張 妍，王利立，柴 強，趙 財

間作高效利用資源及其產(chǎn)量優(yōu)勢已被大量研究證實[1-3]，而種間競爭作用是間作優(yōu)勢的重要決定因素[4,5]，也是多熟種植研究的重點領域。兩種作物共生期內，競爭優(yōu)勢者對水分和養(yǎng)分吸收較多，致使競爭力弱者得不到充足水分和養(yǎng)分，正常生長發(fā)育受到抑制，但早熟作物收獲后，晚熟作物的生長發(fā)育可得以恢復，使得總體上表現(xiàn)為增產(chǎn)優(yōu)勢[6,7]，說明通過種間關系的合理利用，可以達到間作群體不同作物共同增產(chǎn)增效目的。競爭力，擁擠指數(shù)是衡量種間競爭的常用指標，齊萬海等[3]研究發(fā)現(xiàn)小麥生長盛期的競爭優(yōu)勢與小麥間作玉米群體復合產(chǎn)量呈顯著正相關關系。目前，禾豆間作被認為是未來有機農(nóng)業(yè)和高效農(nóng)業(yè)替代模式[8]，而氮素互補利用是該模式間作優(yōu)勢的主要原因。禾豆間作群體中，氮素水平影響豆科共生固氮[9]，高氮促使禾本科作物的營養(yǎng)生長進而增強其對光資源的競爭，并影響種間關系[10]，科學施氮、合理調控種間關系是實現(xiàn)禾豆間作群體氮素高效利用的關鍵。在配對作物生育期相近、共生期較長的間作群體中，利用恢復效應提高間作優(yōu)勢的可行性較小，生長過程的調控至關重要，而這種調控必須建立在種間關系動態(tài)變化與生產(chǎn)力形成的精確量化上?；诜N間競爭被認為是間作優(yōu)勢形成的關鍵，因此，本研究以大麥間作豌豆為研究對象，在不同施氮水平下，量化種間競爭力與復合群體生產(chǎn)力間的相關關系，以期為通過優(yōu)化種間關系提高禾豆間作群體的資源利用優(yōu)勢提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2011年3月至7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學日光溫室進行，供試土壤為粘壤土，取自秦王川，下家井。供試土壤有機質12.9 g/kg，銨態(tài)氮0.0029 g/kg、硝態(tài)氮0.005 g/kg，土壤全磷0.4 g/kg、速效磷0.1 g/kg。施用的磷肥為KH2PO4，施用量為P2O50.1 g/kg土；施用的氮肥為尿素（含氮率46%）。

供試大麥品種為甘啤4號（Hordeumvulgare L.cv.Ganpi 4），豌豆品種為隴豌 1號（Pisumsativum L.cv.Longwan 1）。

1.2 試驗設計

本試驗為盆栽試驗，供試陶土盆為直徑26 cm。試驗設種植模式和施氮量2個因素。種植模式設單作豌豆、單作大麥、豌豆間作大麥3種模式，施氮量設0、200和400 mg N/kg土3個水平，共9個處理，每處理重復3次。處理代碼如表1所示。供試土壤風干后過2 mm篩，所有肥料作為基肥一次性施入，播前將土壤與肥料混勻，每盆裝土12 kg。

表1 試驗設計

單作大麥每盆留主莖30株，單作豌豆每盆24株，大麥間作豌豆15∶12株/盆，兩種作物各占栽培面積的一半。大麥2012年3月31日播種，7月14日收獲。豌豆4月1日播種，7月2日收獲。

1.3 測定方法

豌豆出苗20 d開始測定，共取樣四次，每次間隔20 d，分別代表大麥的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期。全盆采樣，樣品于105℃下殺青，80℃恒溫烘干，計算不同處理地上部干物質，作物收獲后經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量均按盆收獲計算。

1.4 計算與統(tǒng)計分析

土地當量比和組分競爭力計算為：

LER=Yib/Ysb+Yip/Ysp

Abp=Yib/(Ysb/Zib-Yip(Ysp/Zip)

式中：LER為土地當量比，Abp為大麥相對于豌豆的競爭力，Yib為間作大麥的生物產(chǎn)量，Ysb為單作大麥生物產(chǎn)量,Yip為間作豌豆生物產(chǎn)量，Ysp為單作豌豆生物產(chǎn)量，Zib為大麥的占地比例，Zip為豌豆的占地比例[11]。當LER>l，表明有間作優(yōu)勢；LER<1，表明無間作優(yōu)勢或間作劣勢[10]。Abp>0表明大麥競爭力大于豌豆，Abp＜0表明豌豆競爭力大于大麥。

