許合金，馮 幼，陳日東，張百赟，陳宏民，鐘文彪，吳 丹

（1.湛江東騰飼料有限公司，廣東 湛江 514025；2.廣東省廣弘九江飼料有限公司，廣東 佛山 528203；3.廣東粵海飼料集團(tuán)有限公司，廣東 湛江 524017；4.廣東溢多利生物科技股份有限公司，廣東 珠海 519060）

魚類是我國傳統(tǒng)的養(yǎng)殖品種，在漁業(yè)經(jīng)濟(jì)中占有重要的地位。據(jù)統(tǒng)計，2011年我國淡水魚和海水魚養(yǎng)殖總產(chǎn)量高達(dá)3 418.9萬t，占當(dāng)年水產(chǎn)品總量的61.02%[1]。近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；潭鹊牟粩嗵岣?，我國飼料資源尤其是魚粉等優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源短缺的問題日益凸顯，已成為制約魚類養(yǎng)殖業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的瓶頸。通過提高日糧配方中脂肪水平，可減少蛋白質(zhì)作為能源被消耗的作用，起到節(jié)約蛋白質(zhì)的目的。然而，過量的油脂以及油脂氧化酸敗產(chǎn)物不僅不會促進(jìn)魚的生長，而且還會對魚的臟器以及正常生理功能造成損害。膽堿是神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的前體物質(zhì)，同時還可作為甲基供體參與體內(nèi)的轉(zhuǎn)甲基反應(yīng)。此外，膽堿還是神經(jīng)鞘磷脂和卵磷脂的組成成分，在魚類脂肪代謝以及脂肪沉積方面起重要的調(diào)節(jié)作用，在魚類生產(chǎn)中已得到廣泛應(yīng)用，本文就膽堿理化性質(zhì)以及日糧中添加膽堿對魚生長及脂肪代謝的影響作以綜述。

1 膽堿的理化性質(zhì)

膽堿化學(xué)名稱為氫氧化β-羥乙基三甲胺，是一種季胺堿，相對分子質(zhì)量為127.16，其中甲基團(tuán)占37.14%。純凈的膽堿是吸濕性很強(qiáng)的堿性液體（其堿性與NaOH相當(dāng)），無色、黏滯、微帶魚腥味。膽堿的無水物是白色易潮解的針狀結(jié)晶，具有極強(qiáng)的親水性，易與輸水離子形成離子對，含離子對的復(fù)合物可被有機(jī)溶劑如二氯乙烷浸提出，這種特性也常被用來分離生物組織中的微量膽堿[2]。膽堿溶于水、甲醇、甲醛、含水甲酸、乙酯和乙醇，難溶于丙酮、氯仿和含水乙醚，不溶于苯、甲苯、乙醚和石油醚。在加熱條件下，膽堿可被分解為乙二醇、三甲胺、二甲乙烯胺和二甲基乙醇[3]。

在自然界中，膽堿主要以磷酸膽堿、乙酰膽堿、卵磷脂、溶血卵磷脂和神經(jīng)膽堿等結(jié)合膽堿形式存在，而游離形式的膽堿含量很少。膽堿在動物中主要存在于肌肉、心臟、肝臟、腎臟和大腦組織，在植物性原料尤其是餅粕類中膽堿含量非常豐富。目前，膽堿是以氯化膽堿的形式作為飼料添加劑被廣泛使用，其生產(chǎn)工藝主要有以下兩種方式。一種是三甲胺與環(huán)氧乙烷反應(yīng)，然后再將產(chǎn)物與鹽酸反應(yīng)；三甲基胺鹽酸鹽與環(huán)氧乙烷反應(yīng)得到。氯化膽堿的分子式為C5H14ClNO，相對分子質(zhì)量為139.63，含膽堿86.8%。氯化膽堿的商品形式有固態(tài)和液態(tài)兩類，其中，固態(tài)商品通常為含量50%的氯化膽堿粉劑。50%氯化膽堿粉劑為白色或黃褐色干燥的流動性粉末或顆粒，具有較強(qiáng)的吸濕性，有特殊臭味。氯化膽堿含量≥50%，加熱減量≤4.0%，細(xì)度（20目篩，0.84mm）≥95%。飼料原料的膽堿含量見附表[4]。

附表 飼 料原料的膽堿含量 mg

附表 飼 料原料的膽堿含量 mg

種類魚粉（CP64.5%）魚粉（CP62.5%）魚粉（CP60.2%）肉骨粉血粉啤酒酵母小麥含量4 408 3 099 3 056 2 000 800 3 984 1 040種類菜籽粕花生仁粕全脂大豆棉籽粕大豆粕玉米胚芽餅鮮米糠含量6 700 1 854 3 200 2 933 2 858 1 936 1 135

