李林玉　黃群策　張樹艮　趙帥鵬

摘要：通過室外盆栽試驗，研究了在4個不同氮水平條件下，增強UV-B輻射（0.57 W/m2）對水稻（Oryza sativa L.）生理生化指標的影響。結果表明，在自然光照條件下，適當提高氮水平可以促進超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的合成，并降低丙二醛（MDA）和超氧陰離子（O-2·）的含量；增強UV-B輻射提高了SOD、POD以及CAT的活性，但MDA和O-2·的含量也顯著上升；在增強UV-B輻射條件下，中氮處理（200 kg/hm2）使MDA和O-2·的含量最低，同時，SOD、POD和CAT的活性也相對較高，表明中氮處理可能提高了水稻對增強UV-B輻射的抗性。

關鍵詞：UV-B；氮處理；水稻（Oryza sativa L.）；超氧化物歧化酶（SOD）；過氧化物酶（POD）；過氧化氫酶（CAT）；丙二醛；超氧陰離子（O-2·）

中圖分類號：S511；Q691 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）06-1249-04

Effects of Nitrogen and UV-B Radiation on the Physiology and Biochemistry

Indexes of Rice

LI Lin-yu，HUANG Qun-ce，ZHANG Shu-gen，ZHAO Shuai-peng

（Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering， Zhengzhou University， Zhengzhou 450052， China）

Abstract： Effects of different levels of nitrogen on the physiology and biochemistry of rice under enhanced UV-B radiation（0.57 W/m2） were studied by pot experiment outdoor. The results showed that appropriate nitrogen addition promoted the synthesis of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT） and reduced the content of malonaldehyde（MDA） and superoxide anion radical（O-2·）. Enhanced UV-B radiation increased the activity of SOD，POD and CAT， but the content of MDA and O-2· increased at the same time. The middle level of nitrogen（200 kg/hm2） made the MDA and O-2· content become the lowest. The SOD，POD and CAT activity were comparatively high under the enhanced UV-B radiation. It is indicated that the middle level of nitrogen may improve the resistance to enhanced UV-B radiation in rice.

Key words： UV-B； nitrogen treatment； rice（Oryza sativa L.）； SOD； POD； CAT； MDA； O-2·

紫外線（200～400 nm）是一種常見的宇宙射線，根據其波長和生物學效應的不同可以將其分為3種，分別為UV-A（長波紫外線，320～400 nm）、UV-B（中波紫外線，280～320 nm）、UV-C（短波紫外線，200～280 nm）[1]。20世紀以來，隨著社會的高速發(fā)展，人類活動使得環(huán)境逐漸惡化，其中臭氧層的破壞是當今社會最為突出的環(huán)境問題之一[2]，臭氧層的破壞使得到達地球表面的UV-B逐漸增強。UV-B對植物有強烈的生化效應[3]，前人關于此方面的研究已較多[4-6]，但是自然界中的植物很少受單一環(huán)境因子的影響，其他的一些環(huán)境因子可能會影響UV-B對植物的生化效應[7]，從而不能正確全面地評估全球環(huán)境變化引起的生態(tài)變化和生物學效應[8]。氮素作為植物生長所必需的礦質元素和主要限制因子，其在自然環(huán)境中存在的狀態(tài)以及含量對植物的生長發(fā)育以及最終的產量都有很大的影響[9]。關于氮素與UV-B輻射復合作用對植物生理生化影響的研究已有一些報道[10，11]，但其大都是在室內進行的短期試驗，無法真正模擬自然界中氮素含量水平以及UV-B輻射這2個因子對植物生理生化的影響。本試驗在室外條件下，研究了不同氮素水平與UV-B輻射復合處理對水稻（Oryza sativa L.）生理生化的影響，并探討其中的機理，以期豐富相關領域的研究，并為在全球UV-B輻射逐漸增強的情況下如何有效提高水稻的抗性提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以粳型水稻硅630為試驗材料，該試驗材料由鄭州大學河南省離子束生物工程重點實驗室提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試材培養(yǎng) 挑選子粒飽滿、胚完整的水稻種子于2012年5月10日種植于河南省新鄉(xiāng)市農業(yè)科學院進行育秧，育秧期間進行正常的水肥管理。于6月10日將秧苗移栽至鄭州大學離子束實驗室樓頂的種植箱（500 mm×400 mm×300 mm）內，每箱種植12株，每個處理種植9箱，設3次重復。種植土壤為預先混勻的沙土。待秧苗返青后進行不同氮水平以及增強UV-B輻射處理。

1.2.2 氮處理 設置4個氮水平處理，分別為無氮處理、低氮處理（100 kg/hm2）、中氮處理（200 kg/hm2）和高氮處理（300 kg/hm2）。氮肥均分3次施加，底肥50%，分蘗肥30%，幼穗分化肥20%；磷肥（過磷酸鈣）和鉀肥（硫酸鉀）等用量按常規(guī)施肥水平施用，全部作為基肥。

