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低溫弱光下不同苦瓜雜交F1代的生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2014-04-29 00:44張紅梅金海軍丁小濤余紀(jì)柱
中國(guó)瓜菜 2014年6期
關(guān)鍵詞:苦瓜生長(zhǎng)

張紅梅 金海軍 丁小濤 余紀(jì)柱

摘 要: 以‘綠箭霸王苦瓜品種為對(duì)照,研究了4個(gè)苦瓜雜交F1代在低溫弱光(白天15 ℃/晚上7 ℃,80 μmol·m-2·s-1)下的生長(zhǎng)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明:低溫弱光下苦瓜的株高、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬的生長(zhǎng)量明顯下降,不同雜交組合之間差異明顯。苦瓜葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、ETR、Yield和qP都有不同程度的下降,非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN有所增加,不同雜交組合下降和增加的幅度不同。從生長(zhǎng)量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合來(lái)看,雜交組合K3和K4在低溫弱光下有較好的耐受性,可以作為設(shè)施專用品種選育的重要目標(biāo)。

關(guān)鍵詞: 苦瓜; 雜交組合; 低溫弱光; 生長(zhǎng); 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

苦瓜(Momordica eharantia L.)又稱涼瓜、錦荔枝,起源于熱帶、亞熱帶地區(qū)[1]。近年來(lái),隨著對(duì)苦瓜營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、醫(yī)療保健、抗蟲(chóng)抗病抑菌等功能的逐漸揭示及食品加工方面研究的不斷開(kāi)展,苦瓜作為一種特殊蔬菜,其種植和開(kāi)發(fā)的潛力日益為人們所重視[2-4]??喙闲韵矞嘏瘹夂颍谠绱悍N植時(shí),常會(huì)受到低溫、陰雨等不利氣候的影響,苦瓜在低溫弱光條件下生長(zhǎng)發(fā)育不良,限制了苦瓜的種植范圍和上市時(shí)節(jié),目前苦瓜品種不能滿足市場(chǎng)的需求,急切需要耐冷性強(qiáng)的品種[5]。但有關(guān)苦瓜耐冷性方面的報(bào)道還比較少,本試驗(yàn)從大棚選育的實(shí)際出發(fā),通過(guò)模擬上海地區(qū)早春大棚栽培中經(jīng)常遇到的低溫(晝溫15 ℃/夜溫7 ℃)弱光(80 μmol·m-2·s-1)天氣,研究了低溫弱光下不同苦瓜雜交F1代的生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒馓匦裕云跒槟偷蜏厝豕饪喙掀贩N的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所選育的綜合性狀優(yōu)良的4個(gè)雜交F1代,K1(‘13Q-37ב13Q-39):瓜色淺綠,紡錘形,條瘤間圓瘤;K2(‘13Q-38ב13Q-37):瓜皮綠色,紡錘形,條瘤間圓瘤;K3(‘13Q-38ב13Q-40):瓜皮綠色,圓錐形,粗條瘤;K4(‘13C-8ב13C-11):瓜色淺綠,紡錘形,直條瘤。對(duì)照品種為K0(‘綠箭霸王),瓜綠色,紡錘形,條瘤間圓瘤,由山東壽光萬(wàn)畝無(wú)公害苦瓜繁育基地選育。

1.2 方法

試驗(yàn)于2014年2—5月在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)站和設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。將苦瓜種子用55 ℃溫水浸種16 h后,人工嗑種,30 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽。當(dāng)芽長(zhǎng)0.5 cm左右時(shí)播于8 cm×8 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中,基質(zhì)配比為園土∶珍珠巖∶草炭=2∶1∶1。置于大棚電熱線加溫育苗床上,苗床溫度設(shè)置30 ℃,出苗后溫度設(shè)置晝溫25 ℃/夜溫18 ℃。育苗期間大棚內(nèi)平均光通量密度為300 μmol·m-2·s-1。待苦瓜苗長(zhǎng)到5葉1心時(shí)置于ESW-1000型全自動(dòng)智能人工氣候箱(杭州錢(qián)江生化儀器公司生產(chǎn))中進(jìn)行處理,處理溫度為白天15 ℃,晚上 7 ℃,平均光通量密度為80 μmol·m-2·s-1,光照周期為光照10 h,黑暗14 h,處理7 d后進(jìn)行測(cè)定。對(duì)照置于白天25 ℃/晚上18 ℃,平均光通量密度為300 μmol·m-2·s-1的人工氣候箱內(nèi)。每個(gè)品種10株,3次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列。在處理前和處理后測(cè)定植株生長(zhǎng)量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 用直尺測(cè)定植株高度(子葉基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的高度),第3片真葉的葉長(zhǎng)度和葉寬度。用游標(biāo)卡尺測(cè)定植株的莖粗度(第1片真葉和第2片真葉之間的莖干直徑),記錄植株的葉片數(shù)量。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 選取植株第3片完全展開(kāi)的真葉,采用PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀(Walz,Effeltrich,Germany),利用配備了微型光量子/溫度探頭的葉夾2030-B夾住葉片,根據(jù)參考文獻(xiàn)[6]分別測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定5株,取平均值。

