武圣江，何忠礦，楊秀祥，陳曉明，葉建軍，曹 高燚 ，潘文杰，謝已書*

(1.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550081；2.畢節(jié)學(xué)院化學(xué)工程學(xué)院，貴州 畢節(jié)551700；3.中國(guó)煙草總公司貴州省公司，貴州 貴陽(yáng) 550004；4.貴州省煙草公司遵義市公司，貴州 遵義563000；5.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300384)

煙株的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化特征與其光合特性及植物學(xué)性狀密切相關(guān)[1–3]。旺長(zhǎng)期是烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)煙葉產(chǎn)質(zhì)量起決定性作用[4–5]。研究烤煙旺長(zhǎng)期植物學(xué)性狀與光合特性是開展烤煙生產(chǎn)管理工作的前提和必要條件，對(duì)判斷煙株生長(zhǎng)發(fā)育狀況和指導(dǎo)品種選育具有重要意義[4–7]。以往已對(duì)旺長(zhǎng)期烤煙需水特點(diǎn)[8]、生理生化[9–10]、氣孔和非氣孔限制[5]、細(xì)胞氣體交換[11]、生長(zhǎng)發(fā)育和光合生理[4,7,11]等進(jìn)行了研究。為了更好地了解大田旺長(zhǎng)期烤煙的生長(zhǎng)特性，筆者在貴州省井窖式移栽模式下，對(duì)不同基因型烤煙大田旺長(zhǎng)期 的植物學(xué)性狀及光合特性進(jìn)行了研究，以期為貴州特色烤煙生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年在貴州省煙草科學(xué)研究院開陽(yáng)龍崗試驗(yàn)基地進(jìn)行。煙田土壤肥力中等。供試烤煙品種為K326、畢納1 號(hào)、韭菜坪2 號(hào)、貴2 號(hào)煙和南江3 號(hào)，種子由貴州省煙草科學(xué)研究院良種繁育中心提供。試驗(yàn)地面積為1 hm2，小區(qū)面積0.067 hm2。試驗(yàn)為單因素5 水平(5 個(gè)基因型烤煙)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。1月9日當(dāng)天全部完成育苗播種工作，煙苗達(dá)到移栽標(biāo)準(zhǔn)后，按照貴州井窖式移栽技術(shù)于4月10 號(hào)移栽，行距120 cm，株距50 cm，規(guī)范化栽培管理。煙苗移栽后約35 d 為團(tuán)棵期，之后進(jìn)入旺長(zhǎng)期。大田移栽80 d 前后，煙株下部葉進(jìn)入成熟期，而煙株最大葉片(中部葉)仍在旺長(zhǎng)期，95 d 時(shí)煙株中部葉基本進(jìn)入成熟期。煙株的植物學(xué)性狀觀測(cè)和光合特性測(cè)定為團(tuán)棵期后15、30 和45 d，即在大田移栽后50、65 和80 d 進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

測(cè)定煙株株高、莖圍、最大腰葉長(zhǎng)、最大腰葉寬、葉片數(shù)等植物學(xué)性狀，重復(fù)10 次以上。葉片數(shù)以葉長(zhǎng)大于2 cm 計(jì)為1 片。取代表性煙株3 株，將根、莖、葉分開，105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干稱重，測(cè)定葉干重、莖干重、根干重，重復(fù)3次。葉綠素相對(duì)含量采用SPAD 葉綠素儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)取位于煙株中部煙葉，第3～4 葉脈間，重復(fù)10 次以上。取煙株中部煙葉，第3～4 葉脈間，采用LI640 光合儀測(cè)定光合特征參數(shù)，選擇晴天10:00 至11:00 進(jìn)行，流量設(shè)置為0.30 L/min，光合有效輻射設(shè)置為1000 μmol/m·s，溫度控制在(28±2) ℃。每個(gè)處理選取3～5 株受光良好的中部葉片，測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等，每株重復(fù)5～10 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS16.0 進(jìn)行單因素方差分析；采用最小顯著差法和鄧肯新復(fù)極差檢驗(yàn)法比較不同處理在α=0.01 和α=0.05 水平上的差異顯著性。

