齊淑艷，董晶晶，郭婷婷，孫曉萌

（沈陽(yáng)大學(xué)a.生命科學(xué)與工程學(xué)院，b.遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110044）

近年來(lái)，外來(lái)雜草入侵帶來(lái)的問(wèn)題越來(lái)越突出，在入侵雜草對(duì)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境危害逐年加重的情況下，研究植物對(duì)溫度的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，對(duì)了解雜草的入侵機(jī)制具有重要作用［1］.Willis等通過(guò)對(duì)英國(guó)2種外來(lái)植物的種子萌發(fā)對(duì)氣候和溫度的反應(yīng)，認(rèn)為溫度是影響植物入侵的重要因素之一［2］.

牛膝菊（Galinsogaparviflora）為菊科牛膝菊屬一年生植物，原產(chǎn)南美洲，1915年在中國(guó)的云南寧蒗和四川木里采到標(biāo)本［3］，是一種入侵性很強(qiáng)的雜草，現(xiàn)分布于世界大部分地區(qū).在我國(guó)牛膝菊已廣泛分布各地，其入侵性的定植主要靠種子在新環(huán)境中的萌發(fā)生長(zhǎng)，在對(duì)牛膝菊分布的野外調(diào)查和人工栽培的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)溫度是限制其生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子之一.種子是植物個(gè)體發(fā)育的一個(gè)特定階段，在種族延續(xù)上又是遺傳信息的保存者與傳遞者，是植物在環(huán)境脅迫中存活和繁衍的適應(yīng)性策略.開(kāi)展對(duì)牛膝菊種子在不同溫度條件下萌發(fā)特性的研究非常必要，為進(jìn)一步揭示外來(lái)植物入侵的機(jī)制、預(yù)測(cè)其在我國(guó)潛在的擴(kuò)散分布范圍提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

牛膝菊（Galinsogaparviflora）種子（瘦果）于2012年7—10月采自沈陽(yáng)大學(xué)校園，裝入紙袋，常溫保存.

1.2 試驗(yàn)方法

2013年4月開(kāi)始進(jìn)行牛膝菊種子在不同溫度下的萌發(fā)試驗(yàn).試驗(yàn)采用紙皿法，每皿30粒飽滿(mǎn)種 子，3 次重 復(fù)，將 種 子 置 于 10、15、20、25、30℃ PQX－330A－22HW 的人工氣候箱（濕度為70%，光照時(shí)間與黑暗時(shí)間每12h循環(huán)一次）培養(yǎng)，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，持續(xù)7d.

1.3 測(cè)定指標(biāo)

式中，N0為發(fā)芽期全部發(fā)芽的種子數(shù)；N 為供試種子數(shù).

式中，n4為種子發(fā)芽第4天的正常種子發(fā)芽數(shù)；N為供試種子數(shù).

式中，Gt為日發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù).

采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算、繪圖，采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件，利用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)牛膝菊種子萌發(fā)率的影響

由表1可以看出，牛膝菊種子萌發(fā)率呈現(xiàn)隨溫度升高出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì).牛膝菊種子萌發(fā)率在10℃處理下為0；15℃處理下為73.33%；20℃處理下為78.89%；在25℃溫度條件下為最高達(dá)到94.67%；當(dāng)溫度升至30℃時(shí)，其萌發(fā)率降低為41，11%.但在25℃處理時(shí)牛膝菊的發(fā)芽率（94.67%）與15℃處理時(shí)、20℃處理時(shí)的發(fā)芽率（73.33%、78.89%）差異不顯著（p＞0.05），而與30℃時(shí)發(fā)芽率（41，11%）差異非常顯著（p＜0.01）；結(jié)果表明，在15～30℃不同溫度的條件下，牛膝菊種子均能夠萌發(fā)，與牛膝菊種子萌發(fā)相關(guān)的溫度因子具有一定的寬適性.但低溫、高溫對(duì)牛膝菊種子萌發(fā)率的影響較大.

2.2 溫度對(duì)牛膝菊種子日相對(duì)萌發(fā)率的影響

由圖1可見(jiàn)，15℃處理下，第4d達(dá)到23.33%的最高日相對(duì)萌發(fā)率，為萌發(fā)高峰期；20、25℃處理下，第1d分別達(dá)到21.11%、48.89%的最高日相對(duì)萌發(fā)率，30℃處理下，第5d達(dá)到13.22%的最高日相對(duì)萌發(fā)率.以上結(jié)果表明，較低溫度（15℃）在一定程度上推遲種子的萌發(fā)高峰期，但并沒(méi)有顯著降低種子的最終萌發(fā)率.較高溫度（30℃）不僅推遲種子萌發(fā)高峰期，而且也顯著降低種子的最終萌發(fā)率（見(jiàn)表1）.適宜溫度（25℃），縮短種子萌發(fā)時(shí)間，搶占有利因素，這可能是牛膝菊的一種適應(yīng)策略.結(jié)果與韋春強(qiáng)等研究一致［5］.

