普 布 呼景闊 米瑪次仁 桑旦旺久 格桑德吉 達娃參拉

(西藏大學理學院 西藏拉薩 850000)

阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲群落特征研究

普 布 呼景闊 米瑪次仁 桑旦旺久 格桑德吉 達娃參拉

(西藏大學理學院 西藏拉薩 850000)

2013年6月～2014年5月，根據(jù)土壤環(huán)境特點在西藏拉薩市當雄縣阿熱濕地內共設置了5個不同類型的土壤生境環(huán)境作為采樣點，采用“非淹沒培養(yǎng)皿法”及活體觀察法對阿熱濕地土壤肉鞭蟲進行了研究。共記錄了肉鞭蟲42種（包括7個未定名種），隸屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬。其中植鞭綱（Phytomastigophorea）和葉足綱（Lobosea）的物種占絕對優(yōu)勢，均為19種；在鞭毛亞門植鞭綱中，眼蟲目（Euglenida）的物種占優(yōu)勢，為10種，占鞭毛蟲總數(shù)的47.6%；在肉足亞門葉足綱中，變形目（Amoebida）的物種占絕對優(yōu)勢，為13種，占整個肉足蟲總數(shù)的61.9%。1～5號生境的Gleason-Margalef多樣性指數(shù)分別為2.09、1.63、1.40、1.29、1.24，其中1號、2號生境多樣性高，4號、5號多樣性指數(shù)低。所有生境的Jaccard相似性系數(shù)小于0.5，說明各生境的空間異質性比較大。

西藏阿熱濕地；夏季土壤；土壤肉鞭蟲；群落特征

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是大多數(shù)陸生動物的棲息場所[1]。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中肉鞭蟲等土壤動物在生物遺體的降解、土壤物質的循環(huán)和能量流動、土壤理化特征的改善、土壤污染物的監(jiān)測以及環(huán)境保護等方面具有重要的作用[2]。肉鞭蟲廣泛分布于世界各地的各種生態(tài)系統(tǒng)中，其中土壤是其重要的生活場所，肉鞭蟲的活動對土壤的進化起到重要的作用[3]。

我國對土壤肉鞭蟲的研究起步較晚，國內最早研究見于崔振東1983年的報道[4]，此后在內地也有零星報道[5-10]，對青藏高原地區(qū)的土壤肉鞭蟲研究更為匱乏[11-13]。有關西藏地區(qū)肉鞭蟲的研究僅見于淡水生態(tài)系統(tǒng)[14-16]，對于西藏土壤肉鞭蟲的單獨研究還未見報道。因此，本研究組于2013年6月～2014年5月，對西藏拉薩市當雄縣阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲群落特征進行了初步研究，目的在于了解該濕地肉鞭蟲的物種組成和群落特征，為該地區(qū)的原生動物物種多樣性積累基礎資料，同時也為環(huán)境保護、生態(tài)可持續(xù)利用及資源開發(fā)提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

阿熱濕地位于念青唐古拉山南邊的當雄縣，地處藏北高原與藏南谷地的交接帶。距拉薩市約170km。地勢東北高、西南低，平均海拔4200m，屬高原寒溫帶半干旱季風氣候。年平均氣溫1.3℃,冬寒夏涼,一月平均氣溫-10.2℃，七月平均氣溫10.7℃,年平均降水量480mm[17]。主要野生動物有旱獺（Marmota baibacina）、高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、黑頸鶴（Grus nigricollis）、地山雀（Pseudopodoces humilis）、角百靈（Eremophila alpestris）、樹麻雀（Passer montanus）、棕頸雪雀（Pyrgilauda ruficollis）和高山倭蛙（Nanorana parkeri）等。主要植物有西藏嵩草(Kobresia tibetica Maxim)、矮嵩草（Kobresia humilis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）、肉果草（Lancea tibetica）、點地梅（Androsace sp.）、藏粉報春（Primula tibetica）和委陵菜（Potentilla sp.）等。主要家畜為牦牛及綿羊。

2 研究方法

2.1 樣點設置和采樣

2013年6月，根據(jù)環(huán)境特點在在海拔4279～4280m處的阿熱濕地內共設置了5個不同類型的生境作為采樣點：1號和2號生境為泥炭沼澤，土樣發(fā)黑，含沙量少，為禁牧草場，植物長勢茂盛；3～5號生境的土壤主要由黃棕壤組成，含少量砂礫。其中3號靠近牧民居住區(qū)，人類活動較為頻繁，植物長勢差，4號和5號為開放草場，植被覆蓋度與3號相仿，長勢較1、2號差。