1.2.3 UV-B輻射處理 設置2個UV-B輻射處理，分別為自然大氣中UV-B輻射（自然光照）和增強UV-B輻射。將UV-B燈管（購于北京鴻達天炬股份有限公司，發(fā)射光譜為280～320 nm，主峰值為310 nm）垂直架于水稻植株上方，用于模擬增強UV-B輻射，輻射照度為0.57 W/m2（用北京師范大學光電儀器廠生產的UV-B紫外輻照計測定297 nm處的紫外輻射照度），相當于河南省鄭州市地區(qū)紫外線輻射照度增加20%。處理期間通過不斷調節(jié)燈架與水稻植株頂端的距離來控制UV-B輻射照度不變。每天輻照8 h（9：00—17：00），陰雨天除外，2個月后（幼穗分化期）測定各指標。

1.2.4 試驗組設置 設置8個處理組：自然光照+無氮處理（CK）；自然光照+低氮處理（X1）；自然光照+中氮處理（X2）；自然光照+高氮處理（X3）；增強UV-B輻射+無氮處理（R0）；增強UV-B輻射+低氮處理（R1）；增強UV-B輻射+中氮處理（R2）；增強UV-B輻射+高氮處理（R3）。

1.2.5 生理生化指標測定方法 各處理均于上午10：00取材，并參考李玲等[12]和張志良[13]的方法測定各生理生化指標的含量，均為新鮮葉片測定值。每個處理設3個重復。用SPASS 13.0軟件分析各處理間的差異顯著性（LSD法），并用Origin 7.0作圖。

2 結果與分析

2.1 增強UV-B輻射和氮處理對水稻葉片SOD活性的影響

由圖1可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，SOD活性逐漸升高，在高氮處理（X3）時達到最大值，比CK增加了94.57%，差異顯著。單獨增強UV-B輻射處理（R0）也使得SOD活性增加，是CK的1.51倍。在增強UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，SOD活性呈現先上升后下降的趨勢，但均顯著高于CK，R1、R2、R3分別比CK增加了69.78%、98.78%、87.27%。

2.2 增強UV-B輻射和氮處理對水稻葉片POD活性的影響

由圖2可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，POD活性呈現先升高再下降的變化趨勢，但均高于CK，且差異均達顯著水平。與CK相比，單獨增強UV-B輻射處理（R0）也使得POD活性增加了42.66%，差異顯著；在增強UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，POD活性呈逐漸上升趨勢，R1、R2、R3比CK分別增加了6.23%、8.08%、53.91%，且差異均達顯著水平。

2.3 增強UV-B輻射和氮處理對水稻葉片CAT活性的影響

由圖3可以看出，單獨增強UV-B輻射處理（R0）使CAT活性比CK有所上升，但差異不顯著。在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，CAT活性先下降后上升，其中處理組X2活性低于CK，X1和X3均高于CK，但只有處理X1與CK之間差異達顯著水平。在增強UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，CAT活性的變化趨勢類似于SOD活性，先上升后下降，3個復合處理組都使得CAT活性顯著高于CK。

2.4 增強UV-B輻射和氮處理對水稻葉片MDA含量的影響

不同氮水平和增強UV-B輻射處理對水稻葉片MDA含量的影響如圖4所示。由圖4可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，MDA含量逐漸下降，且均低于CK，但差異均不顯著。單獨增強UV-B輻射（R0）使得MDA含量大幅提升，與CK相比，差異達顯著水平。3個復合處理都使得MDA含量大幅提升，但相對于單獨增強UV-B輻射處理（R0），處理R1和R2的MDA含量有所下降，其中R2與R0之間差異顯著。

2.5 增強UV-B輻射和氮處理對水稻葉片超氧陰離子（O-2·）含量的影響

由圖5可知，在自然光照條件下，隨著施氮量的增加，O-2·含量逐漸下降，但相對于CK差異均不顯著。單獨增強UV-B輻射處理（R0）使O-2·含量比CK增加了34.62%，差異顯著。在增強UV-B輻射條件下，隨著施氮量的增加，O-2·含量呈現先下降后上升的趨勢，且均高于X1、X2、X3處理的O-2·含量，但低氮處理組（R1）和中氮處理組（R2）的O-2·含量卻低于單獨增強UV-B處理組（R0）。

3 討論

據 Kerr等[14]估計，1994—2026年大氣層臭氧將減少16%，而大氣臭氧量每減少1%，到達地表的UV-B輻射照度將增加2%[15]，這使得到達地球表面的UV-B逐年增強。UV-B輻射可通過影響植物的生理生化以及代謝過程來影響植物的生長發(fā)育[16]，降低植物的生長參數[17]，破壞植物的光合結構，從而影響植物的光合作用[18]，最終影響植物的產量以及果實的品質。氮可在某種程度上促進植物的生長，因此本試驗探討了4個不同氮水平與增強UV-B復合處理對試驗材料生理生化的影響，探究氮是否可以降低植物對增強UV-B輻射的敏感性，并尋找較合適的氮施用量。