圖1 不同溫度處理對(duì)牛膝菊種子日相對(duì)萌發(fā)率影響Fig.1 Daily relative germination rate of Galinsoga parviflora under different temperature

2.3 溫度對(duì)牛膝菊種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著溫度升高，牛膝菊種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)（見(jiàn)表1）.牛膝菊種子在10℃處理下，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)為0，可能是由于低溫影響種子體內(nèi)酶的活性，使種子失去活力不能萌發(fā).25℃是牛膝菊種子萌發(fā)的最適溫度，其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均最高，發(fā)芽勢(shì)（84%）和發(fā)芽指數(shù)（22.68）均與15、20、30℃時(shí)的發(fā)芽勢(shì)（26.67%、38.89%、4.44%）和發(fā)芽指數(shù)（12.71、15.15、4.42）差異非常顯著（p＜0.01）.

表1 不同溫度處理牛膝菊種子萌發(fā)活力參數(shù)Table 1 Germination indexes of Galinsogaparviflora under different temperature treatment

3 討 論

外來(lái)植物的繁殖能力大小對(duì)入侵是否成功意義很大，繁殖能力與植物的入侵能力呈正相關(guān)［6］.高萌發(fā)率是入侵植物成功入侵和快速擴(kuò)散的關(guān)鍵［7］.在影響種子萌發(fā)的因素中，溫度與種子萌發(fā)的關(guān)系不僅體現(xiàn)在溫度對(duì)種子萌發(fā)的季節(jié)性反應(yīng)，而且還與植物的區(qū)域分布有很大關(guān)系［1］.種子萌發(fā)所需的最適溫度往往與其起源地生態(tài)條件有關(guān)［8－10］.不同植物由于其生存環(huán)境和自身遺傳特性的不同，其種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)也不同［11－12］.我國(guó)幅員遼闊，氣候類(lèi)型多樣，為多種外來(lái)雜草入侵創(chuàng)造了適宜的環(huán)境條件.牛膝菊種子萌發(fā)對(duì)溫度條件的響應(yīng)不同，體現(xiàn)了其作為入侵植物有性擴(kuò)散的時(shí)間格局.結(jié)合種子采集地沈陽(yáng)地區(qū)季節(jié)性溫度變化，表明牛膝菊種子在冬季、初春（11月～次年4月，日最高氣溫平均16℃，最低氣溫平均－17℃）處于休眠狀態(tài)，而在春、夏、秋季（5—9月，日最高氣溫平均29℃，最低氣溫平均11℃）的溫度條件下均可萌發(fā).沈陽(yáng)地區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，在沈陽(yáng)地區(qū)每年5月中旬（日最高氣溫平均23℃，最低氣溫平均11℃）牛膝菊種子開(kāi)始萌發(fā)，到了6、7月份，隨著溫度的升高，萌發(fā)率逐漸上升，此時(shí)也是牛膝菊快速擴(kuò)散和生長(zhǎng)的時(shí)期.

不同植物種子對(duì)溫度條件的要求不同，種子在萌發(fā)過(guò)程中進(jìn)行著活躍的代謝反應(yīng)，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高萌發(fā)過(guò)程加快，但過(guò)高的溫度會(huì)使一些活性物質(zhì)，如酶變性失活而影響萌發(fā).牛膝菊種子最適宜的萌發(fā)溫度為25℃.15～30℃的條件下牛膝菊種子均能夠萌發(fā)，具有較好的初始萌發(fā)能力，無(wú)需經(jīng)過(guò)休眠，且不需要任何特殊處理就能快速而整齊的萌發(fā)，一般在5～7d之內(nèi)完成整個(gè)萌發(fā)過(guò)程，表明與種子萌發(fā)相關(guān)的溫度因子具有一定的寬適性.結(jié)論與岳樺等對(duì)不同溫度對(duì)南玉帶種子萌發(fā)影響一致［13］.15、20℃對(duì)牛膝菊種子萌發(fā)率影響不大，牛膝菊種子在低溫環(huán)境下不易萌發(fā)和在高溫環(huán)境下萌發(fā)率低的特性，使得牛膝菊在溫帶和暖溫帶爆發(fā)成為可能，而在寒溫帶和熱帶入侵風(fēng)險(xiǎn)較低.

