高磊等

摘 要： 近年來，人們對果實品質(zhì)的要求不斷提高，而品質(zhì)性狀基因的表達易受環(huán)境因素的影響，在一定程度上制約了品質(zhì)育種的發(fā)展。隨著分子標記技術的應用，分子標記輔助選擇育種成為提高果實品質(zhì)的有效途徑。根據(jù)有關文獻結合作者課題組的研究成果，綜述了葫蘆科作物果實品質(zhì)性狀的分子標記與定位研究進展，并對未來葫蘆科果實品質(zhì)育種的研究方向進行了展望，以期為提高果實品質(zhì)提供參考。

關鍵詞： 西瓜； 甜瓜； 黃瓜； 果實品質(zhì)； 分子標記； 定位

Abstract： More attention is paid to the quality of fruits in recent years. However，the expression of quality trait genes is easily affected by environments，increasing the difficulties of trait selection in breeding. With the application of molecular markers technology，marker assisted breeding has become an effective way to select quality traits of fruits in breeding. In this article，molecular markers and mapping of fruit quality traits in cucurbit crops are reviewed. Research direction of cucurbit fruit quality breeding in the future is discussed. We provide useful references for marker assisted breeding of fruit quality in this review.

Key words： Watermelon； Melon； Cucumber； Fruit quality； Molecular markers； Mapping

葫蘆科作物果實品質(zhì)主要包括商品品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)與風味品質(zhì)3個方面。隨著“品質(zhì)營養(yǎng)健康” 逐漸成為現(xiàn)代社會人們?nèi)粘Ｉ畹闹饕非?，消費者對果實品質(zhì)的要求不斷提高，果實品質(zhì)的好壞是影響消費者購買需求的主要因素之一，因此培育優(yōu)質(zhì)新品種一直是葫蘆科作物育種的主要方向。

傳統(tǒng)的育種方法通過品種間的雜交，根據(jù)目標性狀，從后代中通過表型觀察選擇理想的重組基因型，程序繁瑣，費時費力，選擇難度較大。近年來隨著分子生物學技術的迅速發(fā)展，不同類型的分子標記被開發(fā)出來并應用到育種實踐中，分子標記輔助選擇育種受到育種專家的青睞，成為育種方向的研究熱點。

分子標記是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記。QTL（Quantitative trait locus）即數(shù)量性狀座位，指控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置，通過分子標記可以實現(xiàn)QTL在染色體上的定位，確定QTL和分子標記之間的遺傳距離。分子標記輔助選擇的原理是運用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標記，對目的基因進行直接篩選，可以避免環(huán)境因素的影響，保證了選擇的準確性，同時可以縮短育種年限，加速育種進程。本文根據(jù)有關文獻并結合作者課題組的研究成果，對葫蘆科作物果實品質(zhì)性狀相關方面的分子標記和定位研究進行綜述，同時對今后葫蘆科的育種方向進行展望，以期為提高果實品質(zhì)提供參考。

1 西 瓜

西瓜的大小、形狀和顏色是衡量西瓜外部品質(zhì)的重要指標，優(yōu)質(zhì)的西瓜果實外觀要大小適中，整齊規(guī)則，不畸形，不裂果，出售時果皮色澤均勻，花紋條帶清晰等。目前有關西瓜商品品質(zhì)性狀的基因定位研究主要集中在果皮顏色、條帶、單果質(zhì)量、果皮厚度、果皮硬度、果實形狀、瓜瓤顏色等方面。

Hashizume等[1]對西瓜栽培種和野生種雜交再連續(xù)回交形成的漸滲系群體進行研究，采用RAPD標記，在構建的第3連鎖群5 cM區(qū)間范圍內(nèi)找到了1個與西瓜綠條帶果皮性狀有關的QTL，與其連鎖的側翼標記分別為R1217A、R1280B。Hashizume等[2]用栽培種‘H-7和非洲野生種‘SA-1為試驗材料，構建了含有120個單株的F2 群體，在第3連鎖群上定位到了1個與西瓜果皮顏色有關的QTL。