增強UV-B輻射對植物的毒害主要是因為其誘導植物體產生過多的活性氧[19]，活性氧的過量產生可促使膜質氧化分解產生丙二醛（MDA），最后破壞細胞膜。本試驗中，單獨增強UV-B輻射處理提高了試驗材料葉片超氧陰離子的含量，這與前人的研究相符[20]，而超氧陰離子含量的增加使得細胞膜質的氧化分解加速，因此在此處理條件下，MDA含量也相應升高。植物在長期的進化過程中形成了一套應對外界不良環(huán)境影響的保護系統(tǒng)，其中抗氧化系統(tǒng)尤為重要[21]。本研究中，在單獨增強UV-B輻射條件下，抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性都有所升高，說明增強UV-B輻射可誘導相關基因的表達，促進抗氧化酶的合成，這與李東波等[22]的研究結果相一致。

在單獨氮處理條件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢并不完全一致，這可能與3種酶對氮的敏感程度不同有關。SOD活性在低氮處理時低于無氮處理，這可能是因為無氮處理本身是對試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內SOD的合成，當這種脅迫得到一定緩解時，SOD的含量出現了暫時下降。當處于中氮和高氮處理條件下時，試材的SOD活性顯著高于無氮處理，說明適當增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理條件下低于無氮處理，可能是由于試材體內的SOD促使O-2·轉化為H2O2[23]，而H2O2具有強烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補了這一點，在此處理條件下，其活性要顯著高于無氮處理，將試材體內積累的H2O2轉化為H2O，從而解除H2O2對CAT的長期抑制和對試材的不利影響。本試驗還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個復合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時活性最高，而此時超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對增強UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時，POD的活性相對較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨不能清除試材體內的自由基，所以此時超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因為高氮使試材對增強UV-B的反應更敏感，這一點與Hunt等[24]的研究結果相同。

綜上所述，增強UV-B輻射可誘導植物產生過量的活性氧，影響植物的生長發(fā)育，而適當的增施氮肥可使植物體內的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對增強UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

參考文獻：

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在單獨氮處理條件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢并不完全一致，這可能與3種酶對氮的敏感程度不同有關。SOD活性在低氮處理時低于無氮處理，這可能是因為無氮處理本身是對試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內SOD的合成，當這種脅迫得到一定緩解時，SOD的含量出現了暫時下降。當處于中氮和高氮處理條件下時，試材的SOD活性顯著高于無氮處理，說明適當增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理條件下低于無氮處理，可能是由于試材體內的SOD促使O-2·轉化為H2O2[23]，而H2O2具有強烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補了這一點，在此處理條件下，其活性要顯著高于無氮處理，將試材體內積累的H2O2轉化為H2O，從而解除H2O2對CAT的長期抑制和對試材的不利影響。本試驗還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個復合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時活性最高，而此時超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對增強UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時，POD的活性相對較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨不能清除試材體內的自由基，所以此時超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因為高氮使試材對增強UV-B的反應更敏感，這一點與Hunt等[24]的研究結果相同。

綜上所述，增強UV-B輻射可誘導植物產生過量的活性氧，影響植物的生長發(fā)育，而適當的增施氮肥可使植物體內的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對增強UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

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在單獨氮處理條件下，隨著施氮量的增加，3種抗氧化酶活性的變化趨勢并不完全一致，這可能與3種酶對氮的敏感程度不同有關。SOD活性在低氮處理時低于無氮處理，這可能是因為無氮處理本身是對試材的一種脅迫，這種脅迫促使了試材體內SOD的合成，當這種脅迫得到一定緩解時，SOD的含量出現了暫時下降。當處于中氮和高氮處理條件下時，試材的SOD活性顯著高于無氮處理，說明適當增施氮肥有利于SOD的合成。CAT活性在中氮處理條件下低于無氮處理，可能是由于試材體內的SOD促使O-2·轉化為H2O2[23]，而H2O2具有強烈的氧化性，抑制了CAT的合成或使CAT失活，而POD則彌補了這一點，在此處理條件下，其活性要顯著高于無氮處理，將試材體內積累的H2O2轉化為H2O，從而解除H2O2對CAT的長期抑制和對試材的不利影響。本試驗還觀察到，在自然光照條件下，隨著氮水平的提高，超氧陰離子和丙二醛的含量都逐漸降低。

在3個復合處理組中，SOD和CAT的活性均在中氮處理時活性最高，而此時超氧陰離子和丙二醛的含量最低，說明中氮處理可能降低了試材對增強UV-B輻射的敏感性。盡管在高氮處理時，POD的活性相對較高，但SOD和CAT的活性卻下降了，POD單獨不能清除試材體內的自由基，所以此時超氧陰離子和丙二醛的含量有所上升，這可能是因為高氮使試材對增強UV-B的反應更敏感，這一點與Hunt等[24]的研究結果相同。

綜上所述，增強UV-B輻射可誘導植物產生過量的活性氧，影響植物的生長發(fā)育，而適當的增施氮肥可使植物體內的抗氧化系統(tǒng)更活躍，從而清除自由基，緩解其對植物體的傷害。但是過量增施氮肥可使植物對增強UV-B輻射更敏感，更容易受傷害。

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