張偉楊　顧道健　王志琴

摘要 小麥籽粒灌漿是產(chǎn)量形成的重要過程，直接影響到小麥的結(jié)實(shí)和產(chǎn)量。該研究概述了小麥籽粒灌漿特性、影響因素及其生理基礎(chǔ)等方面的研究進(jìn)展，提出了小麥籽粒灌漿研究存在問題和研究展望。

關(guān)鍵詞 小麥；籽粒灌漿；生理；環(huán)境

中圖分類號(hào) S512 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）08-02217-04

Research Advances in Grain Filling of Wheat

ZHANG Weiyang， WANG Zhiqin et al

（Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province， Yangzhou University， Yangzhou， Jiangsu 225009）

Abstract Grain filling of wheat is an important process in yield formation and determines the seedsetting and grain yield. This paper reviewed the research advances in grain filling characteristics， their influence factors and the physiological bases. The problems in grain filling and further studies on grain filling of wheat were discussed.

Key words Wheat； Grain filling； Physiology； Environment

小麥籽粒灌漿是光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸?shù)倪^程，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成最為關(guān)鍵的階段，是栽培技術(shù)、小麥個(gè)體發(fā)育、環(huán)境條件及生產(chǎn)目標(biāo)綜合作用的結(jié)果[1]。灌漿速率和灌漿持續(xù)期是小麥灌漿的重要特性參數(shù)，決定著籽粒灌漿的好壞，進(jìn)而決定小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。蛋白質(zhì)和淀粉是小麥籽粒最主要的成分，其合成、積累受到多種酶和激素的內(nèi)在調(diào)控，又受到栽培措施及溫度、光照、CO2等環(huán)境因子的影響。因此，小麥籽粒灌漿過程受到自身生理、外界條件的綜合影響。該研究概述了小麥籽粒灌漿特性、影響因素及其生理基礎(chǔ)等方面的研究進(jìn)展，提出小麥籽粒灌漿研究存在問題和研究展望，旨在為深入認(rèn)識(shí)小麥籽粒灌漿機(jī)理，進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1 小麥籽粒灌漿特性

1.1 灌漿速率

灌漿速率是指單位時(shí)間內(nèi)籽粒的干物質(zhì)增加量。籽粒粒重的增加速度在灌漿中期達(dá)到峰值，前期和后期增加比較緩慢。灌漿速率對籽粒粒重的影響巨大。小麥籽粒灌漿速率主要受自身遺傳因素的控制[2]。籽粒體積及粒重均與籽粒灌漿速率呈顯著正相關(guān)[3-4]。吳紀(jì)民等[5]指出，源庫比例的變化影響籽粒灌漿速率，從而明顯地影響籽粒粒重。栽培措施能改變灌漿持續(xù)期，影響小麥產(chǎn)量[6]。此外，灌漿速率與籽粒的飽滿指數(shù)相關(guān)，灌漿速率大，有利于籽粒庫內(nèi)干物質(zhì)累積，籽粒飽滿；灌漿速率小，會(huì)造成籽粒皺縮加深，飽滿程度下降[7]。

1.2 灌漿持續(xù)期

灌漿持續(xù)期是影響最大粒重的主要因素，主要受環(huán)境因子的調(diào)控[1]，其與粒重關(guān)系的研究尚有爭端。有學(xué)者認(rèn)為，兩者相關(guān)關(guān)系不大[8]；而有的則認(rèn)為，兩者之間呈密切相關(guān)關(guān)系[9]。有研究資料表明，千粒重、灌漿時(shí)間與灌漿速率間呈0.01水平顯著相關(guān)[10]。我國西部地區(qū)小麥因?yàn)楣酀{持續(xù)期較長，籽粒灌漿充實(shí)，單產(chǎn)高[11]。小麥葉面積的持續(xù)期制約著籽粒的灌漿持續(xù)期。小麥灌漿期葉面積的持續(xù)期越長，籽粒灌漿時(shí)間越充分[12]。葉片是小麥最重要的光合器官。植物生長調(diào)節(jié)劑對小麥旗葉的生理特性有調(diào)控作用，對抑制旗葉細(xì)胞膜過氧化、延緩葉片衰老、延長灌漿持續(xù)期、提高粒重有顯著作用[13]。

1.3 強(qiáng)、弱勢粒灌漿參數(shù)