在西瓜果皮厚度的研究上，范敏等[3]用可溶性固形物含量高、薄皮、感枯萎病的栽培西瓜自交系‘97103和可溶性固形物含量低、厚皮、抗病的野生西瓜種質(zhì)‘PI296341雜交所得到包含118個單株的F2群體為作圖群體，定位了與果皮厚度相關的2個QTL。

范敏等[3]和易克[4]用相同的親本材料所構建的不同群體，對西瓜果皮硬度進行研究，分別檢測到了5個和1個QTL，其中易克[4]定位到的1個QTL在第3連鎖群，LOD值為5.2，表現(xiàn)為加性效應。Hashizume等[2]檢測到1個與西瓜果皮硬度相關的QTL在其構建的第4連鎖群上。

西瓜的單果質(zhì)量對消費者產(chǎn)生一定的影響，同時與產(chǎn)量相關。范敏等[3]和易克[4]分別找到了3個、5個與單果質(zhì)量相連鎖的的QTL位點，表現(xiàn)為減性效應。

西瓜有圓球形、橢圓、長橢等不同的形狀， Sandlin等[5]用2個F2代分離群體和1個F6重組自交系群體，分別包含187、182和164個單株，共采用了378個SNP標記，分別構建了長度為1 438、1 514、1 144 cM的遺傳連鎖圖譜，在第11連鎖群上共同定位了1個穩(wěn)定的與西瓜果實形狀有關的QTL。

參照馬雙武等[6]的西瓜描述規(guī)范，西瓜瓜瓤顏色有淺黃、黃、橘黃、粉紅、桃紅、紅、大紅、白色等，這是由于果肉含有的不同的類胡蘿卜素和量不同。Hashizume等[1]在其構建的第6連鎖群30 cM區(qū)間范圍內(nèi)找到了1個與西瓜白色瓜瓤有關的QTL，連鎖標記為R1210A。Hashizume等[2]采用RFLP、RAPD和ISSR標記，對F2代分離群體進行研究，定位了決定瓜瓤是紅色還是黃色的2個QTL，分別在第2和第8連鎖群上，其中第2連鎖群上的QTL對紅色和黃色單獨解釋的表型變異分別為55.2%和35.8%，第8連鎖群上的QTL可以解釋35.5%的紅色表型變異。Bang等[7]通過SNP標記對西瓜瓤色進行研究，認為LCYB基因是決定西瓜是紅瓤還是淺黃瓤的主要因子，并將SNP標記轉(zhuǎn)化為CAPS標記，應用于生產(chǎn)實踐。

西瓜營養(yǎng)品質(zhì)豐富，甘甜爽口，水分是其最重要的組成成分，占西瓜質(zhì)量的90% 左右，可溶性固形物含量高，富含維生素、礦物質(zhì)及番茄紅素、瓜氨酸等多種功能性成分，目前已選育出多個功能性西瓜新品種[8-9]。有關西瓜果實營養(yǎng)品質(zhì)方面的分子標記和定位研究目前主要集中在果實含糖量、可溶性固形物含量等方面。Hashizume等[1]檢測到1個與西瓜果實總糖含量有關的 QTL在第8連鎖群上。范敏等[3]、易克[4]用不同的作圖群體，對西瓜果實可溶性固形物含量進行QTL定位，分別找到了4個和8個相關的QTL位點，LOD值在2.2～3.9之間，都表現(xiàn)出減性效應。劉識等[10]選用起源于中國的高糖西瓜品系‘花園母本為試驗的母本材料，選用起源于美國的低糖西瓜品系‘LSW-177為試驗的父本材料，配制雜交組合，構建6世代群體，并獲得了由180個單株組成的F2代臨時群體，對果實中心和邊緣總糖含量進行QTL定位，分別找到了1個相關的QTL位點，命名為Tesc3.1和Tescl2.1，均為加性遺傳效應，貢獻率分別為6.56%、7.90%，分布在第3、12連鎖群上，LOD值分別為3.1、3.29，其中Tesc3.1為正向加性效應，對糖含量的積累有增效加性效應，Tescl2.1為負向加性效應，對糖含量的積累有減效加性效應，與田間數(shù)據(jù)趨勢相一致，找到與中心和邊緣總糖含量緊密連鎖的標記 4 個（MU8I84-3、MCPI-12、TJ116、MU8558-3）。

