張榮勝， 陳志誼， 劉永鋒

(江蘇省農業(yè)科學院植物保護研究所，江蘇 南京 210014)

水稻細菌性條斑病(Bacterial leaf streak，BLS)由稻黃單胞菌稻生致病變種(Xanthomonas oryzaepv.oryzicola)引起，是水稻生產中一種重要的檢疫性細菌病害，其發(fā)生具有流行性、暴發(fā)性和毀滅性等特點。該病是中國南方和東南亞稻區(qū)生產的主要病害，當氣候條件適宜時，可造成40% ～60%產量損失，對水稻的高產穩(wěn)產造成嚴重威脅［1］。盡管在水稻細菌性條斑病的抗性鑒定和抗源篩選方面做了大量工作，但目前還未選育出對細菌性條斑病具有抗性的品種。目前生產上防治水稻細菌性條斑病仍以噻唑類化學藥劑為主［2］。隨著種子生產過程中的調運，該病害有擴展蔓延和加重的趨勢。為了更好地指導該病害的科學防治，本文對水稻細菌性條斑病的發(fā)生現(xiàn)狀、分類地位、機理研究及抗病育種等方面進行分析，并提出今后應側重研究的領域。

1 水稻細菌性條斑病

1.1 發(fā)生和分類

水稻細菌性條斑病在1918年首次發(fā)生于菲律賓［3］，目前在東南亞各國和非洲中部都有出現(xiàn)。1953年該病在中國珠江三角洲發(fā)生，國內主要分布在華南稻區(qū)，近年來在長江流域雜交晚稻上亦有大面積發(fā)生。水稻細菌性條斑病對秈稻的危害性最大，近10多年來，已上升為華南、中南稻區(qū)上的主要細菌病害，其危害程度已超過水稻白葉枯病，嚴重時水稻減產達40% ～60%。根據病原的表現(xiàn)型、基因型、化學分類，Xanthomonas oryzaepv.oryzae(Xoo)和Xanthomonas oryzaepv.oryzicola(Xooc)，被認為是X.oryzae的2個致病變種［4］。

1.2 病害癥狀

水稻細菌性條斑病主要危害水稻葉片，在秧苗期即可出現(xiàn)典型的條斑型癥狀。Xooc通過氣孔進入水稻葉肉組織，侵染、危害薄壁細胞，發(fā)病初期病斑呈暗綠色半透明水漬狀，后逐漸沿葉脈方向擴展，由于受到葉脈的限制，形成條斑癥狀［1］。田間發(fā)病時，感病品種上的病斑縱向擴展快，長達4～6 cm，病斑兩端菌膿很多，呈魚籽狀，干燥后呈琥珀狀附于病葉表面而不易脫落。細菌性條斑病病斑上常布滿小珠狀細菌液，嚴重時多個病斑可相互連成枯斑，隨后病斑不斷擴展，整葉變?yōu)榧t褐色、不規(guī)則黃褐色至枯白，與白葉枯病癥狀類似，但對光可見許多半透明條斑，在水稻孕穗期癥狀尤為明顯?？共∑贩N上病斑較短，長度不到1 cm，且病斑少，菌膿也少。

1.3 水稻細菌性條斑病病原菌檢測

1.3.1 傳統(tǒng)檢測技術

1.3.1.1 產地檢疫 在進行調種、引種前，尤其在水稻孕穗期，對進行種子繁育的田塊進行產地檢疫，這點有效且必要。

1.3.1.2 育苗生長觀察法 通過盆栽育苗和大田育苗試驗種植發(fā)病田塊收獲的水稻種子，觀察其水稻植株是否發(fā)生病害。

1.3.1.3 分離法 使用半選擇性培養(yǎng)基XOS，從水稻種子上分離Xanthomonasspp.進行檢測。

1.3.1.4 噬菌體檢測 Adhikari等［5］曾報道可用噬菌體進行條斑病菌檢測。該法雖然簡單快速，但是由于噬菌體的?；匀菀自斐杉訇幮砸灾侣z。1.3.1.5 致病力檢測 通過離體檢測法檢測水稻細條斑病菌致病力［6］。