2 結(jié) 果

2.1 不同基因型烤煙旺長(zhǎng)期的植物學(xué)性狀

由表1 可以看出，移栽后50 d，不同基因型烤煙的株高、莖圍、最大腰葉長(zhǎng)(寬)和葉片數(shù)差異顯著，但葉、根和莖干重差異不顯著，貴煙2號(hào)、畢納1 號(hào)、K326 和南江3 號(hào)的植物學(xué)性狀相對(duì)較好，韭菜坪2 號(hào)的植物學(xué)性狀均較一般。移栽后65 d，不同基因型烤煙的株高、莖圍、最大腰葉長(zhǎng)、最大腰葉寬、葉片數(shù)和莖干重差異顯著，但葉和根干重差異不顯著，貴煙2 號(hào)、畢納1 號(hào)、K326 和南江3 號(hào)的植物學(xué)性狀相對(duì)較好，韭菜坪2 號(hào)的植物學(xué)性狀均較一般，不同基因型間植物學(xué)性狀優(yōu)勢(shì)指標(biāo)出現(xiàn)交替現(xiàn)象，移栽后80 d，不同基因型烤煙的株高、莖圍、最大腰葉長(zhǎng)、最大腰葉寬、葉片數(shù)、葉干重、根干重和莖干重等植物學(xué)性狀差異顯著，畢納1 號(hào)、貴煙2 號(hào)、K326和南江3 號(hào)的植物學(xué)性狀相對(duì)較佳，韭菜坪2 號(hào)的植物學(xué)性狀均較一般。綜合來看，貴煙2 號(hào)旺長(zhǎng)期的植物學(xué)性狀表現(xiàn)均較好；畢納1 號(hào)旺長(zhǎng)中后期表現(xiàn)較佳，尤其在移栽后80 d，其植物學(xué)性狀優(yōu)于其他基因型烤煙；其次是K326 和南江3號(hào)，韭菜坪2 號(hào)相對(duì)較差，這表明基因型對(duì)烤煙的植物學(xué)性狀的表現(xiàn)具有決定的影響。

表1 不同基因型烤煙旺長(zhǎng)期的植物學(xué)性狀Table 1 Botanical properties of different flue-cured tobacco genotypes in the rapid growth stage

2.2 不同基因型烤煙旺長(zhǎng)期的光合特性

由表2 可知，移栽后50 d，畢納1 號(hào)和南江3號(hào)的光合特性較好，其次是K326，韭菜坪2 號(hào)和貴煙2 號(hào)的光合指標(biāo)相對(duì)較一般，貴煙2 號(hào)和韭菜坪2 號(hào)SPAD 值顯著小于其他基因型烤煙。移栽后65 d，K326 的光合參數(shù)最佳，其次是南江3 號(hào)和畢納1 號(hào)，韭菜坪2 號(hào)相對(duì)較差，南江3 號(hào)的SPAD值最大，其次是畢納1 號(hào)和K326，貴煙2 號(hào)和韭菜坪2 號(hào)SPAD 值相對(duì)較小。移栽后80 d，畢納1號(hào)的光合參數(shù)最佳，其次是南江3 號(hào)、K326 和貴煙2 號(hào)，韭菜坪2 號(hào)相對(duì)較一般，南江3 號(hào)的SPAD值最大，其次是畢納1 號(hào)和K326，貴煙2 號(hào)和韭菜坪2 號(hào)值相對(duì)較小。綜合來看，不同基因型烤煙大田旺長(zhǎng)期的光合參數(shù)差異顯著，并隨生育進(jìn)程延長(zhǎng)呈逐漸降低的趨勢(shì)。畢納1 號(hào)、K326 和貴煙2號(hào)旺長(zhǎng)期的光合特性指標(biāo)均較高，韭菜坪2 號(hào)旺長(zhǎng)中后期的光合指標(biāo)相對(duì)較差，與其植物學(xué)性狀表現(xiàn)較為一致。南江3 號(hào)光合指標(biāo)相對(duì)較好，但其旺長(zhǎng)期的生物量積累較一般，從大田發(fā)育來看，相對(duì)其他基因型烤煙，其發(fā)育相對(duì)遲緩。

表2 不同基因型烤煙大田旺長(zhǎng)期光合參數(shù)與SPAD 值Table 2 Photosynthetic characteristics and SPAD value of different flue-cured tobacco genotypes in the rapid growth stage

3 討 論

基因型決定了烤煙在田間的植物學(xué)性狀表達(dá)，基因型差異導(dǎo)致了K326、畢納1 號(hào)、南江3 號(hào)、貴煙2 號(hào)和韭菜坪2 號(hào)之間植物學(xué)性狀的顯著差異[12–13]。試驗(yàn)結(jié)果表明，旺長(zhǎng)期不同基因型烤煙的植物學(xué)性狀差異顯著，從株高、莖圍、葉數(shù)、最大腰葉長(zhǎng)和最大腰葉寬來看，畢納1 號(hào)和貴煙2 號(hào)和K326 相對(duì)較好；從生物產(chǎn)量方面來看，畢納1 號(hào)、貴煙2 號(hào)和K326 較好。從植物學(xué)性狀各指標(biāo)綜合來看，畢納1 號(hào)、貴煙2 號(hào)和K326 的植物學(xué)性狀較好，韭菜坪2 號(hào)相對(duì)較差。不同基因型烤煙的植物學(xué)性狀表現(xiàn)出明顯的差異，一方面可能與烤煙品種的光合合成能力有關(guān)；另一方面可能與其自身干物質(zhì)的消耗有關(guān)。