西瓜果肉硬度對西瓜的風味品質(zhì)具有重要影響。西瓜中的醇醛類化合物等多種揮發(fā)性物質(zhì)也會對西瓜的風味品質(zhì)產(chǎn)生一定的影響[11]。大多數(shù)消費者喜歡水多質(zhì)脆、軟硬適中、肉質(zhì)細、纖維少、爽口香甜、無異味的西瓜品種。西瓜風味品質(zhì)的研究主要集中在果肉硬度方面。Juarez等[12]構建了1個F2代分離群體，采用SNP標記，構建的遺傳連鎖圖譜平均圖距為9.9 cM，在第9連鎖群上定位到了1個與西瓜果肉硬度有關的主效QTL，與果肉硬度基因連鎖的2個分子標記為NW0251864和NW0250266。

2 甜 瓜

甜瓜的果實大小、果形指數(shù)、單果質(zhì)量、網(wǎng)紋等商品性狀對消費者的影響較大，網(wǎng)紋甜瓜品種要求網(wǎng)紋美觀。在有關甜瓜果實商品性狀的分子標記和定位的研究方面，主要集中在果皮條帶、果實形狀、果實成熟度、果肉顏色等性狀。

果皮條帶對甜瓜的商品性狀影響較大，成為研究的主要方向。Oliver等[13]在構建的第11連鎖群上定位了1個與甜瓜細條帶果皮有關的QTL，與AFLP標記的遺傳距離為9.1 cM。Yael Danin-Poleg等[14]在第6連鎖群上定位了1個與甜瓜果皮條帶性狀有關的QTL，與連鎖標記RAPD的遺傳距離為11.6 cM。黃瓊[15]通過雜交構建F2分離群體，通過分離群體分離分析法找到了6個與甜瓜果實綠色條帶性狀有關的AFLP標記。Harel-Beja等[16]通過雜交構建重組自交系群體，主要采用SSR、SNP、AFLP標記構建連鎖圖譜，在第11連鎖群上找到了1個與甜瓜果實外果皮條帶有關的主效QTL，LOD值大于10，可以解釋61.7% 的表型變異。

甜瓜果實的形狀因品種而異，主要有圓形和長橢圓形。Moreno等[17]通過雜交形成的漸滲系群體，在第6連鎖群上找到了1個控制甜瓜果實形狀的主效QTL-fs6.4，主要為加性效應，與環(huán)境和基因組背景互作效應較低，使果實更圓。Harel-Beja等[16]在其構建的第11連鎖群上找到了1個與甜瓜果實長度有關的主效QTL，LOD值大于10，可以解釋44.6% 的表型變異。張雪嬌等[18]通過雜交構建重組自交系群體，采用SSR標記，在第15連鎖群檢測到1個與甜瓜果形指數(shù)有關的QTL，與標記CM33緊密連鎖，遺傳距離為 0.6 cM。

甜瓜的成熟度對其品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，Cuevas等[19]以116株F3家系群體為研究對象，主要采用SSR和EST等共顯性標記，找到了3個與甜瓜果實成熟度有關的QTLs，分別在第2、6和11連鎖群上，其中FM6.1和FM12.1被認為是主效 QTL，LOD值分別為14.3和8.6，能單獨解釋35% 和20% 的表型變異。

