王艷艷,魏珉,2*,沈瓊,李巖,2,史慶華,2

不同抗性黃瓜砧木對南方根結線蟲侵染的生理生化反應

王艷艷1,魏珉1,2*,沈瓊1,李巖1,2,史慶華1,2

1.山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院,山東泰安271018
2.農(nóng)業(yè)部黃淮海設施農(nóng)業(yè)工程科學觀測試驗站,山東泰安271018

嫁接是提高黃瓜對根結線蟲抗性的有效手段。本試驗以對南方根結線蟲抗性不同的黃瓜嫁接砧木‘云南黑籽南瓜'（低感）和‘甜砧'（高感），以及‘新泰密刺'黃瓜為試材，采用人工接種方法，比較研究了線蟲侵染后三者的生理生化反應。結果表明，根結線蟲侵染后，三者的葉片和根系中活性氧代謝、苯丙烷類代謝和病程相關蛋白活性均升高；在整個侵染過程中，超氧陰離子生成速率、過氧化氫含量、總酚含量和苯丙氨酸解氨酶等其他相關酶活性均先增高后降低，而木質(zhì)素含量緩慢升高；三份材料中，以低感砧木‘云南黑籽南瓜'的物質(zhì)含量和酶活性水平最高，升高幅度也最大。

黃瓜;砧木;南方根結線蟲;生理生化反應

隨著設施栽培年限的增加，根結線蟲對黃瓜的危害逐年加重，嚴重時甚至絕收[1]。由于目前尚未發(fā)現(xiàn)抗根結線蟲的黃瓜栽培種，因此生產(chǎn)中常采用嫁接的方法來提高抗性[2]。植物的抗病性是形態(tài)結構和生理生化等諸多因素綜合作用的結果，抗病的物質(zhì)基礎包括木質(zhì)素、植保素、活性氧、病程相關蛋白、水楊酸等[3]。苯丙烷代謝途徑可產(chǎn)生植保素、木質(zhì)素和酚類等次生物質(zhì)，是植物抗病性增強的重要機制之一[4]。當植物遭受病原菌侵染時，體內(nèi)活性氧代謝加快，被認為是植物抗病的最早期反應之一[3,5]。病程相關蛋白是植物在病理或病理相關環(huán)境下誘導產(chǎn)生的一類可以直接攻擊病原菌的蛋白，主要活性蛋白包括幾丁質(zhì)酶(CHT)、β-1,3-葡聚糖酶(GLU)、β-1,3-1,4-葡聚糖酶、脫乙酰幾丁酶、過氧化物酶、類甜味蛋白、α-淀粉酶和溶菌酶等[6,7]。

本試驗以對南方根結線蟲抗性不同的南瓜砧木以及黃瓜為試材，研究根結線蟲侵染后其根系和葉片中的活性氧代謝、苯丙烷類代謝特征變化以及病程相關蛋白活性變化，探討不同抗性砧木和黃瓜對南方根結線蟲侵染后的生理生化反應差異，以期為揭示黃瓜嫁接抗根結線蟲機制以及為抗線蟲砧木品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料來源

供試材料為對南方根結線蟲低感砧木‘云南黑籽南瓜'、高感砧木‘甜砧'，以及黃瓜品種‘新泰密刺'。

南方根結線蟲二齡幼蟲（J2）采用劉維志[8]的方法從黃瓜感染根結線蟲病株中提取，制備二齡幼蟲懸浮液，濃度1000條/mL。

1.2試驗的處理

試驗于2012年3-6月在山東農(nóng)業(yè)大學園藝實驗站日光溫室內(nèi)進行。3月20日浸種催芽，3月22日選取發(fā)芽種子播種于直徑17 cm×高15 cm硬質(zhì)塑料缽中，每品種30缽，每缽兩株，缽內(nèi)裝高溫滅菌基質(zhì)（砂:土壤=1:2），并摻混少量草炭。4月15日，幼苗兩葉一心時每品種選15缽，采用根際打孔法[9]接種南方根結線蟲，每株接種4000條（每缽接種8000條），另外15缽以接等量清水作對照。接種后常規(guī)管理。