小麥強(qiáng)、弱勢粒在灌漿過程中的差異[14]，是制約小麥高產(chǎn)的重要原因。Richard方程可以準(zhǔn)確地模擬小麥粒灌漿過程，其模型參數(shù)可以很好地得到生物學(xué)解釋。利用Richards方程[15]模擬小麥的籽粒灌漿過程，可以將小麥分為同步灌漿型品種和異步灌漿型品種。任紅松等[16]報(bào)道，小麥強(qiáng)勢粒的起始生長勢大、能更快地達(dá)到最大灌漿速度，灌漿活躍生長期強(qiáng)，更有利于奪取灌漿資源。對于強(qiáng)、弱勢最終粒重與其灌漿參數(shù)的關(guān)系，徐瑩等[17]發(fā)現(xiàn)，平均灌漿速率越大，總灌漿時(shí)間越長，強(qiáng)勢粒粒重越大，而弱勢粒粒重主要受最大灌漿速率持續(xù)時(shí)間和各階段灌漿持續(xù)時(shí)間的制約。

2 影響籽粒灌漿的內(nèi)在因素

2.1 淀粉合成積累及其相關(guān)酶

2.1.1

合成積累。淀粉占籽粒干重的65%，灌漿期籽粒中淀粉的合成積累直接影響小麥的產(chǎn)量與品質(zhì)。在小麥籽粒灌漿期間，淀粉積累速度呈現(xiàn)“快-慢-快”的“S”型曲線變化趨勢，多在灌漿中期達(dá)最大值[18]。目前，對于不同品質(zhì)類型小麥的籽粒淀粉含量差異的研究較少。石培春等[19]研究表明，弱筋小麥籽粒灌漿過程中淀粉的合成能力明顯高于強(qiáng)筋小麥，中筋小麥介于兩者之間。在灌漿中后期，弱筋小麥旗葉中調(diào)控淀粉合成的關(guān)鍵酶活性明顯優(yōu)于強(qiáng)筋小麥，因此在灌漿中后期弱筋小麥具有更強(qiáng)的淀粉合成能力。小麥淀粉根據(jù)分子結(jié)構(gòu)的差異，可以分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，兩者的比例變化影響著小麥面粉的品質(zhì)。王芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)，直、支鏈淀粉在籽粒灌漿過程中幾乎是同步積累的，不同品種小麥淀粉積累的相對積累比率存在差異。

2.1.2

關(guān)鍵酶。小麥籽粒淀粉的合成是一個(gè)較復(fù)雜的生理生化過程，涉及多種酶的參與調(diào)控。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）是淀粉合成過程中最為關(guān)鍵的幾種酶。其功能各異，或相互拮抗或相互協(xié)同，共同調(diào)控著籽粒灌漿中淀粉的合成。葉片等源器官生產(chǎn)的蔗糖經(jīng)過一系列復(fù)雜的過程，最終在淀粉體中合成淀粉。蔗糖在胞液中由蔗糖合成酶的作用分解為果糖和UDP-葡萄糖，繼而形成6-磷酸葡萄糖（G6P）或1-磷酸葡萄糖（G1P）。G1P 進(jìn)入淀粉體后在AGPP的催化下形成ADP-葡萄糖，作為淀粉合成酶的底物參與直鏈淀粉和支鏈淀粉的合成[21]。這一步是淀粉合成的限速步驟，AGPP是淀粉合成的限速酶。ADP-葡萄糖進(jìn)而在其他關(guān)鍵酶的催化下在質(zhì)體里合成淀粉。SS可分為可溶性淀粉合成酶（SSS）和顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）。直連淀粉的合成主要受到淀粉合成酶的調(diào)控。淀粉分支酶（SBE）是小麥支鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶。它能切開αA1，4糖苷鍵，并且催化所切下來的短鏈與受體鏈（原鏈或其他鏈）間αA1，6糖苷鍵的形成，從而產(chǎn)生分支。淀粉去分支酶（DBE） 主要調(diào)節(jié)分支以及維護(hù)支鏈淀粉的晶體結(jié)構(gòu)的形成，特異性地水解淀粉中的 α（1，6）-糖苷鍵，屬于淀粉水解酶家族[22]。ADPGPPase、UDPGPPase等酶也參與籽粒灌漿過程中淀粉的合成。