數(shù)據(jù)采用exel繪圖,用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Tukey多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫弱光對(duì)不同苦瓜組合生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

從圖1可以看出,低溫弱光處理7 d后,各雜交F1代的株高、葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬的生長(zhǎng)都有所增加,但生長(zhǎng)量明顯低于對(duì)照的生長(zhǎng)量。在低溫弱光處理下,雜交組合K3的株高、葉長(zhǎng)和葉寬都高于對(duì)照K0。雜交組合K4的株高和葉片數(shù)生長(zhǎng)量高于對(duì)照,K1的葉片數(shù)量、葉長(zhǎng)和葉寬高于對(duì)照。4個(gè)雜交組合中,K3的葉長(zhǎng)和葉寬最大,K4的株高和葉片數(shù)量最大。因此低溫弱光嚴(yán)重抑制了苦瓜的生長(zhǎng),不同雜交組合間生長(zhǎng)量下降差異較大。

2.2 低溫弱光對(duì)不同苦瓜組合葉片初始熒光(Fo)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

Fo(初始熒光)是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量,F(xiàn)v/Fm表示PSⅡ最大光化學(xué)效率。從表1可知,低溫弱光處理下,不同雜交組合的Fo值都有不同程度的下降,K2下降最多,比對(duì)照降低了12.00%,處理間差異顯著。不同處理Fv/Fm的值在低溫弱光處理后都有所下降。對(duì)照下降幅度最小,為0.88%,K1下降幅度最大,為4.23%,4個(gè)雜交組合中,下降幅度最小的是K3,為2.06%,各處理間呈顯著性差異。

2.3 低溫弱光對(duì)不同苦瓜組合葉片光合電子傳遞速率(ETR)和熒光量子產(chǎn)額(Yield)的影響

ETR表示葉片的表觀光合電子傳遞速率,反映實(shí)際光強(qiáng)下PSⅡ的非循環(huán)電子傳遞速率。Yield代表了PsⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量。從表2可以明顯看出,低溫弱光處理7 d后,苦瓜的ETR和Yield值都明顯下降,說(shuō)明低溫弱光嚴(yán)重抑制了光合電子傳遞速率。K1和K2的ETR和Yield下降值都大于對(duì)照,而K3和K4的ETR和Yield下降值都低于對(duì)照。各處理的ETR值除了K1外,其他雜交組合降低值與對(duì)照相比呈顯著性差異。K4的Yield值下降最少,僅為9.65%,各處理間差異顯著。

2.4 低溫弱光對(duì)不同苦瓜組合葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)系數(shù)(qN)的影響

從表3可知,經(jīng)過(guò)低溫弱光處理后苦瓜葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)有一定程度的下降,下降幅度為1.30%~9.48%,對(duì)照的下降幅度最大,其次是K2,K3的下降幅度最小,為1.30%。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)在低溫弱光下有所增加,除了K3的增加幅度大于對(duì)照外,其他雜交組合的增加值都低于對(duì)照,K1增加值最小,為6.29%,其次是K4,為17.41%。各處理間呈顯著性差異。說(shuō)明低溫弱光嚴(yán)重影響了電子傳遞量,導(dǎo)致葉綠素?zé)晒忖绶峙洳黄胶狻?/p>