1.3測定指標與方法

分別于接種8、16、24、32和40 d后取樣，每次每品種取3缽，清洗根系和葉片，用吸水紙擦干，去除葉脈，剪碎混勻，用液氮罐帶回實驗室進行生理生化指標測定。

超氧陰離子（O2-·）生成速率和過氧化氫（H2O2）含量測定參照張治安和陳展宇[10]方法；苯丙氨酸解氨酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）活性測定參照鄭炳松[11]方法；木質(zhì)素含量測定參照Sancho等[12]方法；總酚含量測定參照林值芳等[13]方法；幾丁質(zhì)酶（CHT）活性測定參照Boller等[14]方法；β-1,3-葡聚糖酶（GLU）活性測定參照Miller[15]方法；過氧化物酶（POD）活性測定參照張治安和陳展宇[10]方法。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，采用DPS軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析及最小顯著差異性檢驗（Duncan's新復極差法，P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1黃瓜和砧木根系及葉片中活性氧代謝變化

圖1 黃瓜和砧木根系及葉片中超氧陰離子生成速率變化Fig.1 The changes of O2-·generation rate in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.1.1 O2-·生成速率從圖1可以看出，未接種南方根結線蟲的處理，根系和葉片中O2-·生成速率均較低，且三者差異不顯著。接種根結線蟲后，根系與葉片中O2-·生成速率升高，以‘云南黑籽南瓜'的O2-·生成速率最大，其次是‘甜砧'，黃瓜最小。根系中O2-·生成速率，均在接種8 d后達到最大值，‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加116.59%、85.40%和84.10%；然后逐漸下降，24 d和32 d后與未接種對照無顯著差異，但40 d后O2-·生成速率顯著升高。線蟲侵染過程中，葉片O2-·生成速率始終高于未接種對照，在接種16 d后達到最大，隨后下降，40 d時略有回升，但增幅小于根系。

2.1.2 H2O2含量從圖2可以看出，未接種南方根結線蟲處理，‘云南黑籽南瓜'和‘甜砧'根系中H2O2含量高于黃瓜，而葉片中H2O2含量無顯著差異。接種線蟲后，根系與葉片中H2O2含量均升高，以‘云南黑籽南瓜'H2O2含量最高，‘甜砧'次之，黃瓜最小。根系中H2O2含量在接種8 d后達到最大值，此時黃瓜、‘甜砧'和‘云南黑籽南瓜'分別較未接種對照增加27.45%、32.43%和47.39%，隨后逐漸降低，接種40 d后H2O2含量又明顯升高。葉片中H2O2含量于接種16 d后達到最大值，40 d后也有再次回升。

圖2 黃瓜和砧木根系及葉片中過氧化氫含量變化Fig.2 The changes of H2O2content in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.2黃瓜和砧木根系及葉片中苯丙烷類代謝特征變化

2.2.1 PAL活性從圖3可以看出，未接種南方根結線蟲的3個品種，根系和葉片中PAL活性均較低，‘云南黑籽南瓜'和‘甜砧'差異不顯著，但都高于黃瓜。接種根結線蟲后，根系和葉片中PAL活性均升高，以‘云南黑籽南瓜'的PAL活性最大，其次是‘甜砧'，黃瓜最小。根系PAL活性，黃瓜于接種8 d后達最大值，此時較未接種對照增加23.68%；‘甜砧'和‘云南黑籽南瓜'分別于接種16 d后達最大值，此時分別較未接種對照增加28.05%和37.31%；三者PAL活性均于接種40 d后回升。葉片PAL活性在接種24 d后達到最大值，然后下降，40 d后稍有回升，其增幅小于根系。