2 對魚生長及脂肪代謝的影響

2.1 膽堿對魚生長性能的影響

在日糧添加適宜氯化膽堿有利于促進(jìn)魚生長。劉偉等分別在中華鱘幼魚日糧中添加氯化膽堿220、422、664、1 002、1 656、2 705和5 370mg· kg-1，研究其對中華鱘幼魚生長性能的影響，結(jié)果顯示，隨著日糧中氯化膽堿（有效含量為50%）添加比例的增加，中華鱘幼魚的增重率逐漸增大，其中氯化膽堿5 370mg·kg-1組中華鱘的增重率最大，達(dá)到420.53%，分別較氯化膽堿220、422、664、1 002、1 656和2 705 mg· kg-1組提高193.15%（P＜0.05）、130.21%（P＜0.05）、109.52%（P＜0.05）、99.88%（P＜0.05）、34.45%（P＜0.05）和51.35%（P＜0.05）；在餌料系數(shù)方面，氯化膽堿220mg·kg-1組最高，分別較氯化膽堿422、664、1 002、1 656、2 705和5 370 mg · kg-1組高 0.77%（P＞0.05）、10.08%（P＜0.05）、14.91%（P＜0.05）、32.32%（P＜0.05）、43.96%（P＜0.05）和50.57%（P＜0.05）[5]。這與Kasper和Steven等在尼羅羅非魚和紅鼓魚上的研究結(jié)果相似[6-7]。朱瑞俊等報道，日糧中添加適宜氯化膽堿能夠促進(jìn)草魚的生長，其中氯化膽堿0.4%和0.6%組草魚的增重率分別較對照組提高17.55%（P＜0.05）和28.04%（P＜0.05），氯化膽堿0.2%組略高于對照組（P＞0.05)；對餌料系數(shù)的檢測結(jié)果表明，氯化膽堿0.2%、0.4%和0.6%組分別較對照組降低4.58%（P＞0.05）、10.69%（P＜0.05）和 13.36%（P＜0.05）[8]。李紅霞等分別比較了甜菜堿、溶血卵磷脂和氯化膽堿對異育銀鯽生長性能的影響，結(jié)果顯示，氯化膽堿、溶血卵磷脂和甜菜堿均能提高異育銀鯽的增重率，其中氯化膽堿0.15%和甜菜堿0.1%組異育銀鯽的增重率分別較對照組提高9.23%（P＜0.05）和10.28%（P＜0.05）；0.1%溶血卵磷脂、0.1%甜菜堿和0.15%氯化膽堿組異育銀鯽組則分別較對照組降低 8.66%（P＜0.05）、9.96%（P＜0.05）和 7.79%（P＜0.05）[9]。張玲等研究顯示，日糧中添加氯化膽堿、肌醇和膽汁酸對鯉魚均能夠起到較好的促生長效果，其中氯化膽堿組鯉魚餌料系數(shù)最低，其次是膽汁酸組和肌醇組，最高的是對照組；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，氯化膽堿、肌醇和膽汁酸組鯉魚的增重率分別較對照組提高12.29%（P＜0.05）、8.98%（P＜0.05）和15.35%（P＜0.05）[10]。這與其他學(xué)者在真鯛、黃鱔和斑點叉尾鮰中的研究結(jié)果相一致[11-13]。