2.2 蛋白質(zhì)合成積累及代謝調(diào)控

2.2.1

合成積累。蛋白質(zhì)是小麥籽粒的主要成分，決定了小麥的品質(zhì)和產(chǎn)量。在小麥籽粒灌漿過程中，籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)規(guī)律性的動(dòng)態(tài)變化，在灌漿前期、后期籽粒蛋白質(zhì)含量高，中期達(dá)低谷，呈“高-低-高”的“V”型曲線變化[23]。由于灌漿中期籽粒中淀粉的合成速率開始加快，同時(shí)蛋白質(zhì)的合成速率下降，且前者速率更大，導(dǎo)致中期蛋白質(zhì)含量低谷的出現(xiàn)。小麥籽粒蛋白質(zhì)含量和積累特性主要由其自生遺傳特性決定。不同品種小麥籽粒蛋白質(zhì)在灌漿過程中的積累動(dòng)態(tài)一致，在不同時(shí)期積累速率上略有差異，高蛋白品種小麥籽粒蛋白含量則較為穩(wěn)定，低蛋白品種小麥在籽粒形成過程中含量波動(dòng)較大[24]。籽粒蛋白按其溶解特性的不同可以分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4種。它們在灌漿過程中積累動(dòng)態(tài)不同。清蛋白和球蛋白在灌漿前期就快速積累，隨后降而有升，但幅度不大。清蛋白和球蛋白最終占籽粒蛋白質(zhì)含量的10%左右，決定著小麥的營養(yǎng)品質(zhì)。醇溶蛋白和谷蛋白在花后15 d以后迅速積累直至灌漿完成，醇溶蛋白和谷蛋白約占籽粒蛋白質(zhì)含量的80%。它是貯藏蛋白質(zhì)，決定著小麥的加工品質(zhì)[25-26]。

2.2.2

關(guān)鍵酶。小麥籽粒蛋白質(zhì)的合成是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過程，涉及一系列酶調(diào)控。硝酸還原酶（NR）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷氨酰胺合成酶（GS）是籽粒灌漿過程中調(diào)控蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵酶[27]。硝酸還原酶催化反應(yīng)為：NO3-+NADH++H+→NO2-+NAD++H2O，是NO3-同化為NH4+的限速步驟[28]。NO2-在亞硝酸還原酶的催化下被進(jìn)一步氧化成NH4+，最終參與到蛋白質(zhì)的合成中去。關(guān)于硝酸還原酶活性與籽粒蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系報(bào)道不一。較多的研究認(rèn)為，硝酸還原酶活性與籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量及植株體內(nèi)多種代謝過程呈0.05水平顯著正相關(guān)[29-30]。但是，也有學(xué)者認(rèn)為，硝酸還原酶活性與籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)不顯著。硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶，其活性水平受底物的濃度影響，而氮同化的產(chǎn)物Gln、Glu、NH3的大量積累等則會(huì)抑制其活性[31]。此外，硝酸還原酶活性還受到光照、氮源、CO2、水勢等因素的影響[32]。調(diào)節(jié)硝酸還原酶活性最重要的因素是小麥體內(nèi)NO3-的供給狀況，通過增加硝酸還原酶蛋白合成信息的穩(wěn)態(tài)水平來調(diào)控硝酸還原酶的合成。

GS和GPT是調(diào)控?zé)o機(jī)氮素向有機(jī)氮轉(zhuǎn)化運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵酶。GS催化調(diào)控?zé)o機(jī)氮同化為谷氨酰胺和谷氨酸。GPT調(diào)控谷氨酸中的氮素向其他合成蛋白質(zhì)的氨基酸中轉(zhuǎn)移。這2種酶受外界因子的影響較大。籽粒灌漿過程中適當(dāng)?shù)牡使?yīng)和和光照條件，可以顯著地提高其生理活性，加強(qiáng)代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。

2.3 激素對籽粒灌漿的影響

激素對植物整個(gè)生長發(fā)育過程進(jìn)行調(diào)控，是重要的生理活性物質(zhì)。小麥籽粒的形態(tài)建成、灌漿充實(shí)及最終產(chǎn)量都受到內(nèi)源激素的調(diào)控。內(nèi)源激素通過抑制、促進(jìn)或改變生理過程等對植物的生長發(fā)育發(fā)揮重要的調(diào)控作用[33-36]，如調(diào)控植物細(xì)胞的分裂、分化及光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)分配等[37-38]。王瑞英等[39]研究表明，小麥內(nèi)源激素含量的不同導(dǎo)致強(qiáng)勢粒與弱勢粒粒重差異，從而影響產(chǎn)量。

