蜜蜂的定位、學(xué)習(xí)和記憶

采集行為是蜂群存活必需的。為了成功采集，蜜蜂不僅需要學(xué)會(huì)并記住蜜粉源植物花的顏色及形狀，而且要知道如何找到這些花朵，能夠采集距離蜂巢數(shù)百或數(shù)千米遠(yuǎn)的蜜粉源。為確定航線，蜜蜂必須確定自身相對(duì)目的地的位置，然后選擇合適的飛行方向。采集蜂需要學(xué)習(xí)引導(dǎo)它們長(zhǎng)距離采集飛行并找到蜂巢位置的空中及陸地上的線索，學(xué)著把太陽(yáng)位置和偏振光模式與時(shí)間進(jìn)行聯(lián)系并學(xué)習(xí)蜂巢地點(diǎn)關(guān)聯(lián)的地標(biāo)。

蜜蜂主要利用學(xué)習(xí)到的環(huán)境中的視覺(jué)特征引導(dǎo)它們?cè)诜涑埠筒杉c(diǎn)之間的活動(dòng)。過(guò)去的研究顯示，學(xué)習(xí)發(fā)生在采集開(kāi)始之前的定向飛行中。Capaldi和Dyer（1999）檢測(cè)經(jīng)歷一次只持續(xù)5～10分鐘的定向飛行后蜜蜂的歸巢情況研究新環(huán)境中蜜蜂在最初經(jīng)歷中的學(xué)習(xí)內(nèi)容，與重新定向的采集蜂相比，初次定向飛行后的蜜蜂歸巢速度更快。按照外出及歸巢飛行中的發(fā)生順序，蜜蜂以圖片形式儲(chǔ)存地標(biāo)記憶，在相繼訪問(wèn)多個(gè)采集點(diǎn)以及指向食物源的連續(xù)飛行中建立了地標(biāo)記憶順序。陸標(biāo)和線索記憶與時(shí)間有關(guān)聯(lián)。蜜蜂學(xué)著在一天中特定時(shí)間飛向特定取食點(diǎn)，把特定的線索和食物獎(jiǎng)賞聯(lián)系起來(lái)。相同時(shí)間和取食點(diǎn)周?chē)窐?biāo)再次出現(xiàn)時(shí)，相應(yīng)的航線記憶便被重新檢索利用。

多種定向策略和記憶形式支配蜂巢和取食點(diǎn)之間的蜜蜂航行。在其試探性搜尋飛行中，蜜蜂時(shí)刻進(jìn)行指向蜂巢的航線的路線集成。這種集成只需短期記憶，時(shí)刻更新對(duì)蜂巢方向的計(jì)算，記憶內(nèi)容存在時(shí)間比較短暫。蜜蜂飛行范圍內(nèi)的常見(jiàn)地點(diǎn)被儲(chǔ)存在長(zhǎng)期記憶中，幾小時(shí)或幾天后可被重新檢索使用。在路線整合和常用航線定向中使用的矢量是通過(guò)把方向和空中線索（太陽(yáng)、偏振光模式）及路標(biāo)關(guān)聯(lián)推斷出的，使用視距計(jì)算距離。對(duì)目標(biāo)地點(diǎn)視覺(jué)景象的快照記憶可以對(duì)巢門(mén)和花朵精確定位。

Menzel等（2005）使用諧波雷達(dá)證明蜜蜂根據(jù)類(lèi)似地圖的空間記憶進(jìn)行航行。試驗(yàn)蜜蜂在喂食點(diǎn)采集或被采集蜂擺尾舞召集，離開(kāi)蜂巢或喂食點(diǎn)時(shí)進(jìn)行捕捉，在新的地點(diǎn)釋放后記錄其飛行，發(fā)生的行為順序?yàn)椋海?）按照被捕捉前的路線直線飛行；（2）緩慢的搜索飛行，不斷調(diào)整方向；（3）指向蜂巢或先指向取食點(diǎn)然后到蜂巢的直線快速飛行。結(jié)果說(shuō)明，蜜蜂可以在它們熟悉的區(qū)域中任意地點(diǎn)建立路線，并且可以在至少兩個(gè)目的地之間進(jìn)行選擇。

在控制隨后行為的效率以及對(duì)遺忘處理敏感度都存在差異的時(shí)間相位中形成了記憶。一般認(rèn)為常稱(chēng)為短期記憶的記憶形成初期階段是長(zhǎng)期記憶的必需部分，試驗(yàn)顯示短期記憶的最重要價(jià)值在于其記憶儲(chǔ)存模式可被新的或矛盾的信息有效更改。提供兩種顏色的飼喂獎(jiǎng)賞供蜜蜂自由采集，蜜蜂隨后的顏色偏好依賴(lài)于兩次試驗(yàn)的間隔。