1.3.2 血清學檢測技術 方中達等［7］通過研究水稻條斑病菌、水稻白葉枯病菌和李氏禾條斑病菌的血清學差異，發(fā)現(xiàn)水稻條斑病菌有其獨特的血清學特異性。謝關林等［8］應用免疫放射檢測法對水稻條斑病菌進行快速檢測，該方法的檢測靈敏度為每ml 100～1 000個細胞，制備的抗體除了與細菌性條斑病菌有交叉反應外，還與白葉枯病菌有交叉反應，但與其他病原菌的交叉反應極其輕微。血清學方法靈敏、快速，但受限于抗血清的質量和?；?，容易造成假陽性。

1.3.3 PCR檢測技術 隨著分子檢測技術的興起，PCR技術以其特異、快速、靈敏和簡便的優(yōu)點在植物檢疫上得到了廣泛應用。目前已發(fā)展多種PCR技術用于水稻條斑病菌檢測，如TaqMan探針實時熒光PCR方法［9-10］，通過2個特異性探針對水稻白葉枯病菌與水稻細菌性條斑病菌進行實時熒光PCR檢測。但是此方法技術條件高，設備昂貴，普及推廣受到很大限制。也有研究通過專化性引物來檢測白葉枯病菌和條斑病菌［10］，但是由于這2種病原菌是水稻黃單胞菌的不同致病變種，在分子遺傳學上非常相似，而PCR檢測技術存在交叉反應，故很難把它們完全區(qū)分開來。水稻細菌性條斑病和白葉枯病可以在同一植株甚至同一葉片上發(fā)生［11］，因此，稻種上可能會同時帶有這2種病原菌，需要對這2種病原菌進行檢測和區(qū)分。張華等［12］通過GenBank比對發(fā)現(xiàn)水稻白葉枯病菌和細菌性條斑病菌的電子轉移黃蛋白α亞基和跨膜蛋白的基因，設計了特異性引物，實現(xiàn)了對水稻條斑病菌的專化性檢測。胡白石等［13］針對白葉枯病菌和條斑病菌應用padlock探針，以此探針為基礎結合Macroaary技術，這種多重檢測方法具有較強的特異性、靈敏性及穩(wěn)定性，已于2012年獲得專利授權。

1.4 初侵染來源、傳播途徑及發(fā)病規(guī)律

水稻細菌性條斑病菌的越冬場所和存活力與白葉枯病菌較為相似，主要集中在病稻谷和病稻草上越冬，為來年的初侵染源。病原菌侵染種子，隨著種子調運而遠距離傳播。病原菌主要通過灌溉水、雨水接觸秧苗，從氣孔和傷口侵入，侵入后在氣孔下繁殖擴展到薄壁組織細胞間隙并縱向擴展，形成條斑。田間病株病斑上溢出的菌膿，主要通過風雨和水傳播，進行再侵染，引起病害擴展蔓延。農事操作也起病害傳播作用。條斑病發(fā)生流行程度取決于水稻品種的抗病性、氣候條件和栽培措施等。雖然目前尚未發(fā)現(xiàn)免疫的水稻品種，但品種間對條斑病菌的抗感性差異明顯。一般常規(guī)稻較雜交稻抗病，粳稻、糯稻比秈稻抗?。?4-15］。同時水稻葉片氣孔密度和大小與品種的抗性具有一定的相關性，一般葉片氣孔密度較小及氣孔開展度較低的品種抗病性較強。

在田間菌源量足夠大，同時種植一定面積的感病品種時，此病的發(fā)病程度主要取決于溫度和雨水。發(fā)病適溫30℃;暴風雨，尤其是夏季臺風的侵襲，造成葉片大量傷口，有利于病菌的侵入和傳播，容易引起病害流行。水稻細菌性條斑病在中國發(fā)生流行大致可分為3個區(qū)域:華南流行區(qū)、江淮流域適生偶發(fā)區(qū)、北方未見病區(qū)。長江下游地區(qū)一般6月中旬至9月中旬最易流行。不同年份間流行程度的差異主要取決于此期的雨濕條件。細菌性條斑病的發(fā)生與栽培管理，特別是灌溉、施肥有密切關系，一般深灌、串灌，偏施和遲施氮肥，均有利于此病的發(fā)生與危害。