每個樣點運用梅花五點采樣法[18]，按表層（0～5cm）、中層（5cm～15cm）、深層（15cm～25cm）各采樣25個，混合均勻后，帶回實驗室進一步處理。在野外測量的土壤pH值為7.82～9.36，水溫18.9～29.1℃。

2.2 土壤樣品處理

實驗室內將土壤放入白瓷盤，蓋好牛皮紙，以免空氣中的原生動物包囊混入土樣污染樣品，自然風干備用。[19]

2.3 樣品培養(yǎng)

樣品培養(yǎng)主要采用非淹沒培養(yǎng)皿法。

2.4 物種鑒定

樣品培養(yǎng)后，分別在第2、4、7、11、14、21、30天后鏡檢，物種的分類鑒定主要采用活體觀察法。[20-30]

2.5 分析方法

采用Gleason-Margalef多樣性指數(shù)式：D=(s-1)/lnN，式中D表示多樣性指數(shù)，s為種類數(shù)，N表示個體數(shù)。D值的大小表示物種多樣性的高低。[31]

采用Jaccard相似性系數(shù)計算式：J=c/(a+b-c)計算各樣點相似性，式中J表示相似性系數(shù)，a表示a點特有的物種數(shù)，b表示b點特有的物種數(shù)，c表示a點和b點共有的物種數(shù)，J值分別在0～0.25（極度不相似）、0.25～0.5（中等不相似）、0.5～0.75（中等相似）、0.75～1（極度相似）之間。[32]

表1 阿熱濕地土壤肉鞭蟲物種水平分布表

3 結果分析

3.1 物種組成

阿熱濕地5個樣點共鑒定出42種肉鞭蟲，其中包括7種未定名種（見表1），屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬（見表2）。其中的優(yōu)勢種有嬌柔塔(胞藻)滴蟲Pyramimonas delicatula、卵形隱滴蟲Cryptomonas ovata、素隱滴蟲Chilomonas paramaecium、聚屋滴蟲Oikomonas socialis、群聚滴蟲Monas sociabilis、球狀滴蟲Monas arhabdomonas、腎形異鞭蟲Anisonema reniformis、扁眼蟲屬一種Platymonas sp.、變異多形蟲Dis-tigma proteus、衣鞭蟲屬一種Chlamydomonas sp.及軸絲光球蟲Actinosphaerium eichhorni。

3.2 群落結構特征

從群落結構的特性來看，鞭毛亞門（Mastigophora）和肉足亞門(Sarcodina)的物種數(shù)相同。從綱的水平看，鞭毛亞門中植鞭綱（Phytomastigophorea）的物種占絕對優(yōu)勢，為19種，占鞭毛蟲總數(shù)的90.5%；肉足亞門中葉足綱（Lobosea）的物種占絕對優(yōu)勢，為19種，占整個肉足蟲總數(shù)的90.5%。從目的水平看，鞭毛亞門中眼蟲目（Euglenida）的物種占優(yōu)勢，為10種，占鞭毛蟲總數(shù)的47.6%；肉足亞門中變形目（Amoebida）的物種占絕對優(yōu)勢，為13種，占整個肉足蟲總數(shù)的61.9%。

溪滴目（Prasinomonadida）、腰鞭目（Dinoflagellida）、團蟲目（Volvcales）、太陽目（Actinophryida）和中陽目（Centrohelida）為罕見類群，均為單科、單屬、單種。這5類群的物種數(shù)占總物種數(shù)的11.9%（見表2）。

表2 阿熱濕地土壤肉鞭蟲群落結構

3.3 各樣點的多樣性指數(shù)

各樣點的多樣性由1號到5號依次降低，分別為2.09、1.63、1.40、1.29、1.24（見表1），說明物種的豐富度也在依次下降。

3.4 各樣點相似性

Jaccard系數(shù)的2號跟3號相似性系數(shù)為0.40，屬中等不相似，1號和2號、3號和5號均為0.26，也屬于中等不相似，其他都在0.25以下，為極度不相似（見表3）。

表3 阿熱濕地土壤肉鞭蟲群落各樣點的相似性系數(shù)

3.5 物種的垂直分布

阿熱濕地土壤肉鞭蟲垂直分布呈明顯的表聚性。表層占絕對優(yōu)勢，具有33種，比中層跟深層加起來都多，并呈現(xiàn)出從表層到深層依次遞減的趨勢。從優(yōu)勢種來看，表層具有9種，中層、深層分別為4種和2種，可見優(yōu)勢類群物種在表層也占絕對多數(shù)。從相似性系數(shù)來看，深層和中層最高為0.36，其次是表層和中層，系數(shù)為0.28，都屬于中等不相似，最低的是表層和深層，為0.24，屬于極度不相似（見表4）。