2.2 膽堿對魚脂肪沉積的影響

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)集約化程度的不斷提高，由飼料中營養(yǎng)素的失衡以及抗脂肪肝物質(zhì)的缺乏而引起的魚類營養(yǎng)性脂肪肝現(xiàn)象在目前的水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中越來越常見，已成為困擾飼料生產(chǎn)者以及養(yǎng)殖戶的主要難題之一。膽堿能夠促進(jìn)肝臟脂肪的轉(zhuǎn)運，防止脂肪的過度積累，可避免脂肪肝的形成，是重要的抗脂肪肝因子。朱瑞俊等報道，日糧中添加氯化膽堿0.4%～0.6%能顯著降低草魚肌肉中脂肪含量（P＜0.05）；與對照組相比，氯化膽堿0.2%、0.4%和0.6%組草魚全魚脂肪含量分別降低13.05%（P＜0.05）、41.48%（P＜0.05）和 15.67%（P＜0.05）；在肝胰臟的脂肪沉積方面，氯化膽堿0.2%、0.4%和0.6%組則分別較對照組降低13.68%（P＜0.05）、19.7%（P＜0.05）和30.32%（P＜0.05）；進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，添加氯化膽堿0.2%～0.6%可顯著提高草魚血清中總膽固醇和甘油三酯含量（P＜0.05），而添加氯化膽堿0.4%～0.6%則可顯著降低肝胰臟中總膽固醇和甘油三酯含量（P＜0.05）[8]。在軍曹魚、金鱸和大口黑鱸中也得到類似結(jié)果[14-17]。李紅霞等報道，日糧中添加溶血卵磷脂0.05%、0.1%、甜菜堿0.1%和氯化膽堿0.15%能顯著降低異育銀鯽肌肉和肝臟中的粗脂肪含量（P＜0.05），其中氯化膽堿0.15%組的肌肉脂肪、肝臟脂肪含量及肝體比分別較對照組降低6.37%（P＞0.05）、16.54%（P＜0.05）和20.41%（P＜0.05），與溶血卵磷脂0.05%組、0.1%組和甜菜堿0.1%組之間差異不顯著（P＞0.05）；血清學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加氯化膽堿0.15%可提高異育銀鯽血清中總膽固醇和游離脂肪酸含量，但差異不顯著（P＞0.05）[9]。這與宦海林等研究結(jié)果相類似[18]。楊代勤等在黃鱔上的研究表明，與對照組相比，氯化膽堿0.8%和1.0%組黃鱔肌肉和肝臟脂肪含量分別降低22.38%（P＜0.05）、33.26%（P＜0.05）、22.67%（P＜0.05）和26.64%（P＜0.05）[19]。與陳芳等研究報道一致[20]。黃凱等試驗也表明，在奧尼羅非魚基礎(chǔ)日糧中添加膽堿0、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%，當(dāng)膽堿添加量為0.3%時，羅非魚的肥滿度和增重率達(dá)到峰值，飼料系數(shù)最低，血漿中膽固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量較高；當(dāng)膽堿添加量為0.2%時，肝體比、血漿中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性、谷草轉(zhuǎn)氨酶活性、乳酸脫氫酶活性最低，肝臟脂肪含量、血漿淀粉酶活性、膽囊中膽汁酸濃度較低[21]。

2.3 膽堿對魚脂肪酶活性的影響

脂肪酶活性是評價魚對脂肪消化能力的重要指標(biāo)。朱瑞俊等研究顯示，在日糧中添加適宜比例的氯化膽堿能夠提高草魚脂肪酶活性，其中，與對照組相比，氯化膽堿0.4%和0.6%組草魚肝胰臟的肝脂酶活性分別提高110.39%（P＜0.05）和123.38%（P＜0.05）；進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，氯化膽堿0.2%、0.4%和0.6%組草魚腸道脂肪酶活性分別較對照組提高13.21%（P＜0.05）、59.54%（P＜0.05）和32.63%（P＜0.05）[8]。與劉偉等在中華鱘的研究結(jié)果相類似[5，21]。楊代勤等研究表明，氯化膽堿能夠提高黃鱔腸道脂肪酶活性，其中添加比例為0.1%～0.5%時，氯化膽堿組脂肪酶與對照組相比有提高的趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）；當(dāng)添加比例＞0.8%時，氯化膽堿組腸道脂肪酶活性顯著高于對照組，其中氯化膽堿0.8%、1.0%、1.2%和1.5%組分別較對照組提高47.42%（P＜0.05）、55.72%（P＜0.05）、57.81%（P＜0.05）和62.31%（P＜0.05）；對胃脂肪酶活性的檢測發(fā)現(xiàn)，氯化膽堿0.1%和0.3%組略高于對照組，但差異不顯著（P＞0.05），而氯化膽堿0.5%、0.8%、1.0%、1.2%和1.5%組則分別較對照組提高 78.01%（P＜0.05）、141.73%（P＜0.05）、147.56%（P＜0.05）、176.88%（P＜0.05）和 184.21%（P＜0.05）；氯化膽堿對黃鱔肝臟脂肪酶活性的影響作用與腸道脂肪酶規(guī)律表現(xiàn)一致[19]。

3 小結(jié)

在日糧中添加適宜比例的膽堿對提高魚消化系統(tǒng)中脂肪酶活性、調(diào)節(jié)脂肪代謝、防止脂肪在魚肝臟中的積累、促進(jìn)魚快速生長方面具有重要作用。然而，目前有關(guān)膽堿對魚脂肪代謝影響仍停留在表觀指標(biāo)的檢測上，而對其深層次的分子作用機(jī)理還缺乏研究。此外，各抗脂肪肝因子在日糧中發(fā)揮最大功效的適宜配比也尚不明晰，仍需進(jìn)一步深入探討。

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