1.5 防治策略

水稻細菌性條斑病單純依靠化學防治往往很難控制，應采取綜合防控措施。

1.5.1 加強種子檢疫 種子生產經營單位遵守相關生產和調運程序，種子管理部門做好檢疫工作。嚴禁從病區(qū)調種，防止帶菌種子遠距離傳播，擴大條斑病的發(fā)生區(qū)域。

1.5.2 選用抗病性強的品種 種植抗病性強的品種是防治水稻細菌性條斑病的有效措施?？蓪⒍i稻改粳稻，種植金優(yōu)9113、丁優(yōu)180、株兩優(yōu)系列品種

等［15］。

1.5.3 種子處理 播種前用8%強氯精300～400倍液或4.2%浸豐1 000倍液浸種消毒。先用清水浸種12 h，然后藥液中浸種 12～24 h，清水反復沖洗3～4次，洗凈后催芽。

1.5.4 加強肥水管理 應用“淺、薄、濕、曬”的科學灌溉技術，避免深水灌溉和串灌、漫灌，防止?jié)澈?。施肥要適量，避免中期過量偏施氮肥。

1.5.5 藥劑防治 化學防治:秧苗3葉期到移栽前期強氯精300倍液或20%葉枯唑400～500倍葉面噴霧1次，移栽前2～3 d再噴一次。田間一旦發(fā)現(xiàn)發(fā)病，及時用化學藥劑防治，防止發(fā)病田水串灌漫灌，控制病情的擴散和蔓延。特別在雨后及澇害之后要立即噴藥。生物防治:目前水稻細菌性條斑病防治主要依賴噻唑類殺菌劑［2］，長期使用容易造成病原菌抗藥性突變體的比例上升，產生抗藥性，并且其抗藥性能夠穩(wěn)定遺傳［16］。在缺乏有效化學藥劑和抗病品種的前提下［17］，利用生防菌防治水稻細菌性條斑病是一種值得探求的防治途徑，而且生防菌在防治植物病害中被認為是一類具有發(fā)展?jié)摿Φ纳酪蜃樱?8］。朱凱等［19］發(fā)現(xiàn)禾長蠕孢菌及其代謝產物對水稻細菌性條斑病菌室內防治效果顯著高于20%葉枯唑可濕性粉劑，禾長蠕孢菌粗毒素對水稻細菌性條斑病菌的最低殺菌濃度為1.562 5 mg/ml。沈素文等［20］認為2株拮抗細菌與化學藥劑混配比單一使用化學藥劑防治細菌性條斑病效果更好，能夠部分替代農藥使用。張榮勝等篩選獲得的解淀粉芽孢桿菌Lx-11，對水稻有較好的促生作用，同時田間防效顯著高于化學藥劑20%葉枯唑［21］。

2 水稻細菌性條斑病菌遺傳多樣性和致病力分化

在微生物分類學研究中，由于有些重要分類特征的種間重疊和環(huán)境的影響，遺傳關系較近的種、屬的菌株往往難以區(qū)分，存在很多同名異種、同種異名的現(xiàn)象。許多細菌都存在于REP、ERIC、BOX序列同源的短重復序列，且在不同的屬、種和菌株間具有高度的保守性。通過PCR技術，選擇性擴增REP、ERIC、BOX等插入因子間不同基因組區(qū)域，擴增產物經過瓊脂糖凝膠電泳進行分離，統(tǒng)稱為rep-PCR DNA指紋技術［22］。目前rep-PCR技術已廣泛應用于Acidovorax、Agrobacterium、Clavibacter、Pseudomonas、Rhizobium、Xanthomonas等多個菌屬［22-25］分類、檢測以及病原細菌群體遺傳多樣性的分析［21-23］，通過比較不同菌株間指紋圖譜的變化，在種、亞種和小種(致病型)和菌株水平上進行細菌分類和鑒定，揭示病原細菌個體間在遺傳上的親緣關系以及群體遺傳多樣性變化。中國有秈型或粳型或2種類型混栽等多種不同類型的水稻區(qū)域，在致病力分化的研究中，采用不同的鑒別品種其病原菌的致病型或生理小種就完全不同。通過rep-PCR技術與鑒別品種相結合的方法可以深入了解水稻細菌性條斑病菌群體結構變化和致病力分化間的關系，從而合理布局水稻抗性品種。