表4 阿熱濕地土壤肉鞭蟲的垂直分布

4 討論

阿熱濕地肉鞭蟲數(shù)量較少，共計42種，隸屬于2亞門、4綱、11目、17科、26屬，其中包括7個未定名種。從地理位置來看，本研究地點屬于藏北草原的一部分，是典型的高寒草甸草原，氣候寒冷、降水量少、環(huán)境惡劣。

各生境物種多樣性依次降低，其中1號生境多樣性最高，1號和2號生境位于禁牧區(qū)，其主要優(yōu)勢植被西藏嵩草(Kobresia tibetica Maxim)茂盛，肉鞭蟲物種多樣性高，多樣性指數(shù)分別是2.09和1.63。3號生境位于禁牧與放牧過渡帶，其多樣性指數(shù)適中，為1.40。4號和5號生境位于放牧區(qū)，其生物多樣性指數(shù)最低，為1.29和1.24。因此，牲畜覓食對土壤肉鞭蟲物種有一定的干擾作用。

從Jaccard系數(shù)看，2號與3號生境相似性系數(shù)最高，為0.40，屬于中等不相似，其他生境的相似性都接近或小于0.25，屬于極度不相似，說明阿熱濕地各取樣生境之間差別非常大。

從表4可以看出，阿熱濕地土壤肉鞭蟲大都集中于表層土壤中，呈現(xiàn)出明顯的表聚性。這是表層土壤腐殖質含量高、營養(yǎng)豐富、通氣性好，有利于肉鞭蟲的代謝和繁殖。

阿熱濕地肉鞭蟲與麥積山風景區(qū)[33]、小隴山桃花溝森林公園[34]、白水江自然保護區(qū)[35]、小隴山麻沿林區(qū)[36]、黃河首曲濕地[37]及甘肅尕海濕地[38]的土壤肉鞭蟲相比，物種數(shù)明顯要少。這是由于前4個樣地屬于黃土高原，有森林覆蓋，土壤腐殖質含量豐富，有利于肉鞭蟲的棲息和生存；而尕海和黃河首曲濕地位于青藏高原甘南草原地帶，四季分明，雨量充沛，水草豐茂，也利于土壤肉鞭蟲活動。本研究地點阿熱濕地則位于藏北羌塘高原與藏南河谷濕地的交匯處，氣候寒冷干燥，不利于肉鞭蟲的生存，因此物種數(shù)較少。上述各濕地樣點與阿熱濕地的相似性都明顯小于0.25（見表5），屬于極度不相似。

表5 阿熱濕地與周圍其他地區(qū)土壤肉鞭蟲相似性比較

同處于西藏地區(qū)的拉魯濕地水生肉鞭蟲物種十分豐富，共發(fā)現(xiàn)了145種肉鞭蟲，與阿熱濕地的土壤肉鞭蟲之間的差異顯著（145種：42種），兩者共有種僅為18種[39]。因此，阿熱濕地肉鞭蟲物種數(shù)也遠遠少于拉魯濕地。這可能與拉魯濕地為國家級自然保護區(qū)，處于較封閉狀態(tài)，各物種得到很好的保護有關。

綜上所述，影響阿熱濕地土壤肉鞭蟲群落特征的主要因素有藏北草原惡劣的氣候條件、脆弱的生態(tài)環(huán)境和人類活動導致的草場退化等。

[1]熊毅.試論土壤生態(tài)系統(tǒng)[J].土壤,1983,15(4):121-125.

[2][5][31][32][33]寧應之,王娟,劉娜,馬正學.甘肅麥積山風景名勝區(qū)土壤肉鞭蟲群落特征[J].生態(tài)學報,2007,27(11):4469-4477.

[3][6][34]申海香,馬正學,馬尚盛,寧應之,王娟.甘肅小隴山桃花溝森林公園土壤肉鞭蟲群落特征[J].生態(tài)學雜志,2009,28(1): 38-44.

[4]崔振東.長白山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤原生動物初步研究[J].森林生態(tài)系統(tǒng)研究,1983,3:144-153.

[7][20]寧應之,沈韞芬.中國土壤原生動物新紀錄種(肉鞭蟲門)[J].動物學雜志,1999,34(4):2-5.

[8][35]寧應之,李琦路,李曉鴻,馬正學,毛金平,劉愷,白雪梅.甘肅白水江國家級自然保護區(qū)土壤肉鞭蟲物種多樣性[J].動物學雜志,2007,42(4):81-88.

[9]崔振東.長白山北坡針闊混交林土壤原生動物的生態(tài)分布[J].生態(tài)學雜志,1986,5(2):3-7.