試驗(yàn)證明，在一天中任意時(shí)間進(jìn)行采集訓(xùn)練的蜜蜂隨后數(shù)天內(nèi)回到食物源的時(shí)間精度較高，推測(cè)這種基于內(nèi)生生物鐘的時(shí)間記憶使采集蜂能最好利用不同蜜粉源植物的日節(jié)律來(lái)安排其偵查飛行。通常認(rèn)為，如果不每天進(jìn)行強(qiáng)化，這種時(shí)間記憶會(huì)很快消失；但時(shí)間記憶的消失過(guò)程較慢，采集蜂在一兩天的壞天氣時(shí)可以記住食物源。通過(guò)一系列的野外試驗(yàn)，Moore等（2011）確定指向一個(gè)食物源的食物期望活動(dòng)水平不會(huì)很快消失，消失過(guò)程依賴(lài)于采集蜂在此食物源積累的經(jīng)驗(yàn)量。他們還發(fā)現(xiàn)，作為對(duì)惡劣氣候的響應(yīng)，食物期望活動(dòng)會(huì)延長(zhǎng)，表明時(shí)間記憶消失不是簡(jiǎn)單的功能衰退，而是對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。在一次嘗試學(xué)習(xí)的數(shù)分鐘內(nèi)進(jìn)行遺忘處理（冷卻、麻醉、弱腦電休克刺激）可擦除記憶痕跡，一次嘗試學(xué)習(xí)后一分鐘內(nèi)數(shù)次試驗(yàn)或較長(zhǎng)的時(shí)間間隔可使記憶痕跡不受遺忘處理的影響。

聯(lián)想學(xué)習(xí)是蜜蜂采集行為和舞蹈交流的主要成分。陪伴舞蹈蜂的同巢工蜂學(xué)習(xí)其散發(fā)的氣味，尋找食物源。在找到蜜粉源之前，蜜蜂學(xué)習(xí)花朵的氣味、顏色和形狀，蜜蜂的這種獎(jiǎng)賞性學(xué)習(xí)有很多聯(lián)想學(xué)習(xí)的特征。遵循經(jīng)典條件反射和操作條件反射的原則，刺激或行為反應(yīng)與評(píng)價(jià)刺激相關(guān)聯(lián)。由于聯(lián)想學(xué)習(xí)，特別是經(jīng)典類(lèi)型的聯(lián)想學(xué)習(xí)在現(xiàn)象和操作水平上均得到很好描述，為尋找控制學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)基質(zhì)提供了良好途徑。蜜蜂的聯(lián)想學(xué)習(xí)是一個(gè)快速穩(wěn)定的過(guò)程。單次的聯(lián)想學(xué)習(xí)試驗(yàn)，即使在把蜜蜂固定進(jìn)行腦神經(jīng)細(xì)胞胞內(nèi)記錄的條件下，都可以引起行為和神經(jīng)元反應(yīng)特征的顯著變化。單次學(xué)習(xí)試驗(yàn)形成的記憶可維持?jǐn)?shù)天，自由飛行的蜜蜂三次學(xué)習(xí)試驗(yàn)形成的記憶可維持一生。

花蜜中存在植物防御化合物，但其生態(tài)作用還不清楚。Wright等（2013）為植物化合物通過(guò)加強(qiáng)獎(jiǎng)賞記憶改變授粉昆蟲(chóng)行為提供證據(jù)。在咖啡屬和柑橘屬植物的花蜜中天然存在咖啡因，用咖啡因比用糖水獎(jiǎng)賞使蜜蜂記憶力提高3倍。咖啡因作為腺苷受體拮抗劑加強(qiáng)氣味學(xué)習(xí)和記憶中涉及到的蘑菇體神經(jīng)元反應(yīng)。花蜜中咖啡因濃度不超過(guò)蜜蜂的苦味閾值，暗示授粉昆蟲(chóng)對(duì)具有藥理活性但無(wú)排斥效應(yīng)的花蜜進(jìn)行選擇。使用具有藥理作用的物質(zhì)增強(qiáng)蜜蜂獎(jiǎng)賞記憶，植物在盡可能保護(hù)授粉者的同時(shí)提高了自身的繁殖成功率。

Matilla和Smith（2008）檢測(cè)了面對(duì)不同花粉壓力的蜂群中工蜂的學(xué)習(xí)和記憶，花粉給工蜂提供了幾乎所有所需的蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、維生素和礦物質(zhì)。試驗(yàn)蜂群分為長(zhǎng)期缺粉、花粉充足、花粉供應(yīng)量處于中間類(lèi)型三種，對(duì)其工蜂使用吻伸反應(yīng)進(jìn)行一系列嗅覺(jué)試驗(yàn)。確定吻伸閾值后，蜜蜂在嗅覺(jué)試驗(yàn)中學(xué)習(xí)把兩種花的氣味（一種為新氣味，另一種氣味已出現(xiàn)過(guò)但沒(méi)有進(jìn)行獎(jiǎng)賞）和蔗糖刺激及蔗糖獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)系起來(lái)，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)氣味/蔗糖關(guān)聯(lián)的記憶強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)試。蜂群水平的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)對(duì)工蜂學(xué)習(xí)或記憶（工蜂對(duì)蔗糖的反應(yīng)閾值、氣味/蔗糖的關(guān)聯(lián)、潛伏抑制的發(fā)生或72小時(shí)后的記憶保留）無(wú)影響。他們推斷，長(zhǎng)期的蜂群水平營(yíng)養(yǎng)缺失對(duì)工蜂學(xué)習(xí)和記憶未產(chǎn)生影響可能是由于蜂群使用育子能力來(lái)緩沖個(gè)體水平上的營(yíng)養(yǎng)壓力。

丁桂玲 譯