2.1 分子標記技術在水稻細菌性條斑病菌群體遺傳中的應用

姬廣海［26］等利用篩選出的20條隨機引物對中國不同稻區(qū)的水稻細菌性條斑病菌進行DNA多態(tài)性研究，發(fā)現(xiàn)菌株的致病類群與其DNA的遺傳變異具有弱相關性。Gonzalez等［27］采用 RFLP和 rep-PCR技術對西非和亞洲條斑病菌菌株遺傳聚類，得出其與地域來源具有相關性。Raymundo等［28］利用重復DNA序列作探針，對水稻條斑病菌作RFLP，同時用PstⅠ酶切基因組DNA進行染色體DNA指紋分析，將菲律賓124個菌株劃分為4個譜系，群體遺傳多樣性值為0.92。姬廣海等［23］用ERIC和BOXPCR將不同條斑病菌在80%相似率條件下分別分為6個簇和10個簇，而且不同引物的分辨率也不一致。2組引物擴增DNA指紋圖譜綜合數(shù)據分析的樹狀圖與單個引物相比，對水稻細菌性條斑病菌群體遺傳多樣性的分析更加準確。鄭偉等［24］用?；颕S1113和ERIC能區(qū)分來自中國、日本和菲律賓的水稻白葉枯病菌，3國菌株主要集中在第2簇和第3簇，中國和菲律賓菌株在第2簇和第3簇的基礎上有各自的特異性分化。張榮勝等［29］通過應用ERIC和BOX-PCR引物分別對江蘇、云南、江西、湖南和安徽等省的條斑病菌進行遺傳多樣性分析，也發(fā)現(xiàn)其遺傳分簇與地理位置密切相關。

2.2 水稻細菌性條斑病菌致病力分化研究

2.2.1 鑒別品種上致病力分化 水稻細菌性條斑病菌致病力分化研究有助于抗病品種的選育和病害流行的預測，同時也是防控病害的基礎工作。郭亞輝等［30］測定了國內南方稻區(qū)細菌性條斑病菌62個菌株的致病力分化，將國內供試條斑病菌株區(qū)分為6個小種群，認為大多數(shù)條斑病菌株在鑒別品種上的反應表現(xiàn)為弱互作模式，部分菌株與品種間存在強互作關系。在植物病原菌的致病力分化研究中，鑒別品種的選用是關鍵。不同的鑒別品種劃分病原菌的致病型或生理小種完全不同。劉友勛等［31］以金剛30、窄葉青、XM5、XM6、M41等5個水稻品種為鑒別品種，將中國南方的75個條斑病菌劃分為7個致病型。王紹雪等［32］選用 IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB18、IRBB21、IR24等6個鑒別品種測定了中國西南地區(qū)75個菌株的致病力反應，將其分為13個小種。陳志誼等［14］選用 IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB21、IR24和金剛30等6個品種鑒別江蘇徐淮地區(qū)82個條斑病菌，將其分為8個致病型。目前對水稻條斑病菌小種劃分標準并不統(tǒng)一，不同生態(tài)稻區(qū)鑒別品種也不完全相同，因此劃分病原菌的致病型或生理小種就完全不同。應用較多的是IRBB4、IRBB5、IRBB14、IRBB21、IR24 和金剛 30 這 6 個鑒別品種［14，29］。目前關于水稻條斑病菌致病力分化的研究多集中在成株期，而有關苗期致病力分化研究報道較少。

2.2.2 條斑病菌小種在基因水平上的差異 基因組序列測定結果表明，根據同屬的不同致病變種Xoo avrBs3/pthA基因功能預測，avrBs3/pthA家族的基因數(shù)量決定著條斑病菌在水稻上的毒性分化［33］。菲律賓菌株BLS256和BLS303中分別有28個和33個avrBs3/pthA基因［34］，中國菌株 RS105至少存在20個avrBs3/pthA基因［35-37］。以水稻條斑病菌中avrBs3/pthA家族基因數(shù)目對條斑病菌毒性進行劃分，還需要進一步探索。