[10][36]鄒濤,申海香,馬正學,寧應之.小隴山國家自然保護區(qū)麻沿林區(qū)土壤肉鞭蟲群落特征[J].動物學研究,2009,30(5):571-577.

[11]寧應之,沈韞芬.中國典型地帶土壤原生動物:Ⅰ.區(qū)系特征和物種分布[J].動物學報,1998,44(1):5-10.

[12][37]程曉,劉漢成,杜海峰,王紅軍,寧應之.黃河首曲濕地省級自然保護區(qū)肉鞭蟲物種多樣性研究[J].西北師范大學學報（自然科學版）,2009,45(6):92-97.

[13][38]劉漢成,王珊珊,馬雄,馬海財,鞏紅冬,寧應之.甘肅尕海濕地冬季肉鞭蟲物種多樣性研究[J].信陽師范學院學報（自然科學版）,2012,25(2):206-212.

[14]王家楫.西藏高原部分地區(qū)的原生動物[J].動物學報,1977,23(2):131-160.

[15]蔣燮治,沈韞芬,龔循矩.西藏水生無脊椎動物[M].北京:科學出版社,1983:39-334.

[16][39]巴桑,黃香,普布,馬正學.拉魯濕地肉鞭蟲群落特征及其水環(huán)境評價[J].濕地科學,2014,12(2):182-191.

[17]李明森.當雄濕地[J].西藏人文地理,2006:20-27.

[18][19][21]張志杰,張維平.環(huán)境污染生物監(jiān)測與評價[M].北京:環(huán)境科學出版社，1991.

[22]土壤動物研究方法手冊編寫組.土壤動物研究方法手冊[M].北京:中國林業(yè)出版社,1998.

[23]沈韞芬,章宗涉,龔循矩.微型生物檢測新技術[M].北京:中國建筑工業(yè)出版社,1990.

[24]胡鴻鈞,魏印心.中國淡水藻類-系統(tǒng)、分類及生態(tài)(第二版)[M].北京:科學出版社,2006.

[25]施之新,王全喜,謝樹蓮,等.中國淡水藻類志(第6卷:裸藻門).[M].北京:科學出版社,1999.

[26]尹文英,楊逢春,王振中,等.中國亞熱帶土壤動物[M].北京:科學出版社,1992.

[27]尹文英,張榮祖,殷綏公,等.中國土壤動物[M].北京:環(huán)境科學出版社,1991.

[28]尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒[M].北京:科學出版社,1998.

[29]寧應之,馬正學,胡春香,牛世全.麥積山風景名勝區(qū)微型生物多樣性[M].蘭州:甘肅科學技術出版社,2008.

[30]周鳳霞,陳劍虹.淡水微型生物與底棲動物圖譜(第二版)[M].北京:化學工業(yè)出版社,2011.

Community Characteristics of Summer soil Sarcodines and Flagellates at Are Wetland in Tibet

Pu-bu Hu Jing-kuo Mima-Ciren Sangdan-Wangjiu Gesang-Deji Dawa-Canla
(School of Science,Tibet University,Lhasa 850000,Tibet)

Community characteristics of soil sarcodines and flagellates in the Are-wetland were studied by“non-flooded petri dish method”and in vivo observation from June 2013 to May 2014.A total of 42 species were recorded,including 7 unidentified species belonging to 26 genera,17 families,11 orders,4 classes,2 subphylum.The results show that the dominant groups were Phytomastigophorea and Lobosea with 19 species for each. Euglenida was the dominant order of flagellates with 10 species account for 47.6%of total species in flagellates, the Amoebida was the dominant order of Sarcodinida with 13 species account for 61.9%of total species in Sarcodinida.The biodiversity index of Gleason-Margalef for1-5 simple sits were 2.09、1.63、1.40、1.29 and 1.24 respectively that indicates under different grazing pressure on the simple sits with different biodiversity index.Jaccard similarity coefficients were less than 0.5 that indicate the different condition of the simple sits.

summer;sarcodines and flagellates;community characteristics;Are Wetland

S154

A

1005-5738(2014)02-015-07

[責任編輯：索郎桑姆]

2014-07-14

2013年度西藏自治區(qū)大學生創(chuàng)新性實驗訓練計劃項目“拉薩河谷沼澤濕地土壤中動物群落特征研究”（項目號：201310694010），西藏大學研究生創(chuàng)新人才培養(yǎng)科研基金項目“西藏阿熱濕地土壤原生動物群落特征研究”，2012年度西藏自治區(qū)自然科學基金項目“拉薩河谷沼澤濕地資源及保護對策研究”（項目號：Z2012A11G11/00）階段性成果。

普布，男，藏族，西藏拉薩人，西藏大學理學院副教授，主要研究方向為動物生態(tài)學。