甜瓜有不同的果肉顏色，主要為白色、綠色、黃色、橙紅色等，王賢磊[20]以遺傳性狀差異較大的甜瓜材料日本‘安農(nóng)2號與新疆哈密瓜‘K413雜交產(chǎn)生的 143 個 F2 單株為作圖群體，主要采用AFLP標記，在第9連鎖群上定位了1個與甜瓜果肉顏色有關的QTL，與側翼標記NDAA 和NCFA 之間的遺傳距離分別為12.8 cM 和7.4 cM。Harel-Beja等[16]在其構建的2、6、8連鎖群上找到了3個與果肉顏色有關的QTL。

甜瓜富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、胡蘿卜素、維生素、礦物質(zhì)等多種營養(yǎng)元素，具有很高的營養(yǎng)價值。目前對甜瓜果實營養(yǎng)品質(zhì)方面分子標記的研究主要集中于β-胡蘿卜素。Cuevas等[21]找到了3個與甜瓜中果皮β-胡蘿卜素含量有關的QTLs，分別在第6、8和9連鎖群上，其中第9連鎖群上的QTL-β-carE.9.1能解釋50% 的表型變異，是1個主效QTL，具有加性效應。呂麗華[22]通過雜交構建F2分離群體，采用SSR標記，定位到了3個與甜瓜果肉β-胡蘿卜素含量有關的QTLs，分別在第1、4和7連鎖群上，其中第 1 連鎖群的 QTL β-car1 位于10.4 cM區(qū)間范圍內(nèi)，兩端側翼標記為EST779和EST804，貢獻率為26.9%，是1個主效QTL。

甜瓜具有特殊的芳香味和較高的糖酸含量，目前針對甜瓜風味品質(zhì)方面的分子標記和定位研究主要在果肉酸堿度和硬度方面。Yael Danin-Poleg等[23]獲得了1個與甜瓜成熟果肉酸堿度（pH）基因緊密連鎖的SSR標記，遺傳距離為1.7 cM。Harel-Beja [24]等在其構建的第11連鎖群上找到了1個與甜瓜果肉酸堿度有關的主效QTL，與其最近的SSR標記的遺傳距離分別為2 cM和3 cM。Cohen等[25]通過構建重組自交系群體，采用SSR標記，檢測到1個與甜瓜果肉酸堿度有關的主效QTL在第8連鎖群上，LOD值為35.2，能解釋89.3%的表型變異。 張雪嬌等[18]在其構建的第13連鎖群上定位到1個與甜瓜果肉硬度有關的QTL，貢獻率為26.45%，兩端側翼標記為MK1-221和GCM101。

3 黃 瓜

優(yōu)質(zhì)的黃瓜商品性狀應具有色澤青綠、刺瘤少、果實中等、皮薄、瓜把短、果實細長等優(yōu)點。對黃瓜果實商品性狀方面的分子標記和定位研究較多，主要集中在刺瘤、果皮光澤、皮色、果形、瓜把長度、果肉顏色、表皮毛、彎曲性等方面。

在黃瓜刺瘤的研究上，王桂玲等[26]采用SSR標記結合分離群體分組分析法對F2代分離群體進行研究，篩選得到2個與黃瓜果瘤性狀連鎖的標記CSWGATT01C和CSCT335，遺傳距離分別為20.0 cM和14.1 cM。Zhang等[27]構建黃瓜F2分離群體，采用SSR和SRAP標記進行連鎖遺傳圖譜構建，將黃瓜刺瘤基因定位到第5連鎖群上，側翼標記為共顯性SSR標記SSR16203 和 SCAR 標記C_SC933，遺傳距離分別為1.4 cM和5.9 cM。Li等[28]將黃瓜黑色果刺基因定位到第4連鎖群上，與其緊密連鎖的側翼標記為UW019329 和 UW019198，遺傳距離分別為0.91 cM 和0.79 cM。苗晗等[29]分別檢測到與刺色和刺密度有關的4個和1個QTL，其中刺色性狀在 2006—2009 年春秋2季均檢測到主效 QTL 位點，并獲得緊密連鎖的特異標記（SSR02697、SSR19256、SSR15818、 SSR06003、 SSR00116、 SSR05321、