3 水稻細菌性條斑病菌致病基因研究

3.1 水稻黃單胞菌hrp基因簇特征

革蘭氏陰性植物病原細菌能引起植物枯萎、萎蔫、潰瘍和葉斑，其在抗性寄主和非寄主植株上引起過敏反應以及寄主植株的致病性。寄主植株的致病性主要由hrp基因簇決定。hrp基因簇主要由hrp、hrc、hpa3類基因組成，共同編碼III型分泌系統(tǒng)，病原菌能夠利用III型分泌系統(tǒng)直接將效應蛋白注入植物細胞內。Zou等［38］從Xooc基因組中克隆了完整的hrp基因簇，并完成全序列的測序工作。Xooc的hrp基因簇包括核心基因簇和調節(jié)基因簇，核心hrp基因簇由27個hrp基因構成，其中包括8個hpa(hrp-associated)、9個hrc(hrp-conserved)和 10 個hrp基因。根據動、植物病原細菌組成T3SS裝置組分結構上的保守性推測，HrcV蛋白與HrcT、HrcR、HrcS形成復合體，位于細菌的內膜。HrcC蛋白位于細菌的外膜［39-41］，效應分子通過 T3SS裝置分泌至聯(lián)接于HrcC并延伸進入寄主細胞壁的Hrp pilus頂端［42-43］，再由結合于寄主細胞膜上形成轉位裝置的HrpF轉位進入寄主細胞中［44-45］。研究還發(fā)現(xiàn)hrcQ、hrcJ是條斑病菌致病性和非寄主激發(fā)過敏性反應的關鍵因子［46-47］。

3.2 胞外多糖(EPS)

多種植物病原細菌，如假單胞菌、梨火疫病菌、玉米萎蔫病菌和甘藍黑腐病菌等的胞外多糖(EPS)被證明是主要的毒性因子之一［48］。黃單胞菌的EPS產生主要由gum、xan和wxoc等3個基因簇控制，但在不同的黃單胞菌中這3個基因簇的遺傳組成差異很大［49］。在水稻黃單胞菌2個致病變種中wxoc基因簇差異較大，wxocA和wxocB基因存在于Xooc中而不存在于Xoo中［50］。周丹等［51］發(fā)現(xiàn)xopQ、pilY和fimO等功能已知的基因與黃單胞菌EPS的形成有關，EPS增多的突變體其致病力并未顯著增加。

3.3 可擴散性(Diffusible signal factor，DSF)信號分子

原核生物界細胞間普遍存在著信號傳導，這種胞間的信號傳導通常被稱為群體感應 (Quorum sensing，QS)。在黃單胞屬中發(fā)現(xiàn)的依賴DSF信號分子的QS系統(tǒng)是一種新的調節(jié)機制［52-53］。有研究報道，rpf基因簇是DSF型QS系統(tǒng)的核心基因，包括rpfF、rpfC和rpfG;RpfF是催化合成 DSF信號分子的關鍵酶;RpfG(應答調節(jié)蛋白)和關鍵酶RpfC(感應磷酸激酶)組成一個雙組分系統(tǒng)來感應和轉換細胞間的DSF信號［54-56］。通過基因組和遺傳分析表明，DSF型QS信號傳導路徑調節(jié)多種生物學功能，包括致病性、運動性、生物膜消散等特性［57］。Zhao等［58］通過蛋白質組學比較rpfF野生型突變體菌株發(fā)現(xiàn)，48個蛋白表達上調，其中18個蛋白主要參與氮素轉移、蛋白折疊、消除超氧自由基和鞭毛形成等，認為DSF信號分子在條斑病菌致病性中起重要作用。殷芳群等［59］發(fā)現(xiàn)FlgD、FlgE是水稻細菌性條斑病菌鞭毛形成所必需的因子，DSF通過調控flgDxoc和flgExoc基因表達，來影響條斑病菌的致病性。

4 水稻細菌性條斑病抗性育種

品種抗病性是寄主與病原物互作的結果，利用抗病品種是防治植物病害的經濟、環(huán)保措施。盡管研究人員在水稻細菌性條斑病的抗性鑒定和抗源篩選方面做了大量工作，但目前還未選育出抗細菌性條斑病的品種。發(fā)掘和利用新抗源，定位、克隆抗性基因及深入了解病原菌-水稻之間的相互作用機理等對于水稻抗條斑病具有重要意義。