［1］ 彭文君，朱茜，李岳，等.溫度對(duì)4種雜草種子萌發(fā)的影響［J］.雜草科學(xué)，2011，29（3）：26－29.

（Peng Wenjun，Zhu Qian，Li Yue，et al.Temperature Effects on Seed Germination of Four Weeds［J］.Weed Science，2011，29（3）：26－29.

［2］ Willis S G，Hulme P E.Does Temperature Limit the Invasion of Impatiens glandulifera and Heracleum mantegazzianumin the UK？［J］.Functional Ecology，2002，16（4）：530－539.

［3］ 李振宇，解焱.中國(guó)外來(lái)入侵種［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2002：166.

（Li Zhenyu，Xie Yan.Invasive Alien Species in China［M ］. Beijing： China Forestry Publishing House，2002：166.

［4］ 胡紅，曹昀，王穎.水分脅迫對(duì)狗牙根種子萌發(fā)影響及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2013，30（1）：63－68.

（Hu Hong，Cao Yun，Wang Ying.Impact of Water Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Cynodon dactylon［J］.Pratacultural Science，2013，30（1）：63－68.

［5］ 韋春強(qiáng)，劉明超，唐賽春，等.光照和溫度對(duì)飛機(jī)草種子萌發(fā)的影響［J］.廣西植物，2012，32（4）：527－530.

（Wei Chunqiang，Liu Mingchao，Tang Saichun，et al.Effects of Light and Temperature on Seed Germination of Eupatorium odoratum ［J］.Guihaia，2012，32（4）：527－530.

［6］ Barret S C H.Crop Mimicry in Weeds［J］.Economic Botany，1983，37（3）：255－282.

［7］ Callaway J C，Lossenlyn M N.The Introduction and Spread of Smooth Cordgrass（Spartina alterniflora）in South San Francisco Bay［J］.Esturies，1992，15（2）：218－226.

［8］ 楊梅花，塔依爾.不同溫度對(duì)沙棘種子發(fā)芽率和胚根生長(zhǎng)量的影響［J］.石河子大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，25（3）：289－291.

（Yang Meihua，Ta Yier.Effect of Different Temperature on the Germination Rate and Radical Growth Speed of Hippophae rhamnoides Seed ［J］.Journal of Shihezi University：Natural Science，2007，25（3）：289－291.）

［9］ 趙曉英，任繼周，李延梅.黃土高原3種錦雞兒種子萌發(fā)對(duì)溫度的響應(yīng)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2004，10（3）：292－294.

（Zhao Xiaoying，Ren Jizhou，Li Yanmei.Germination Responses to Temperature in Three Caragana Fabr.Species in Loess Plateau，China［J］.Chinese Journal of Applied ＆ Environmental Biology，2004，10 （3）：292－294.）

［10］ 王雷，田長(zhǎng)彥，張道遠(yuǎn)，等.光照、溫度和鹽分對(duì)囊果堿蓬種子萌發(fā)的影響［J］.干旱區(qū)地理，2005，28（5）：670－674.（Wang Lei，Tian Changyan，Zhang Daoyuan，et al.Effects of Illumination，Temperature and Salinity on the Germination of Suaeda pall.Seeds ［J］.Arid Land Geography，2005，28（5）：670－674.）

［11］ 姜義寶，張芳，崔國(guó)文，等.野生狹葉蕁麻種子形態(tài)與萌發(fā)特性的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：255－258.

（Jiang Yibao，Zhang Fang，Cui Guowen，et al.A Study of Germination Characteristics and Morphology of Wild Urtica angustifolia Seed［J］.Acta Prataculturae Sinica，2010，19（4）：255－258.）

［12］ 劉有軍，紀(jì)永福，馬全林，等.溫度和光照對(duì)3種一年生植物種子萌發(fā)的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，18（4）：810－814.

（Liu Youjun，Ji Yongfu，Ma Quanlin，et al.Effect of Light and Temperature on the Germination of Three Annual Plants［J］.Chinese Journal of Eco－Agriculture，2010，18（4）：810－814.）

［13］ 岳樺，王海洋，李玉珠.不同溫度、光照及PEG－6000脅迫對(duì)南玉帶種子萌發(fā)的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（7）：49－55.

（Yun Hua，Wang Haiyang.Effects of Temperature，Light Intensity and PEG Stress on Seed Germination of Asparagus olioclonos［J］.Journal of Northeast Forestry University，2012，40（7）：49－55.）