2.3.1

GA。在小麥籽粒灌漿過程中，GA具有重要的調(diào)控作用。GA主要在籽粒灌漿前期和后期發(fā)揮調(diào)控作用，可以延長籽粒灌漿持續(xù)期[40]。楊衛(wèi)兵等[41]研究認(rèn)為，GA能夠提高籽粒灌漿速率，有利于粒重的提高。但是，噴施外源 GA可顯著延長籽粒灌漿持續(xù)期，并且提高籽粒灌漿中后期的灌漿速率，對強(qiáng)勢粒和弱勢粒的粒重均有提高效應(yīng)，而并不在于提高籽粒灌漿前期的灌漿速率。小麥籽粒強(qiáng)勢粒和弱勢粒中GA含量的變化均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，弱勢粒中GA含量在0.05水平顯著低于強(qiáng)勢粒中GA的含量。GA在小麥強(qiáng)、弱勢粒中的含量差異，很可能是導(dǎo)致其灌漿差異的重要原因。

2.3.2

ABA。ABA是一種與果實(shí)脫落和植物衰老密切相關(guān)的激素。ABA會(huì)明顯地促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和積累，調(diào)控植物體對逆境的響應(yīng)。ABA對小麥胚乳發(fā)育、充實(shí)和籽粒灌漿具有重要的調(diào)控作用，通過調(diào)控籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶（淀粉合成酶、ATP 酶及酸性轉(zhuǎn)化酶等）的活性，實(shí)現(xiàn)對籽粒灌漿的調(diào)控。在花后約13 d，小麥籽粒中ABA含量達(dá)到最大，以后呈逐漸減少的勢態(tài)，強(qiáng)勢粒和弱勢粒中ABA 含量的變化趨勢一致，強(qiáng)勢粒中 ABA的含量在0.05水平顯著大于弱勢粒中 ABA 的含量。適當(dāng)提高籽粒 ABA 的含量會(huì)縮短籽粒灌漿持續(xù)期，但有利于提高籽粒的灌漿速率[42]。

2.3.4

ALA。5-氨基酮戊酸（ALA）是植物體內(nèi)葉綠素合成的前體，是一種新型的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。ALA對小麥不同粒位籽粒的作用程度和作用方式不同，對同一粒位勢的籽粒在不同的灌漿階段的影響有差異。ALA能夠促進(jìn)小麥弱勢粒的灌漿，增加粒重。其主要原因是灌漿前期ALA生理活性提高，灌漿啟動(dòng)提前，灌漿中期、后期又有較長的灌漿持續(xù)期和較高的灌漿速率。ALA對強(qiáng)勢粒粒重增加相對影響不大，雖然能夠促進(jìn)灌漿前期、中期的灌漿進(jìn)程，利于籽粒粒重的提高，然而后期灌漿速率的下降在一定程度上削弱籽粒粒重提高的幅度[43]。

2.3.5

IAA。小麥籽粒中吲哚乙酸（IAA）含量和濃度的變化與其籽粒充實(shí)速率的變化動(dòng)態(tài)相似，均表現(xiàn)為“慢-快-慢”的單峰曲線。IAA參與同化物的調(diào)運(yùn)，對小麥籽粒中的物質(zhì)積累有顯著的促進(jìn)作用。劉仲齊等[44]表明，IAA能夠提高蔗糖合成酶和蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性，加快蔗糖裂解速度，提高底物的可利用性，從而對小麥籽粒中的淀粉積累有明顯的促進(jìn)作用。細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝的主要底物是葡萄糖及其磷酸化產(chǎn)物，運(yùn)送到籽粒中的蔗糖只有裂解成單糖后才可以進(jìn)一步合成淀粉。在小麥籽粒的整個(gè)灌漿過程中及各基因型的物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率上，IAA均可以顯著提高淀粉積累速率。因此，不同基因型對小麥籽粒中物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率的調(diào)控是通過內(nèi)源IAA來實(shí)現(xiàn)的。

2.3.6

CTK。CTK促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和調(diào)控其分化，延遲葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，延緩衰老。CTK能夠促進(jìn)小麥籽粒灌漿，提高粒重。其原因有三：其一，促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加胚乳細(xì)胞數(shù)目，擴(kuò)大籽粒庫容，這是其關(guān)鍵的作用；其二，促進(jìn)碳水化合物從韌皮組織中的卸出及向籽粒中的運(yùn)輸；其三，激活SOD活性，降低葉片呼吸強(qiáng)度，延緩衰老。

3 環(huán)境因素對籽粒灌漿的影響

小麥籽粒灌漿是一個(gè)綜合復(fù)雜的生理過程，受品種基因型的控制，還受環(huán)境因素、栽培措施及其互作的影響。栽培措施往往是可控的，關(guān)于其對小麥籽粒灌漿影響的報(bào)道較多，而自然環(huán)境因素是不可控因素，且多因素綜合影響小麥籽粒灌漿。