圖3 黃瓜和砧木根系及葉片中PAL活性變化Fig.3 The changes of PALactivity in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.2.2 PPO活性從圖4可以看出，未接種根結線蟲的3個試材，根系和葉片中PPO活性均較低，彼此間差異很小。接種根結線蟲后，PPO活性升高，以‘云南黑籽南瓜'的PPO活性最大，其次是‘甜砧'，黃瓜最小。根系PAL活性于接種16 d后達最大值，‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加99.08%、77.73%和56.49%，然后開始降低，三者均于接種40 d后略有回升。葉片中PAL活性在接種24 d后達到最大值，然后下降，40 d后出現(xiàn)小幅回升。

圖4 黃瓜和砧木根系及葉片中PPO活性變化Fig.4 The changes of PPO activity in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.2.3 總酚含量從圖5可以看出，未接種根結線蟲的3個試材，根系和葉片中總酚含量均較低，彼此間差異較小。根結線蟲侵染導致根系與葉片中總酚含量升高，以‘云南黑籽南瓜'的總酚含量最大，平均比‘甜砧'和黃瓜的根系和葉片高出8.45%、15.11%和4.24%和6.91%。根系中總酚含量在接種8 d后達到最大值，此時‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加46.84%、34.00%和30.36%，然后下降；三品種葉片中總酚含量均在接種24 d后達到最大值，然后下降；接種40 d后，根系和葉片中總酚含量均略有回升。

圖5 黃瓜和砧木根系及葉片中總酚含量變化Fig.5 The changes of total phenolic content in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.2.4 木質(zhì)素含量如圖6所示，未接種根結線蟲的3個試材，根系中木質(zhì)素含量以‘云南黑籽南瓜'和‘甜砧'較高，比‘新泰密刺'黃瓜平均增加11.77%和6.85%，葉片中木質(zhì)素含量差異較小。接種線蟲引起根系和葉片中木質(zhì)素含量均增加，且在整個侵染過程中一直呈上升趨勢，‘云南黑籽南瓜'木質(zhì)素含量最大，‘甜砧'次之，黃瓜最小。接種40 d后，‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'、‘新泰密刺'黃瓜根系和葉片中木質(zhì)素含量分別比未接種對照增加21.94%、18.75%、16.04%和17.63%、11.68%、10.00%。

圖6 黃瓜和砧木根系及葉片中木質(zhì)素含量變化Fig.6 The changes of lignin content in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.3黃瓜和砧木根系和葉片中病程相關酶活性變化

2.3.1 CHT活性如圖7所示，未接種南方根結線蟲時，3個試材根系與葉片中CHT活性均較低，且彼此間差異較小。接種南方根結線蟲導致根系及葉片中CHT活性均升高。根系中CHT活性在接種8 d后達到最大值，此時‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加46.25%、36.7%和28.48%。葉片中CHT活性在接種16 d后達最大值，此時‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加11.78%、7.93%和5.68%，然后降低，后期三個試材之間以及與未接種對照之間比較差異不顯著。

圖7 黃瓜和砧木根系及葉片中幾丁質(zhì)酶活性變化Fig.7 The changes of CHT activity in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.3.2 GLU活性如圖8所示，未接種南方根結線蟲的3個試材，根系與葉片中GLU活性均較低，但不同材料比較以‘云南黑籽南瓜'的GLU活性最強。接種根結線蟲后，根系與葉片中GLU活性均顯著升高，同樣以‘云南黑籽南瓜'GLU活性最大，黃瓜最小。根系中GLU活性均在接種8 d后達到最大值，此時‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和黃瓜分別較未接種對照增加77.35%、46.29%和32.42%，接種40 d后時活性再次升高。隨著根結線蟲侵染，葉片GLU活性緩慢上升，并在接種24 d后達最大值，然后持續(xù)下降。

圖8 黃瓜和砧木根系及葉片中β-1,3-葡聚糖酶活性變化Fig.8 The changes of GLU activity in roots and leaves of cucumber and rootstocks