擁擠指數(shù)（K）計算為：

式中：Kb、Kp分別為間作大麥、間作豌豆相對擁擠指數(shù)。當K大于1時，說明存在間作優(yōu)勢；當K小于1時，說明間作存在劣勢。

收獲指數(shù)：收獲指數(shù)=經(jīng)濟產(chǎn)量/生物產(chǎn)量

處理間均值差異的顯著水平（P<0.05）用LSD進行方差分析；采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理、分析與作圖，SPSS17.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、多重比較、回歸檢驗和相關分析。

2 結果與分析

2.1 作物干物質積累特性和間作效應

大麥分蘗期（4月28日）單作大麥、豌豆干物質均顯著高于間作，間作N0水平的LER小于1，可見大麥分蘗期，不施氮表現(xiàn)間作劣勢（表2）。間作下N1和N2水平的LER均大于1，表現(xiàn)間作優(yōu)勢。大麥拔節(jié)期（5月17日）單作模式的干物質積累顯著高于間作模式，N0水平下干物質積累最高；N3水平下間作群體的LER大于1表現(xiàn)間作優(yōu)勢，N1、N2施氮水平則表現(xiàn)間作劣勢。大麥抽穗期（6月6日）干物質積累同拔節(jié)期，三種氮素水平間作群體的LER均小于1，表現(xiàn)間作劣勢。大麥灌漿期（7月2日）單作模式下N0和N1氮素水平干物質積累顯著高于N2水平，單作模式干物質顯著高于間作模式；三種氮素水平間作群體的LER均大于1，N2水平最高，比N1水平高18.5%。大麥間作豌豆全生育期共生期的間作優(yōu)勢呈動態(tài)變化，大麥分蘗期和灌漿期復合群體表現(xiàn)間作優(yōu)勢，而大麥拔節(jié)期和抽穗期復合群體表現(xiàn)間作劣勢。

表2 大麥、豌豆不同生育時期的生物產(chǎn)量及土地當量比

2.2 大麥豌豆間作系統(tǒng)種間競爭關系的動態(tài)變化

兩種作物共生初期大麥相對于豌豆的競爭力（Abp）均小于零即豌豆的競爭力大于大麥，N1水平下豌豆的競爭力最大（圖1）。隨著生育進程的推進，大麥相對于豌豆的競爭力顯著增大，至大麥分蘗期大麥相對于豌豆的競爭力大于零，大麥處在競爭優(yōu)勢狀態(tài)。至大麥抽穗期大麥相對于豌豆的相對競爭力達到最大，隨后大麥的競爭優(yōu)勢下降。施氮水平對間作配對作物的競爭力存在顯著影響。大麥分蘗期不施氮水平大麥相對于豌豆的競爭力較N1和N2水平分別高50%和24%；在大麥抽穗期，大麥相對競爭力達到最大；且N1水平下大麥相對競爭力分別比N0和N2水平增加了24%和47%。N0和N2水平大麥相對于豌豆全生育期平均競爭力均大于零，且N0水平比N2水平大7.6%；N1水平大麥相對于豌豆全生育期平均競爭力均小于零。擁擠指數(shù)同競爭力的動態(tài)趨勢一致。生育前期豌豆處于競爭優(yōu)勢狀態(tài)，隨著生育進程的推進，大麥營養(yǎng)生長加強，競爭力逐漸增大，增大到一定程度之后開始下降。這些結果說明，氮素水平影響間作種間競爭作用，在生長資源限制性條件下間作配對作物間的補償競爭作用也是影響復合群體產(chǎn)量的重要原因。

圖1 間作系統(tǒng)中大麥相對豌豆競爭力和擁擠指數(shù)的動態(tài)變化

2.3 種間競爭力與復合群體產(chǎn)量間的關系

單作豌豆在N0施氮水平下獲得最高經(jīng)濟產(chǎn)量，分別較N1、N2高11.5%和50%。單作大麥在N0施氮水平下獲得最高經(jīng)濟產(chǎn)量，分別較N1、N2高4.0%和8.0%（圖2）。施氮水平對間作大麥，豌豆籽粒產(chǎn)量無顯著性影響。間作大麥在N0水平下獲得最高經(jīng)濟產(chǎn)量，且分別較N1、N2水平提高29%和12%；在N0水平下間作豌豆的籽粒產(chǎn)量達到最高，較N1、N2水平分別提高21.1%和8.7%，隨著氮素水平的增加復合群體的經(jīng)濟產(chǎn)量呈遞減趨勢。施氮水平對大麥豌豆的收獲指數(shù)均無顯著性影響，說明氮素水平對光合產(chǎn)物的轉化無顯著影響。因此，本試驗設定的施氮水平下，低施氮水平有利于提高大麥間作豌豆的間作優(yōu)勢；通過氮素水平調控間作作物間的競爭、補償作用在間作群體高效管理技術的優(yōu)化上具有指導意義。

