為適合企鵝珍珠貝幼苗快速生長(zhǎng)的水溫為21～30 ℃[17]。栗志民等研究認(rèn)為23～32 ℃為企鵝珍珠貝較適宜攝食溫度，29 ℃ 左右為該貝的最佳攝食溫度[18]。余祥勇等報(bào)道了對(duì)企鵝珍珠貝稚貝、中貝和成貝在降低鹽度海水中的存活狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)企鵝珍珠貝對(duì)低鹽度海水的耐受范圍和避害反應(yīng)可延續(xù)的時(shí)間，提出在養(yǎng)殖場(chǎng)所選擇上應(yīng)避免鹽度偏低或經(jīng)常變化的海區(qū)，在不可預(yù)見(jiàn)的外界因素導(dǎo)致海水鹽度突降的情況下，采取及時(shí)有效補(bǔ)救可以防止或降低生產(chǎn)的損失，對(duì)養(yǎng)殖推廣有實(shí)際的指導(dǎo)意義[19]。栗志民等研究認(rèn)為企鵝珍珠貝屬典型的狹鹽性貝類(lèi)，表現(xiàn)出對(duì)高鹽的較強(qiáng)適應(yīng)性；企鵝珍珠貝較適宜的攝食鹽度范圍為2.5%～3.4%，最佳攝食鹽度為3.1%左右[18]。成書(shū)營(yíng)等的研究表明，企鵝珍珠貝在鹽度2.6%～38%時(shí)，耗氧率和排氨率的差異不大，適鹽范圍為2.6%～3.4%[20]。

養(yǎng)殖籠具方面的研究大多認(rèn)為用于養(yǎng)殖合浦珠母貝的錐形籠并不適合企鵝貝的養(yǎng)殖。梁飛龍等報(bào)道了于1994年3月至1997年8月在海南省陵水縣湛江水產(chǎn)學(xué)院珍珠試驗(yàn)站進(jìn)行的企鵝珍珠貝養(yǎng)成方式的初步研究，比較了開(kāi)放式吊養(yǎng)和掛籠養(yǎng)殖的效果，認(rèn)為前者效果較佳。開(kāi)放吊養(yǎng)的密度需控制在殼高6～10 cm的中大貝16～20個(gè)/串，殼高10 cm以上大貝6～13個(gè)/串，適宜的養(yǎng)殖水層為水面下2～4 m[21]。符韶等在海南省陵水縣和廣東省徐聞縣用柱形籠和錐形籠同時(shí)進(jìn)行2 cm左右的企鵝珍珠貝幼苗養(yǎng)成試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)10個(gè)月的養(yǎng)殖，柱形籠比錐形籠幼苗的生長(zhǎng)速度提高37.1%～387%，成活率提高53.6%～69.7%，幼貝生長(zhǎng)旺盛，個(gè)體強(qiáng)壯，說(shuō)明柱形籠比錐形籠更適合用于企鵝珍珠貝的養(yǎng)殖[22]。張欣等比較了企鵝珍珠貝錐形籠和鐵絲吊養(yǎng)2種方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用鐵絲吊養(yǎng)的比用錐形籠養(yǎng)殖的生長(zhǎng)快，而且養(yǎng)殖成本少50%[23]。

企鵝珍珠貝生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)有某些污損物，主要包括藤壺、石灰蟲(chóng)、才女蟲(chóng)、海綿、牡蠣、海鞘等[24]。污損生物的種類(lèi)和附著量有明顯的季節(jié)變化，夏、秋2季的污損生物主要有海綿、才女蟲(chóng)、盤(pán)管蟲(chóng)、龍介蟲(chóng)、藤壺和海鞘；春季污損生物主要為藤壺、草苔和海鞘；冬季污損生物主要有藤壺、草苔和柳珊瑚[25]。這些污損物中，大部分只要常清理，不會(huì)影響貝的生長(zhǎng)。才女蟲(chóng)是危害最嚴(yán)重的污損生物，可導(dǎo)致企鵝貝死亡[24-25]。