2.3.3 POD活性如圖9所示，未接種南方根結線蟲時，3份材料的根系中POD活性以‘云南黑籽南瓜'最強，與‘甜砧'差異不顯著，但明顯高于黃瓜；葉片中POD活性彼此間差異不顯著。接種根結線蟲后，根系與葉片中POD活性均顯著升高，以‘云南黑籽南瓜'的POD活性最大，其次是‘甜砧'，黃瓜最小。黃瓜根系中POD活性在接種8 d后達最大值，較對照增幅29.01%，而‘甜砧'和‘云南黑籽南瓜'在接種16 d后達最大值，此時分別較未接種對照增加30.39%和37.11%，然后降低，接種40 d后再次大幅度上升；葉片中POD活性于接種24 d后達到最大值，然后持續(xù)降低，接種40 d后沒有二次升高現(xiàn)象。

3 討論與結論

3.1不同抗性砧木和黃瓜感染南方根結線蟲后活性氧代謝差異

植物在正常生長條件下，體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除維持動態(tài)平衡。當受到外界脅迫時，體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧，破壞細胞膜[16]。根結線蟲侵染會引起植物體內(nèi)活性氧代謝水平的改變。葉德友等[17]研究表明，接種根結線蟲后，黃瓜感病品種‘津春4號'活性氧升高幅度大于抗病品種‘西印度瓜'，并認為是由于活性氧升高破壞了細胞膜系統(tǒng)。而徐小明等[18]研究則發(fā)現(xiàn)，根結線蟲侵染后，茄子抗病砧木‘托魯巴姆'根系中活性氧升高幅度顯著大于感病品種‘赤茄'，抗線蟲能力與根系活性氧代謝水平呈正相關，賈雙雙[19]在番茄砧木抗線蟲能力的研究中也得到了相似的結論。本試驗結果表明，根結線蟲侵染后，無論根系還是葉片中，三個材料的活性氧水平均顯著升高，低感品種‘云南黑籽南瓜'升幅最大、活性氧水平最高。上述結果說明，根結線蟲侵染后，活性氧水平提高有利于增強砧木抗根結線蟲的能力。這可能由于，活性氧參與植物與病原物的互作過程，如木質(zhì)素、植保素合成以及過敏性壞死反應等[20]。

圖9 黃瓜和砧木根系及葉片中過氧化物酶活性變化Fig.9 The changes of POD activity in roots and leaves of cucumber and rootstocks

3.2不同抗性砧木和黃瓜感染南方根結線蟲后苯丙烷類代謝特征差異

苯丙烷代謝可生成酚類、木質(zhì)素等多種次生代謝產(chǎn)物，這些次生代謝產(chǎn)物在植物抗病、抗逆反應中起重要作用[21]，而苯丙氨酸解氨酶（PAL）是該代謝過程的關鍵酶。多酚氧化酶（PPO）是苯丙烷代謝過程的重要氧化酶，當植物細胞受損害時，能夠催化液泡中釋放的酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為醌類物質(zhì)，從而保護植株避免進一步受害[22]。病原菌侵染后，抗病品種產(chǎn)生的PAL和PPO活性遠高于感病品種[23,24]。本研究結果表明，根結線蟲侵染引起‘云南黑籽南瓜'、‘甜砧'和‘新泰密刺'黃瓜的根系及葉片中PAL和PPO活性顯著升高，以‘云南黑籽南瓜'的活性最高，升幅最大。三個材料根系中PAL和PPO活性均在侵染初期表現(xiàn)強烈，隨后逐漸減弱，這與郭衍銀等[25]在生姜、徐小明等[26]在茄子上的研究結果相似。

總酚可保護植物免受微生物侵染，其產(chǎn)生速度和積累量可直接反應植物抗病性強弱[27]；木質(zhì)素是細胞壁的重要組成成分，通常以增強寄主細胞的機械強度、限制營養(yǎng)物質(zhì)向病原菌擴散等多種方式抵抗病原菌的侵染[28]。梁朋[29]發(fā)現(xiàn)，番茄接種南方根結線蟲后，嫁接苗葉片中總酚和木質(zhì)素含量顯著高于自根苗。本試驗中，根結線蟲侵染引起三個材料根系及葉片中木質(zhì)素和總酚含量顯著增加，這是植株對線蟲侵染所產(chǎn)生的積極響應，但不同材料間存在差異，低感砧木‘云南黑籽南瓜'的反應更敏感。