SSR00004、 SSR02309），可用于對目的基因的精細定位研究。Heang 等[30]獲得了1個與黃瓜黑刺基因連鎖的AFLP 標記ECACMCTC150，遺傳距離為14.5 cM。

杜輝[31]將黃瓜果實光澤（D）與果刺大?。╯s）定位到固定標記連鎖圖的第 6 連鎖群上，D 與 SSR 標記 CMCTN71 的距離為 25.8 cM，ss 和 D 間距 為11.7 cM。Yuan等[32]通過重組自交系群體將D和ss定位到第6連鎖群上，遺傳距離為28.6 cM。張鳳青[33]采用AFLP標記對F2分離群體進行研究，獲得2個與果皮的光澤性狀連鎖的標記，并將其轉(zhuǎn)化為SCAR標記（V7T3A363和V7T5A181），其中與果皮的光澤性狀遺傳距離分別為34.09 cM和9.09 cM。苗晗等[29]將果實光澤基因和果色一致基因均定位在第5 號染色體的2.4 cM 范圍內(nèi)，側翼標記分別為SSR15818和SSR06003。董邵云等[34]利用F2分離群體，結合分離群體分組分析法，將黃瓜果皮光澤性狀基因定位到第 5 染色體上，側翼標記為 CS28 和 SSR15818，遺傳距離分別為 2.0 cM 和 6.4 cM。

黃瓜果皮顏色以青綠色為主，李亞利[35]采用分離群體分組分析法結合SRAP標記對黃瓜綠色果皮基因進行定位，得到與綠色果皮連鎖的分子標記ME9EM1-309和ME8EM14-425，遺傳距離分別為6.0 cM和8.3 cM。孫曉丹等[36]獲得2個與控制黃瓜果白色果皮的隱性基因連鎖的AFLP標記E43M61和E34M59，遺傳距離分別為5.2 cM和5.6 cM。董邵云等[37]利用F2代分離群體，結合分離群體分組分析法篩選得到了14個與黃瓜嫩果白色果皮基因相關的SSR標記，將其定位到黃瓜3號染色體上，LOD值等于10，兩側的標記為SSR23517和SSR23141，遺傳距離分別為4.9 cM和1.9 cM。張鳳青[33]獲得2個與果皮純顏色/雜色性狀SCAR標記（V7T3A363和V7T5A181），果皮純顏色/雜色性狀的遺傳距離分別為36.36 cM和13.64 cM。

黃瓜主要為扁平長橢圓形。柴丹丹[38]用SRAP 標記結合分離群體分離分析法對F2分離群體進行研究，推測出標記 ME21/EM18 可能與控制黃瓜圓形果實性狀的基因連鎖。Yuan等[32]以黃瓜重組自交系群體為研究對象，獲得了 6 個與瓜長度有關的QTLs，貢獻率介于5.55%～22.52%之間。程周超等[39]檢測到 5 個與瓜長度性狀相關的QTL，分布在第 1、4、6 號染色體上，貢獻率在 7.1%～14.1%之間。孫洪濤等[40]對黃瓜F2代分離群體進行研究，采用SSR標記，檢測到1個與黃瓜果實橫徑相關的QTL，位于CSWCT25-CSWCT29-CSWTA03 連鎖群上，距離引物 CSWTA03 較近，遺傳距離為 1.98 cM，對應的 LOD 值為3.22，可解釋為 7.19%的表型遺傳變異。Meng等[41]采用SRAP標記結合BSA法，對黃瓜F2分離群體進行研究，檢測到2個與黃瓜果實形狀基因有關的緊密連鎖的標記ME21/EM18M600 和ME9OD3M190，能分別解釋為49.5%和33.1% 的表型變異。

瓜把長度影響黃瓜的食用價值。在瓜把長度QTL上，王桂玲等[42]采用SSR標記對黃瓜F2分離群體進行研究，獲得2個與瓜把長度基因緊密連鎖的分子標記CSWGATT01B和CSWGATT01C ，遺傳距離分別為3.4 cM和18.0 cM，且變異貢獻率為 18.49%。Yuan等[32]獲得了4 個與把長度有關的QTLs，最高的貢獻率為30.15%。苗晗等[29]結合不同年份、不同季節(jié)4 次表型鑒定數(shù)據(jù)，共同定位了1個與把長度有關的QTL，5個與瓜長度/把長度有關的QTL。