20世紀(jì)80年代，謝玉坎等在國(guó)內(nèi)首次利用企鵝珍珠貝培育出附殼珍珠[26]。培育附殼珍珠，一般選擇1.5年以上貝齡的企鵝貝，殼高12 cm以上[27]?；具^(guò)程為洗凈企鵝貝后、陰干，待其殼張開(kāi)，再進(jìn)行栓口植核，也可以選擇使用麻醉藥物（如苯佐卡因等）麻醉后再植核[28-29]。一般在3—5月和8—11月植核，尤其以3—5月植核效果最佳[27，30]。植核時(shí)，左手用平板針將外套膜輕輕挑起，右手用鑷子夾住涂好黏膠的珠核（像模）一次性送到核位。一般貼完左殼后，放置 5 min，待已貼的珠核黏牢后再貼右殼[30]。首先要選擇左殼比較凸、右殼比較平的正常貝作植核母貝，兩殼隆起的畸形貝貼核后的成活率顯著低于正常貝，不能用作植核母貝[31]。珠核的材質(zhì)效果最佳者為塑料珠核，其次是蠟?zāi)?，較差的是金屬模。因?yàn)榻饘倌＞植坎黄交?，貼入后與經(jīng)常伸縮運(yùn)動(dòng)的外套膜產(chǎn)生磨擦，造成外套膜發(fā)炎受傷；蠟?zāi)Ｙ|(zhì)地太脆，操作時(shí)容易壓碎，沉積的珍珠質(zhì)像模線條不清晰，珍珠檔次不高[30]。謝紹河等新采用了一種復(fù)合造型核模，將軟、硬2種材質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)結(jié)合在一起，提高了優(yōu)質(zhì)珍珠的比例，得到不錯(cuò)的效果[29]。珠核大小以外套膜能完全覆蓋珠核為宜，較扁平的要比高圓的好，但過(guò)于扁平也會(huì)影響珍珠的價(jià)值[30]，應(yīng)根據(jù)貝體的大小選擇合適的珠核[31]。符韶等建議殼高在18 mm以下的母貝，珠核高度應(yīng)在15 mm以下[30]。由于企鵝貝能夠植入多個(gè)珠核，珠核間的距離太近，外套膜無(wú)法分別包裹珠核形成商品珠，因此，珠核高度在15 mm以上，珠核之間距離應(yīng)保持在 2 cm 以上，高度8～12 mm的珠核和像模間距應(yīng)在1.5 cm以上[30]。珠核需要黏液才能固定在核位上。選擇黏膠，應(yīng)考慮稠度適宜、凝固快、黏合力強(qiáng)、氣味平緩者，操作務(wù)必做到穩(wěn)、準(zhǔn)，一次完成，黏膠用量以占珠核黏貼面2/3的內(nèi)圓部分涂上黏膠為宜[31-32]。也可以用轉(zhuǎn)孔機(jī)在貝殼上打孔，用銅絲或尼龍絲穿過(guò)小孔將模核固定在貝殼上[27]，可以避免脫核現(xiàn)象。企鵝珍珠貝育珠貝成活率在82.2%～87.7%，附殼珠的商品珠率為69.9%～83.3%，表明生產(chǎn)企鵝珍珠貝附殼珠完全可行[30-32]。