3.3不同抗性砧木和黃瓜感染南方根結線蟲后病程蛋白活性差異

幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶和過氧化物酶是植物的重要病程相關蛋白。線蟲卵殼和體壁的主要成分是幾丁質(zhì)，當植物被線蟲侵染時，可誘導產(chǎn)生CHT[30]，而GLU具有協(xié)同CHT的效應[31]。徐小明等[18]、賈雙雙[19]研究表明，根結線蟲侵染后，茄子、番茄砧木中CHT和GLU活性均升高，但抗病品種的增幅高于感病品種，表明兩種酶的活性表達與南方根結線蟲侵染密切相關，是抗線蟲的機制之一。本試驗中，接種南方根結線蟲的三個材料體內(nèi)CHT和GLU活性均顯著升高，但以‘云南黑籽南瓜'活性最高、增幅最大，從而使之表現(xiàn)出更強的抗根結線蟲能力。根結線蟲侵染對過氧化物酶(POD)活性的影響，研究結果并不一致。Zacheo等[32]研究表明，番茄接種南方根結線蟲后，抗性品種根系POD活性降低，而感病品種則升高。而葉德友等[33]研究表明，接種南方根結線蟲的抗病與感病黃瓜POD活性均有升高，但抗病材料的增幅大于感病材料。由此看來，POD活性對根結線蟲侵染的反應具有復雜性。本試驗中，根結線蟲侵染導致三個材料的根系與葉片POD活性均顯著增高，其中低感砧木‘云南黑籽南瓜'增幅最大，活性最強，而黃瓜最弱，研究結果與葉德友等[33]一致。

綜上所述，南方根結線蟲侵染后，黃瓜和嫁接砧木均表現(xiàn)出相應的生理生化變化，低感砧木‘云南黑籽南瓜'在活性氧代謝、苯丙烷代謝和病程相關蛋白代謝方面強于高感砧木‘甜砧'和‘新泰密刺'黃瓜，具有較好的抗病能力。

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ThePhysiologicalandBiochemicalResponseofCucumber Rootstocks with Different Resistance against Meloidogyne incognita

WANG Yan-yan1,WEI Min1,2*,SHEN Qiong1,LI Yan1,2,SHI Qing-hua1,2
1.College of Horticultural Science and Engineering,Shandong Agricultural University,Tai'an271018,China;
2.Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region,Ministry of Agriculture,P.R.China,Tai'an271018,China

Grafting is an effective way to enhance the resistance of cucumber to knot nematode.The study compared the physiological and biochemical metabolism among the seedlings of nematode low sensitive cucumber rootstock variety‘Figleaf gourd',highly sensitive‘Tianzhen'and cucumber‘Xintaimici'after artificial inoculated withMeloidogyne incognita.The results showed that after inoculated withMeloidogyne incognita,both roots and leaves of the three materials had higher reactive as the metabolism of active oxygen,phenylpropanoid metabolism and pathogenesis-related protein metabolism.The generation rate of reactive oxygen,the content of hydrogen peroxide,total phenolic,phenylalanine ammonia-lyase activity and other enzyme activities increased firstly and then decreased,but the content of lignin increased slowly,and the‘Figleaf gourd'had the highest content,activity and growth.

Cucumber;rootstock;Meloidogyne incognita;physiological and biochemical reaction

1000-2324(2014)04-0522-07

2012-10-12

2012-12-03

國家“十二五”科技支撐計劃課題(2011BAD12B04);山東省科技攻關計劃(2010GNC10939);山東省自然科學基金(ZR2010CM016)

王艷艷(1987-),女,碩士,研究方向:設施蔬菜與無土栽培.

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:minwei@sdau.edu.cn