3.1 溫度

溫度是影響小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因子。一般認(rèn)為，在籽粒灌漿期間，溫度適當(dāng)升高可以提高籽粒蛋白質(zhì)含量，影響小麥品質(zhì)。溫度提高籽粒蛋白質(zhì)是2個(gè)方面的。一方面，溫度升高會(huì)加強(qiáng)蛋白質(zhì)的合成速度；另一方面，溫度升高，加強(qiáng)呼吸作用，加劇淀粉等碳水化合物的消耗，從而提高籽粒蛋白質(zhì)的相對含量[45]。在籽粒灌漿期間，溫度升高會(huì)降低淀粉合成關(guān)鍵酶（AGPP、SSS、GBSS）活性，縮短灌漿持續(xù)期，使得籽粒淀粉積累下降，影響粒重[46-47]。總之，籽粒灌漿期間高溫會(huì)降低小麥旗葉光合能力和抗氧化脅迫能力，使得其抗逆性降低，明顯地降低碳氮轉(zhuǎn)運(yùn)供給效率，減少干物質(zhì)的積累，最終降低小麥籽粒的產(chǎn)量，影響小麥的品質(zhì)。

3.2 光照

小麥籽粒近2/3的干物質(zhì)累積來自抽穗后的光合產(chǎn)物。因此，在籽粒灌漿過程中保持良好的光照條件極為重要。光照強(qiáng)度、光照時(shí)間及光質(zhì)是光照影響小麥籽粒灌漿的3個(gè)方面，其中光強(qiáng)是影響灌漿的最重要的因素。光照對小麥籽粒蛋白的影響小于溫度，其研究結(jié)果也不盡一致。有人認(rèn)為長光有利于籽粒蛋白的積累，也有的認(rèn)為光照不足，碳水化合物的積累受限，淀粉含量降低，粒重變小，籽粒中蛋白質(zhì)的相對含量提高[48-50]。賀明榮等[51]研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度低會(huì)顯著降低籽粒灌漿速率，且不同品種間降低幅度相接近。光照不足，雖會(huì)在一定程度上增加小麥旗葉細(xì)胞中的葉綠素，并延緩其降解的速度，但是仍難以彌補(bǔ)光照不足對光合的負(fù)面影響。小麥光合作用減弱，儲(chǔ)存在莖葉中的碳氮等物質(zhì)難以轉(zhuǎn)移到籽粒中，干物質(zhì)生產(chǎn)受限，粒重降低，最終影響產(chǎn)量。徐風(fēng)[52]認(rèn)為，光照和溫度綜合影響小麥籽粒灌漿，并且提出光溫比值的概念即日平均日照時(shí)間（分）/日平均溫度（℃）。研究表明，千粒重隨著光溫比值的提高而增加。

42卷8期 張偉楊等 小麥籽粒灌漿的研究進(jìn)展

3.3 CO2

CO2是植物光合作用的原料。然而，自工業(yè)革命以來，大氣中的二氧化碳濃度迅速上升。據(jù)預(yù)測，到21世紀(jì)末，大氣中的二氧化碳濃度將為當(dāng)前水平的2倍，達(dá)到530～970 μmol/mol的濃度水平[53]。大氣CO2濃度升高導(dǎo)致全球氣候變化，直接影響植物的生長發(fā)育和光合作用過程。對此，國內(nèi)外學(xué)者做了大量研究。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，大氣CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)光合生產(chǎn)及物質(zhì)積累，并且最終促進(jìn)植株生物量和籽粒產(chǎn)量的增加。