目前，世界上利用企鵝珍珠貝培育游離有核珍珠的研究進(jìn)度不快，國(guó)內(nèi)培育正圓游離珠還處于試驗(yàn)階段，尚未有投入生產(chǎn)的相關(guān)報(bào)道[2]。企鵝珍珠貝比另2個(gè)大型珍珠貝（大珠母貝和珠母貝）更易獲得。早在20世紀(jì)60年代，蔡祖林已開(kāi)展了正圓游離珠的養(yǎng)殖研究，表明企鵝珍珠貝具有潛在的生產(chǎn)大型珍珠的可能[33]。企鵝珍珠貝的珍珠分泌能力比馬氏珠母貝強(qiáng)，能生產(chǎn)珠層更厚的游離珍珠。利用企鵝珍珠貝培育出了不同顏色的天然彩色珍珠，獲得的游離珠顏色與貝殼內(nèi)表面珍珠層的顏色十分相近，具有多種天然的顏色，如藍(lán)綠色、古銅色、金黃色和米黃色等，色彩鮮艷且多數(shù)帶有彩虹光澤，故有人稱(chēng)企鵝珍珠貝的游離珠為“彩虹珠”[4]。多年來(lái)，我國(guó)企鵝珍珠貝游離珍珠培育大多借鑒馬氏珠母貝人工植核的方法，育珠貝成活率、留核率、成珠率均低，達(dá)不到產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)要求[29]，這是由企鵝珍珠貝的形態(tài)結(jié)構(gòu)與馬氏珠母貝差異造成的。企鵝珍珠貝足絲、縮足肌、閉殼肌都特別發(fā)達(dá)，核位小，植核操作及植核效果受此影響很大。毛勇等進(jìn)行企鵝珍珠貝植核手術(shù)培育游離珍珠6個(gè)月，死亡率為23%，留核率為111%，死亡高峰出現(xiàn)在施術(shù)后的第2～7天，脫核高峰出現(xiàn)在施術(shù)后第2～10天[34]。謝紹河等統(tǒng)計(jì)了18個(gè)月的育珠試驗(yàn)結(jié)果，育珠貝成活率為31.8%，留核率為20%，商品珠率38.8%[29]。毛勇等在春、夏、秋季進(jìn)行了企鵝珍珠貝游離珠植核試驗(yàn)，認(rèn)為春季是企鵝珍珠貝較適宜的插核季節(jié)，建議通過(guò)術(shù)前處理（如先室內(nèi)休養(yǎng)10 d左右再移至海區(qū)）、施術(shù)操作和術(shù)后休養(yǎng)等技術(shù)環(huán)節(jié)上作相應(yīng)改進(jìn)，找到適合企鵝珍珠貝特點(diǎn)的植核、育珠技術(shù)[35]。企鵝貝1～2齡育珠貝得到的珍珠質(zhì)量高于3～4齡貝和育珠周期超過(guò)3年的珍珠[29]。endprint

在企鵝珍珠貝分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)、遺傳多樣性、功能基因和食用等方面也有研究涉及。許友卿等開(kāi)發(fā)了15對(duì)企鵝珍珠貝微衛(wèi)星標(biāo)記[36]。王永麗從85對(duì)近緣馬氏珠母貝引物中，得到26對(duì)可在企鵝珍珠貝中擴(kuò)增出特異條帶的引物，分析了養(yǎng)殖群體和野生群體的遺傳多樣性[37]。彭敏等用AFLP技術(shù)檢測(cè)了企鵝珍珠貝的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)企鵝珍珠貝存在著較為豐富的遺傳多樣性，種質(zhì)資源狀況較好[38]。目前，從企鵝珠母貝中分離的功能基因僅有熱休克蛋白70[39]、α-淀粉酶[40]、組織淀粉酶D[41]、殼凝集素[42]等基因，還有更多與珍珠形成、生長(zhǎng)和免疫相關(guān)的基因有待挖掘。

3展望

企鵝珍珠貝是我國(guó)用于生產(chǎn)海水珍珠的主要貝種之一。 企鵝珍珠貝生產(chǎn)附殼珠的技術(shù)已經(jīng)成熟，如何滿(mǎn)足市場(chǎng)多樣化的需求是下一步努力的方向。應(yīng)進(jìn)一步加大游離珠的研究，提高游離珠的成珠率。更重要的是應(yīng)及早開(kāi)展企鵝珍珠貝的遺傳育種，選育出優(yōu)良企鵝珍珠貝品種，減輕對(duì)企鵝珍珠貝野生資源的破壞，為企鵝珍珠貝的可持續(xù)健康發(fā)展提供保障。

企鵝貝具有重要的食用開(kāi)發(fā)價(jià)值。企鵝珍珠貝肉的蛋白質(zhì)含量為81.1%（干基），蛋白質(zhì)組成氨基酸總量為13.0%，必需氨基酸種類(lèi)齊全，是具有獨(dú)特鮮味和較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的優(yōu)質(zhì)海產(chǎn)品。廖艷等采用酶法對(duì)企鵝珍珠貝肉進(jìn)行水解，并加入山楂、紅棗等制成營(yíng)養(yǎng)液，具有一定的保健功能[43]。方富永等對(duì)企鵝珍珠貝軟體部脂肪進(jìn)行了提取和測(cè)定，發(fā)現(xiàn)脂肪含量為9.6%，DHA+EPA含量高達(dá)30.86%，因此，企鵝貝也具有重要的食用開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[44]。

參考文獻(xiàn)：

[1]余祥勇，梁飛龍，王梅芳，等. 企鵝珍珠貝——中國(guó)珍珠差異化市場(chǎng)的先行者[C]. 中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)、中國(guó)海洋湖沼學(xué)會(huì)貝類(lèi)學(xué)會(huì)分會(huì)第十四次學(xué)會(huì)研討會(huì)論文摘要匯編，2009.