黃瓜的果肉顏色一般為白色和淺綠色，而西雙版納野生黃瓜為橙黃色。沈鏑[43]以黃瓜F2分離群體為研究對象，采用SSR標記構建遺傳連鎖圖譜，在第4、第5、第6和第7染色體上分別檢測到與果肉顏色有關的8個QTL，其中在第4染色體上檢測到2個與β-胡蘿卜素含量有關的主效QTL，貢獻率分別達到52.8% 和22.0%。Bo等[44]以黃瓜的重組自交系群體為研究對象，在其構建的第3連鎖群上找到了7個與黃瓜果肉中β-胡蘿卜素含量有關的SSR標記，其中與控制β-胡蘿卜素含量形成有關基因緊密連鎖的標記為SSR07706和SSR23231，遺傳距離分別為1.9、4.1 cM。李博等[45]用F2代分離群體，采用 SSR 分子標記構建遺傳連鎖圖譜，檢測出1個與黃瓜果肉顏色有關的QTL，與最近標記的距離為 6.01 cM，且貢獻率為 11.86%。

張馳等[46]用SRAP 標記結合分離群體分離分析法，找到2個與黃瓜果實有毛（Gl）基因連鎖的顯性標記分別是ME6EM5和ME23OD15，均位于Gl位點同一側，與Gl的連鎖距離分別為3.6 cM和12.9 cM。關媛[47] 獲得1個與有毛基因緊密連鎖的標記 ME4EM3，連鎖距離為3.2 cM，并將其轉(zhuǎn)化為 SCAR 標記。楊雙娟等[48]采用SSR標記結合分離群體分離分析法對F2分離群體進行研究，構建了黃瓜無毛基因的 SSR 連鎖群，并將該基因定位在黃瓜第2染色體上，兩側最近的連鎖標記為SSR10522和SSR13275，遺傳距離分別為0.6 cM和3.8 cM。

張鵬[49]構建了含有7個SSR標記的連鎖群，檢測出1個與黃瓜果實彎曲性狀有關的QTL，側翼標記為CSWCT29 和CSWATT02，距離標記CSWCT29 較近，遺傳距離為2.5 cM，LOD值為3.92，可解釋的表型變異率為 9.33%。

Miao等[50]采用SSR標記構建黃瓜的遺傳連鎖圖譜，對重組自交系群體進行研究，將嫩果果皮顏色、無果棱、光滑果實表面和大量的果實網(wǎng)紋4個基因定位到其構建的第5連鎖群2.4 cM區(qū)間范圍內(nèi)，側翼標記為SSR15818 和 SSR06003。

黃瓜風味品質(zhì)的研究主要集中在黃瓜果實苦味上。顧興芳等[51]采用AFLP標記技術結合分離群體分離分析法找到了2個與黃瓜果實苦味基因連鎖的顯性AFLP標記 E23M66-101和E25M65-213，位于苦味基因的兩側，遺傳距離分別為5 cM和4 cM。張圣平等[52]以含有184個黃瓜單株的 F2代群體為試材，對其進行SSR標記遺傳連鎖分析，構建了黃瓜果實苦味基因Bt的SSR連鎖群，其中與 Bt 基因最近的兩側標記為 SSR10795和 SSR07081，遺傳距離分別為0.8 cM 和2.5 cM，通過與前人發(fā)表的高密度圖譜比較，將 Bt 基因定位在黃瓜第5染色體短臂一端3.3 cM范圍內(nèi)。在此基礎上，張圣平[53]將果實苦味基因定位在標記SSR02118與SSR15564之間的第5染色體1.5 cM區(qū)間范圍內(nèi)。