不同基因型烤煙表現(xiàn)出了不同的光合特征特性。葉片葉綠素SPAD 值及SPAD 值相對(duì)變化率與品種密切相關(guān)[14]。大田旺長(zhǎng)期南江3 號(hào)、畢納1 號(hào)和K326 積累較多的葉綠素，而成熟期葉綠素通過降解等方式可轉(zhuǎn)化為新植二烯等香氣物質(zhì)，對(duì)提高煙葉香氣具有重要的意義[15–16]。葉綠素與光合作用密切相關(guān)，葉綠素含量高的煙草，對(duì)提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。南江3 號(hào)旺長(zhǎng)期的生物量積累較少，成熟期的生物量較高，這可能與其自身發(fā)育遲緩，干物質(zhì)積累與消耗比例有關(guān)。K326 是烤煙主栽品種之一，其烤后煙葉具有香氣質(zhì)好，香氣量足，吃味純凈等明顯特征[17]，備受卷煙工業(yè)重視。這可能與其旺長(zhǎng)期葉綠素等物質(zhì)的高積累有關(guān)，而南江3 號(hào)和畢納1 號(hào)也是很有潛力的烤煙品種。韭菜坪2 號(hào)和貴煙2 號(hào)旺長(zhǎng)期的葉綠素相對(duì)含量較低，成熟落黃明顯。

煙草的光合特性與基因型密切相關(guān)，煙草優(yōu)良品種必須具備光合速率高和光合性能好的特性[6]。Pn 值是反應(yīng)葉片光合性能高低及衰老程度的重要指標(biāo)，Tr、Gs、Ci 也是光合作用和蒸騰作用的重要參數(shù)[2,18]。畢納1 號(hào)、南江3 號(hào)和K326 的光合特性較好，可以作為品種選育的良好材料，其次是貴煙2 號(hào)。不同基因型烤煙旺長(zhǎng)期Pn、Gs、Tr 和Ci 的表現(xiàn)規(guī)律基本一致，且各指標(biāo)間呈顯著正相關(guān)，與朱列書等[6]的研究略有差異。相對(duì)于韭菜坪2 號(hào)和貴煙2 號(hào)，畢納1 號(hào)、K326 和南江3 號(hào)移栽后80 d成熟衰老比較慢，有利于生物產(chǎn)量的增加，但不利于提前采烤。這與大田旺長(zhǎng)期煙株長(zhǎng)勢(shì)是基本一致的。大田旺長(zhǎng)期韭菜坪2 號(hào)煙葉顏色較淺，葉片有灼傷；畢納1 號(hào)、K326 有氣候斑，但顏色較深，長(zhǎng)勢(shì)旺；貴煙2 號(hào)顏色略淺，有日灼現(xiàn)象，成熟度落黃明顯，長(zhǎng)勢(shì)整齊；南江3 號(hào)、韭菜坪2 號(hào)耐旱性相對(duì)較差，但南江3 號(hào)顏色較深，后勁充足。總之，從光合指標(biāo)來看，畢納1 號(hào)、K326 和南江3號(hào)整體上較好，其次是貴煙2 號(hào)，韭菜坪2 號(hào)相對(duì)較差。

K326 是用McNair225 雜交選育而成，中抗青枯病、黑脛病、根結(jié)線蟲病，感病毒病，高感氣候型斑點(diǎn)病，品質(zhì)好，易烘烤[19]。畢納1 號(hào)是從云煙85 變異株中系統(tǒng)選育出來的，其親本云煙85 具有優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣、抗逆力強(qiáng)、耐肥和易烘烤等優(yōu)點(diǎn)，而云煙85 的父本是K326[20–21]。畢納1 號(hào)和K326 有親緣關(guān)系，二者在旺長(zhǎng)期的植物學(xué)性狀和生理特性具有較大的相似性。韭菜坪2 號(hào)是從Speight G28 品種變異株中系統(tǒng)選出來，其親本Speight G28 苗期及大田前期生長(zhǎng)緩慢，中后期生長(zhǎng)旺盛，烘烤變黃期短，高抗黑莖病、青枯病等[22]。本研究結(jié)果表明，韭菜坪2 號(hào)與其親本Speight G28在品種特性方面也具有很大的相似性，比如筋粗、矮稈等。目前，貴煙2 號(hào)的親本及系統(tǒng)選育過程尚沒有明確的報(bào)道，但從品種特征特性方面看，與K326、Speight G28 均有相似性。南江3 號(hào)是從紅花大金元變異株中系統(tǒng)選育出來的，其親本紅花大金元有效葉數(shù)偏少，感黑脛病、青枯病、赤星病，難烘烤，但品質(zhì)佳[23]。南江3 號(hào)與其親本在旺長(zhǎng)期葉綠素相對(duì)含量方面較為類似，葉片顏色較深，色素含量較高，光合作用強(qiáng)。從不同基因型烤煙親緣關(guān)系方面分析，旺長(zhǎng)期烤煙的植物學(xué)性狀和光合特性與其親本有很大相似性。

感謝貴州省煙草科學(xué)研究院韋克蘇、李德侖、趙會(huì)納、涂永高、姜均、李國(guó)彬、蔡斌、蔡凱等，以及云南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)習(xí)生韓志康在試驗(yàn)和撰稿過程給予的幫助。

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