[2]李有寧，陳明強(qiáng)，翁雄，等. 我國(guó)熱帶海水大型珍珠貝類(lèi)的珍珠養(yǎng)殖技術(shù)現(xiàn)狀及對(duì)策建議[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（1）：136-138.

[3]馮永勤，趙桂春，尹南忠，等. 企鵝珍珠貝附殼珠規(guī)?；嘤夹g(shù)研究[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)，2011，38（4）：163-166.

[4]毛勇，梁飛龍，符韶，等. 企鵝珍珠貝彩虹珠的研究初報(bào)[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2004，39（1）：100-102.

[5]杜曉東. 3種珍珠貝精子發(fā)生及其超微結(jié)構(gòu)的比較研究[J]. 湛江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，16（2）：1-6.

[6]Arijarasirikoon U，Kruatrachue M，Sretarugsa P. Gametogenic process in the pearl oyster，Pteria penguin（Roeding，1798）（Bivalvia，Mollusca）[J]. Journal of Shellfish Research，2004，23（2）：403-409.

[7]徐宗芹，王梅芳，梁飛龍，等. 企鵝珍珠貝生殖細(xì)胞的發(fā)生[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，29（6）：32-35.

[8]王梅芳，余祥勇，劉永，等. 馬氏珠母貝雌雄同體和自體受精的研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2006，30（4）：420-424.

[9]Milione M，Southgate P C. Reproductive cycle of the winged pearl oyster，Pteria penguin（Rding 1793）（Pteriidae） in north-eastern Australia[J]. Invertebrate Reproduction & Development，2012，56（2）：164-171.

[10]中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所. 珍珠貝文集[C]//蒙釗美，陳柏云. 企鵝珍珠貝人工苗培育實(shí)驗(yàn) （摘要），1984：16-18.

[11]余祥勇，王梅芳，葉富良. 企鵝珍珠貝個(gè)體發(fā)生及人工育苗的研究[J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2000，18（3）：266-269.

[12]梁飛龍，符韶，余祥勇. 企鵝珍珠貝親貝培育與誘導(dǎo)催產(chǎn)的研究[J]. 海洋湖沼通報(bào)，2001（2）：41-45.

[13]梁飛龍，鄧陳茂，符韶. 企鵝珍珠貝人工育苗試驗(yàn)[J]. 海洋科學(xué)，1999，23（6）：9-11.

[14]Wassnig M，Southgate P C. Embryonic and larval development of Pteria penguin（Rding，1798）（Bivalvia：Pteriidae）[J]. Journal of Molluscan Studies，2012，78（1）：134-141.

[15]Wassnig M，Southgate P C. Effects of settlement cues on behaviour and substrate attachment of hatchery reared winged pearl oyster （Pteria penguin） larvae[J]. Aquaculture，2012，344-349：216-222.

[16]李治鈐，張殿昌，吳開(kāi)暢，等. 不同餌料組合對(duì)企鵝珍珠貝幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（8）：128-131.

[17]梁飛龍，毛勇，余祥勇. 企鵝珍珠貝人工苗生長(zhǎng)的初步觀察[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，21（1）：6-9.

[18]栗志民，劉志剛，鄧海東. 溫度和鹽度對(duì)企鵝珍珠貝清濾率，濾食率，吸收率的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：96-103.endprint

[19]余祥勇，劉永，馮奕成，等. 低鹽度海水對(duì)企鵝珍珠貝存活的影響[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，25（4）：22-26.

[20]成書(shū)營(yíng)，黃桂菊，潘俐玲，等. 鹽度對(duì)企鵝珍珠貝耗氧率和排氨率的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（16）：135-137.

[21]梁飛龍，符韶，羅杰. 企鵝珍珠貝養(yǎng)成方式的初步研究[J]. 海洋科學(xué)，1998，22（4）：16-18.

[22]符韶，鄧陳茂，謝仁政. 企鵝珍珠貝的柱形籠養(yǎng)成試驗(yàn)[J]. 海洋湖沼通報(bào)，2001（4）：20-22.

[23]張欣，甘凱，王海，等. 企鵝珍珠貝的養(yǎng)殖方法比較[J]. 科學(xué)養(yǎng)魚(yú)，2012（6）：42-43.