4 其他葫蘆科作物

除西瓜、甜瓜和黃瓜外，對其他葫蘆科作物果實品質(zhì)性狀的定位研究不多，主要有南瓜和苦瓜，而冬瓜、絲瓜、節(jié)瓜等其他瓜類還未見有相關方面的報道。

Brown等[54]通過構建中國南瓜與美洲南瓜的回交群體，在第10連鎖群上定位到1個與果實形狀有關的主效QTL，側翼的RAPD標記為L19-800和P19-400，LOD值為10.09；在第8連鎖群上定位到1個與瓜皮顏色有關的QTL。李智媛[55]在美洲南瓜中定位了4個與裸仁基因連鎖的AFLP標記。Cristina Esteras等[56]構建了第1張含有304個SNP和11個SSR標記的美洲南瓜遺傳連鎖圖譜，在第6連鎖群上定位了1個與成熟瓜形有關的主效QTL，控制瓜長度生長，可以解釋大于25% 的表型變異，起加性效應；在第14和第16連鎖群上分別定位到1個與成熟瓜皮和瓜瓤顏色有關的主效QTL，其中與瓜瓤顏色有關的QTL與SNP標記C017913連鎖。

Kole等[57]通過AFLP標記構建了苦瓜的第1張遺傳連鎖圖譜，對果實表面結構、光澤、長度、直徑、果實質(zhì)量、顏色和結果數(shù)量等性狀進行研究，將果實表面結構和光澤性狀共同定位到1號染色體上，二者緊密連鎖；2個與長度有關的QTL分別在2和7號染色體上，可以解釋13.4%的表型變異，LOD值為4.54；果實直徑和質(zhì)量共同定位到1號染色體上，貢獻率分別為12.9%、11.1%；在7號染色體18.4 cM區(qū)間范圍檢測到1個與果實顏色有關的QTL，側翼標記為E12M47c 和 E12M52c；4個與結果數(shù)量有關的QTL，可以解釋39.7% 的表型變異，其中1個LOD值為16.05，是主效QTL。Wang等[58]以苦瓜F2-3群體為研究對象，分別檢測到與果實長度、直徑、果肉厚度、果實形狀、果實質(zhì)量、結果數(shù)量和產(chǎn)量性狀相關的QTL數(shù)量分別為4、5、2、5、4、3、2個。

5 存在問題及展望

葫蘆科果實品質(zhì)性狀的研究起步較晚，除西瓜、甜瓜、黃瓜果實商品品質(zhì)相關性狀方面的分子標記和定位較多外，其他葫蘆科作物相關方面的研究很少，對果實重要營養(yǎng)品質(zhì)（如可溶性固形物、維生素C 、礦物質(zhì)、粗蛋白等）和風味品質(zhì)（如芳香物質(zhì)）相關方面的分子標記鮮有報道。早期研究因所用實驗材料和標記不同，定位到的與果實品質(zhì)性狀相關的QTL數(shù)量和位置不同，不能與相應的染色體對應，在不同圖譜間比較就很困難。此外，目前有關葫蘆科果實品質(zhì)方面的分子標記（如RAPD、RFLP、AFLP等）存在標記技術落后，重復性差，目標基因與連鎖標記距離較遠，通用性和準確性不高，無法在實際育種工作中發(fā)揮作用等不足，這在一定程度上限制了葫蘆科優(yōu)良果實品質(zhì)的育種進程。

近幾年來，隨著西瓜[59]、甜瓜[60]、黃瓜[61]全基因組測序完成并對外公布，有更多的序列信息可以利用，必將加快對葫蘆科果實品質(zhì)性狀方面的分子標記研究，特別是SSR和SNP標記的大量開發(fā)，定會加快分子標記輔助育種和圖位克隆。相信未來隨著生物技術的迅速發(fā)展，分子標記結合傳統(tǒng)的育種手段，必將加快葫蘆科果實品質(zhì)的改良進程，滿足消費者對果實品質(zhì)的需求，實現(xiàn)瓜類作物生產(chǎn)與消費的最佳結合。

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