3 討論與結(jié)論

低溫弱光是冬季及早春設(shè)施園藝生產(chǎn)中常見(jiàn)的問(wèn)題,前人研究認(rèn)為,低溫弱光處理可以使得植株莖的伸長(zhǎng)和葉面積生長(zhǎng)減緩,其影響程度取決于品種和低溫逆境的強(qiáng)度[7-9]。本文研究結(jié)果表明,低溫(晝溫15 ℃/夜溫7 ℃)弱光(80 μmol·m-2·s-1)嚴(yán)重影響了苦瓜幼苗的生長(zhǎng),不同雜交組合受抑制程度不同。組合K3和K4在低溫弱光下的生長(zhǎng)量大于對(duì)照,說(shuō)明這2個(gè)組合的耐低溫弱光性較強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结槪ㄟ^(guò)對(duì)各種熒光參數(shù)的分析,可以得到有關(guān)光能利用途徑的信息[10]。在對(duì)大豆等植物的研究中發(fā)現(xiàn),高溫脅迫導(dǎo)致葉片F(xiàn)0上升,而PSⅡ反應(yīng)中心失活是F0上升的原因[11]。Fv/Fm降低表明植物受到了光抑制,王永健等[12]研究表明,低溫導(dǎo)致黃瓜幼苗葉片F(xiàn)v/Fm顯著下降,冷敏感品種的Fv/Fm顯著低于耐低溫弱光的品種。王國(guó)莉等[13]對(duì)不同耐冷品種水稻的研究也得出相同的結(jié)論。Fv/Fm降低的同時(shí)伴隨有F0的上升,表明光系統(tǒng)Ⅱ遭受破壞[14]。本實(shí)驗(yàn)中,低溫弱光下不同雜交組合的Fv/Fm值下降,說(shuō)明苦瓜幼苗受到了一定的光抑制。對(duì)照和K3、K4的Fv/Fm值下降的較少,說(shuō)明其對(duì)低溫弱光耐受性較好。不同雜交組合幼苗Fv/Fm值下降的同時(shí),F(xiàn)0值并沒(méi)有上升,而是有小幅度的下降,說(shuō)明雖然光系統(tǒng)Ⅱ受到了一定的抑制,但還沒(méi)有完全被破壞。

葉綠素?zé)晒饬孔赢a(chǎn)額代表了光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率,近年來(lái)在光合作用和逆境生理研究中越來(lái)越廣泛地使用[10-11,13-15]。關(guān)于低溫傷害黃瓜的生理機(jī)制,Aoki[16]認(rèn)為主要是由于熒光量子產(chǎn)額的降低。曾紀(jì)晴等[1]認(rèn)為12 ℃ 以上的溫度對(duì)黃瓜葉綠素?zé)晒庥绊懖淮?。張紅梅等[9]研究認(rèn)為低溫弱光下苦瓜的熒光量子產(chǎn)額明顯下降。本研究結(jié)果表明,低溫弱光下,不同苦瓜雜交組合的表觀光合電子傳遞速率(ETR)和熒光量子產(chǎn)額(Yield)都有不同程度的下降,說(shuō)明苦瓜幼苗葉片受到了一定的損傷,K3和K4的ETR和Yield值下降的相對(duì)較少,說(shuō)明這2個(gè)組合對(duì)低溫弱光具有較強(qiáng)的耐受性,在脅迫下能保持一定的電子傳遞速率和較高的熒光量子產(chǎn)額。

植物吸收的光能主要經(jīng)過(guò)光化學(xué)反應(yīng)、非光化學(xué)熱耗散以及以葉綠素?zé)晒庑问胶纳⒌倪^(guò)剩光能被利用,光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散的變化會(huì)引起葉綠素?zé)晒獯銣邕^(guò)程的相應(yīng)變化。葉綠素?zé)晒獯銣缬晒饣瘜W(xué)淬滅qP和非光學(xué)淬滅qN兩個(gè)過(guò)程構(gòu)成[18]。較低的qP反映PSⅡ中開(kāi)放的反應(yīng)中心比例和參與CO2固定的電子減少[19]。王國(guó)莉等[13] 研究表明:冷敏感水稻較耐冷品種qP下降幅度大。本研究表明,低溫弱光下不同苦瓜雜交組合葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)qP下降,而非光學(xué)淬滅qN有不同程度的增加。說(shuō)明低溫弱光下由于電子傳遞速率降低,使得PSⅡ反應(yīng)中心的電子減少。非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制,對(duì)光合機(jī)構(gòu)起保護(hù)作用。雜交組合K3的qP值下降較少,而qN值增加最多,說(shuō)明其通過(guò)熱耗散的保護(hù)機(jī)制更強(qiáng)。

因此從苦瓜在低溫弱光下的生長(zhǎng)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特性綜合來(lái)看,雜交組合K3和K4具有較好的低溫弱光耐受性,選育溫室專用品種時(shí)應(yīng)將其作為重點(diǎn)選育對(duì)象。

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