[24]王梅芳，劉永，楊濤，等. 企鵝珍珠貝主要污損生物的初步研究[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，26（4）：88-90.

[25]程贊，王梅芳，萬(wàn)正平，等. 企鵝珍珠貝主要污損生物的季節(jié)變化及對(duì)貝生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)，2011，2（4）：305-309.

[26]謝玉坎，林碧萍，張秀軍. 海洋像形珍珠養(yǎng)殖研究[J]. 熱帶海洋，1985，4（4）：83-85.

[27]童銀洪，鄧陳茂. 廣東省地方標(biāo)準(zhǔn)《企鵝珍珠貝附殼珠培育技術(shù)規(guī)范》分析[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（23）：271-273.

[28]萬(wàn)正平，王梅芳，李雙波，等. 苯佐卡因和乙二醇苯醚對(duì)企鵝珍珠貝麻醉效果的研究[J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)，2012，3（1）：16-21.

[29]謝紹河，鄧陳茂，梁飛龍，等. 企鵝珍珠貝一體兩用育珠技術(shù)試驗(yàn)研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（6）：33-38.

[30]符韶，梁飛龍. 企鵝珍珠貝附殼珍珠培育的中間試驗(yàn)[J]. 海洋科學(xué)，2000，24（2）：12-14.

[31]梁飛龍，劉永，何建國(guó)，等. 企鵝珍珠貝附殼珍珠的培育[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，27（1）：38-41.

[32]張志強(qiáng)，杜濤，符韶，等. 企鵝珍珠貝附殼珍珠養(yǎng)殖研究[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，14（2）：1-6.

[33]蔡祖林. 企鵝貝大型正圓游離珍珠插核技術(shù)的初步研究[J]. 水產(chǎn)科技情報(bào)，1983（2）：15-18.

[34]毛勇，梁飛龍，余祥勇，等. 企鵝珍珠貝游離珠插核效果的初步觀察[J]. 海洋科學(xué)，2003，27（11）：1-4.

[35]毛勇，梁飛龍，余祥勇，等. 不同季節(jié)的企鵝珍珠貝游離珠植核效果比較[J]. 海洋通報(bào)，2003，22（6）：88-91.

[36]許友卿，肖群平，陳秀荔，等. 企鵝珍珠貝微衛(wèi)星分子標(biāo)記的篩選[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志，2011，32（3）：88-93.

[37]王永麗. 企鵝珍珠貝野生與養(yǎng)殖群體的微衛(wèi)星標(biāo)記及形態(tài)學(xué)對(duì)比分析[D]. 廣州：廣東海洋大學(xué)，2010.

[38]彭敏，陳秀荔，蔣偉明，等. 企鵝珍珠貝不同地理群體遺傳多樣性的 AFLP 分析[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2012，36（1）：102-108.

[39]黃桂菊，喻達(dá)輝，曲妮妮，等. 企鵝珍珠貝熱休克蛋白70基因的克隆與序列比較分析[J]. 熱帶海洋學(xué)報(bào)，2008，27（1）：46-51.

[40]潘俐玲. 大珠母貝和企鵝珍珠貝組織蛋白酶D基因及α-淀粉酶基因的克隆與表達(dá)分析[D]. 上海：上海海洋大學(xué)，2011.

[41]潘俐玲，黃桂菊，成書(shū)營(yíng)，等. 企鵝珍珠貝組織蛋白酶D的cDNA克隆、序列特征分析和應(yīng)激表達(dá)研究[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué)，2012，8（2）：22-29.

[42]Naganuma T，Ogawa T，Hirabayashi J，et al. Isolation，characterization and molecular evolution of a novel pearl shell lectin from a marine bivalve，Pteria penguin[J]. Molecular Diversity，2006，10（4）：607-618.

[43]廖艷，吳曉萍. 企鵝珍珠貝肉營(yíng)養(yǎng)液的研制[J]. 食品工業(yè)科技，2006，27（6）：132-133.

[44]方富永，黃甫，鄧陳茂，等. 企鵝珍珠貝和馬氏珠母貝軟體部脂肪酸組成[J]. 水產(chǎn)科學(xué)，2007，26（7）：384-386.韋榮昌，譚小明，吳慶華，等. 涼粉草規(guī)范化種植技術(shù)規(guī)程[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（2）：198-200.endprint