值得一提的是，國外近年的研究表明，二氧化碳濃度升高會(huì)抑制小麥和擬南芥的硝酸鹽同化作用[54]，同時(shí)探討了其生理機(jī)制。其一，光呼吸刺激蘋果酸從葉綠體中導(dǎo)出，并且增加煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）在細(xì)胞質(zhì)中的這種可用的還原形式，驅(qū)動(dòng)這個(gè)生化反應(yīng)的第一步驟。在CO2濃度升高或低O2濃度大氣的條件下，光呼吸作用降低，從而驅(qū)動(dòng)NO3-還原反應(yīng)可用還原劑的數(shù)量降低。其二，NO2-從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到葉綠體中，并且其中的一些轉(zhuǎn)運(yùn)體運(yùn)輸2個(gè)NO2-和HCO3-。而HCO3-會(huì)抑制NO2-轉(zhuǎn)移到已分離的小麥和豌豆的葉綠體中，表明類似的系統(tǒng)在高等植物中運(yùn)行。因此，在CO2濃度升高的條件下， NO2-轉(zhuǎn)移到葉綠體的速度變慢，會(huì)降低NO3-的同化作用。其三，連接CO2濃度和NO3-同化作用的生理機(jī)制涉及葉綠體基質(zhì)對還原劑的競爭?；|(zhì)中的一些生化反應(yīng)—C3碳固定途徑，NO2-到NH4+的還原及NH4+的摻入氨基酸內(nèi)的幾個(gè)進(jìn)程酸需要通過光合電子傳遞來減少鐵氧還蛋白的產(chǎn)生。在這些過程中的關(guān)鍵酶（FNR、NIR、GOGAT）具有不同的親和力，僅當(dāng)降低可用性鐵氧還蛋白超過所需的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的還原形式的形成時(shí)NO3-同化作用才可以繼續(xù)進(jìn)行。對于大多數(shù)植物，發(fā)生這種情況時(shí)，可用性CO2會(huì)限制C3碳固定。

3.4 O3

當(dāng)前近地層O3體積分?jǐn)?shù)持續(xù)增加，已達(dá)到40 nmol/mol[55]。野外臭氧濃度已足以造成農(nóng)作物的減產(chǎn)和森林的衰亡[56]。O3強(qiáng)烈的氧化特性危害小麥形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育， 并且導(dǎo)致小麥組織傷害和熟前死亡。小麥長時(shí)間暴露在低濃度O3中也可產(chǎn)生慢性傷害，高濃度 O3直接對其產(chǎn)生急性傷害。O3通過張開的氣孔進(jìn)入植株體內(nèi)，增加體內(nèi)的活性氧，從而影響小麥體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡。在高濃度 O3環(huán)境下，小麥葉片會(huì)逐漸失去光合作用的能力，并且加速衰老[57] 。胡瑩瑩等[58]研究認(rèn)為，O3濃度升高抑制了小麥的光合作用，降低小麥凈光合速率、胞間 CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，降低Hill反應(yīng)活力和葉綠體Ca2+/Mg2+- ATP 酶活性。在O3濃度升高的條件下小麥葉片葉肉細(xì)胞壁斷裂、質(zhì)壁分離，葉綠體松散外漏、片層解體。高濃度O3加速春小麥旗葉衰老，灌漿期縮短，千粒重和籽粒產(chǎn)量下降，收獲指數(shù)明顯降低[59]。

4 展望

小麥籽粒灌漿不僅受自身遺傳特性的控制，而且受栽培措施和環(huán)境因子的影響。高產(chǎn)小麥品種的重要指標(biāo)是灌漿速率快和充實(shí)度好。源足、庫大、流暢和“源-庫-流”協(xié)調(diào)是獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此，加強(qiáng)對小麥籽粒灌漿因素的研究，深入了解限制籽粒灌漿的內(nèi)外因素，對進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量意義重大。

以往研究的重點(diǎn)是對不同基因型小麥或不同環(huán)境條件下籽粒干重增重進(jìn)程的模擬，再將灌漿持續(xù)期、灌漿速率等重要參數(shù)與粒重作相關(guān)分析或遺傳變異分析，從而闡明這些參數(shù)到底是受環(huán)境因子調(diào)控還是由基因型控制。但是，過去的許多結(jié)果不盡一致，如對粒重與灌漿持續(xù)期關(guān)系以及光照對小麥籽粒蛋白的影響的研究存在著相互矛盾的報(bào)道，因此有必要加強(qiáng)此方面的研究力度；小麥穗部穎花開花時(shí)間不同，造成強(qiáng)、弱勢籽粒灌漿差異，最終影響產(chǎn)量。籽粒灌漿機(jī)理的研究以及影響因子的分析有助于認(rèn)識(shí)小麥強(qiáng)弱勢粒灌漿差異問題；激素對小麥籽粒灌漿有重要的調(diào)節(jié)作用，但如何科學(xué)地控制這些激素的內(nèi)源產(chǎn)生有待進(jìn)一步探討；籽粒灌漿同樣受到環(huán)境因子的影響，尤其是當(dāng)前大氣CO2和O3濃度升高和全球變暖以及大氣污染（如霧霾）等大環(huán)境變化的時(shí)代背景下，小麥籽粒灌漿將會(huì)受到的影響。這些都有待深入研究。

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