4.1 水稻品種細菌性條斑病抗性鑒定

在栽培稻中，細菌性條斑病的抗源非常豐富，王漢榮等［60］鑒定3 343份水稻品種 (系)，結果表明抗性材料占5.77%，中抗品種占15.55%，表明水稻種質存在豐富的抗病資源。夏怡厚等［61］在苗期對969份水稻品種進行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)抗性品種占14.55%，中抗品種占55.83%，少數(shù)品種具有強抗擴展能力。肖友倫等［15］鑒定了湖南地區(qū)54個不同類型水稻品種抗性發(fā)現(xiàn)，中抗以上品種有8個，占鑒定總數(shù)的14.81%。陳志誼等［14］對江蘇地區(qū)不同類型水稻品種鑒定發(fā)現(xiàn)，中秈和雜交中粳抗性比率分別為0和40.00%。今后應繼續(xù)加強對細菌性條斑病抗性品種的選育，嚴格監(jiān)測水稻主栽及區(qū)試品種對條斑病的抗性，及時淘汰感病品種，為水稻生產提供抗病的新品種。

4.2 水稻細菌性條斑病抗性基因遺傳分析

對細菌性條斑病抗性的遺傳研究，不同研究者結果不同。張紅生等［62］按照病斑長度的分布特征進行抗感分組，認為Dular和IR36的抗性是由1對主效基因控制;周明華等［63］認為Dular和IR36對細菌性條斑病的抗性都是由2對隱性基因控制;何月秋等［64］認為雜交稻的抗性取決于恢復系，抗病恢復系的抗性由1～2對主效基因控制，抗病對感病為顯性。黃大輝等［65］研究發(fā)現(xiàn)8份普通野生稻的抗性均是隱性遺傳。另有研究結果顯示，因存在“基因對基因”關系的抑制因子［66］，條斑病菌與水稻互作過程中存在致病力分化現(xiàn)象，因此，認為水稻對細菌性條斑病抗性屬數(shù)量性狀遺傳。唐定中［67］等認為Acc8518和Acc8558對細菌性條斑病的抗性屬于多基因控制的數(shù)量性狀。由于接種所用菌株及材料的遺傳不同可能影響對設計抗性的判斷。目前關于對水稻抗細菌性條斑病的遺傳規(guī)律研究大都處于起步階段，同一抗病品種和不同材料在不同的雜交組合中，對不同菌株的抗性基因組成和遺傳規(guī)律并不一致，對此還有待于進一步深入研究。

4.3 外源抗水稻細菌性條斑病基因的研究

細菌性條斑病抗性基因的克隆進展緩慢，迄今在水稻上未克隆出一個細菌性條斑病的抗性基因。目前在國內外已鑒定出非水稻來源的細菌性條斑病的單抗病基因，Rxol基因是從禾本科作物(玉米)中克隆的第一個非寄主抗性基因［58］。該基因是改良水稻特別是雜交稻對細菌性條斑病抗性的優(yōu)良抗源。因此隨著基因克隆和植物遺傳轉化技術的迅速發(fā)展，利用Rxol基因改良水稻，培育出抗細菌性條斑病菌的品種將成為可能。

5 問題與展望

目前，水稻細菌性條斑病于不同年份在中國局部稻區(qū)仍有爆發(fā)的趨勢和可能，對水稻的安全生產具有潛在威脅。由于該病害具有潛伏性，在發(fā)病前期已經侵入水稻植株，但不表現(xiàn)出癥狀，在氣候條件

適宜時，病害迅速傳播。因此對于水稻條斑病在早期診斷、預測預報、病害發(fā)生流行規(guī)律及有效防控措施等方面仍需系統(tǒng)地研究。針對細菌性條斑病菌已呈現(xiàn)出較大程度的遺傳分化，新的致病型菌株的出現(xiàn)和擴散對現(xiàn)有抗性基因的有效性構成嚴重威脅的情況下，在細菌性條斑病的抗性基因研究方面應進一步加強。由于水稻不同品種對條斑病的抗性存在顯著差異，存在明顯致病力分化現(xiàn)象，關于不同致病型菌株間相關致病因子是否存在遺傳學差異仍不清楚，對水稻-條斑病菌互作的機制研究仍屬空白。除了水稻條斑病菌關鍵的致病因子III型分泌系統(tǒng)研究較為深入外，其他致病因子如胞外多糖、果膠酶、纖維素酶、蛋白酶、毒素和通過III型分泌系統(tǒng)分泌的效應蛋白在致病性中的作用以及機理仍不明確。

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