圖2 大麥、豌豆的產(chǎn)量及收獲指數(shù)

以大麥相對于豌豆全生育期競爭力的平均值為自變量，以間作復合群體的產(chǎn)量為因變量研究競爭力和產(chǎn)量間的相關關系，復合群體產(chǎn)量與競爭力間呈顯著的二次曲線關系（y=-1810.3x2+117.56x+12.256，R2=0.7088，P<0.05)（圖3）。隨著大麥相對于豌豆競爭力的增大，復合群體的產(chǎn)量呈增大趨勢，增大到一定限度復合群體的產(chǎn)量隨相對競爭力的增大呈下降趨勢?；诙吻€的模擬，全生育期平均競爭力為0.0324時可獲得最大混合產(chǎn)量。在限制性資源供給生長條件下，禾本科作物大麥和豆科作物豌豆對資源需求的時空差異，為通過增大相對競爭力而提高產(chǎn)量提供了保障。因此，通過施氮調控大麥豌豆間作復合系統(tǒng)中種間相對競爭力是增加系統(tǒng)產(chǎn)量的一種可行途徑。

圖3 競爭力與復合群體產(chǎn)量間的關系

4個測定時期大麥相對于豌豆的競爭力與復合群體產(chǎn)量及收獲指數(shù)間的關系（表3）顯示，大麥間作豌豆復合群體生育前期大麥相對于豌豆競爭力同生育后期大麥相對于豌豆的競爭力沒有顯著性相關關系，而大麥灌漿期大麥相對于豌豆的競爭力同復合群體經(jīng)濟產(chǎn)量有極顯著性相關關系；間作群體各生育時期競爭力與豌豆收獲指數(shù)間無顯著性相關關系，大麥分蘗期的競爭力同大麥收獲指數(shù)呈顯著性正相關關系，大麥灌漿期的競爭力同大麥收獲指數(shù)呈極顯著性正相關關系。因此，大麥灌漿期可作為通過競爭力調控從而提高大麥收獲指數(shù)和獲得間作經(jīng)濟效益的重要時期。大麥抽穗期的競爭力與籽粒產(chǎn)量及收獲指數(shù)間均表現(xiàn)負相關關系，這一時期適當?shù)慕档痛篼溝鄬τ谕愣沟母偁幜τ欣诨旌袭a(chǎn)量的提高。本試驗大麥灌漿期不施氮水平大麥相對于豌豆的競爭力顯著高于N1和N2水平為復合群體獲得高產(chǎn)提供了良好基礎。

表3 大麥相對競爭力與經(jīng)濟產(chǎn)量、收獲指數(shù)間的關系

3 討論與結論

3.1 討論

施氮影響間作優(yōu)勢形成，主要原因在于豆科作物生長初期根系尚未發(fā)育完全、根瘤也還未發(fā)育成熟，很少固氮，此時適當供給氮素營養(yǎng)，可以促進豆科作物的生長發(fā)育。因此，生產(chǎn)中常常在豆科生長初期補充一定數(shù)量的啟動氮[10]，但過高的氮素水平對豆科作物固氮形成氮阻遏。本研究大麥間作豌豆全生育期共生期的間作優(yōu)勢呈動態(tài)變化，低氮素供應水平更利于間作優(yōu)勢的形成。

共生期內，大麥分蘗期和灌漿期復合群體表現(xiàn)間作優(yōu)勢，而大麥拔節(jié)期和抽穗期復合群表現(xiàn)間作劣勢，主要原因在于兩種作物物候學特性的差異，及資源需求規(guī)律時間上的差異，另外禾本科作物大麥的旺盛生長并對豌豆造成遮陰，也是形成間作競爭差異的主要原因[11,12]。

大麥間作豌豆混合產(chǎn)量與共生期大麥相對于豌豆競爭力的平均值呈顯著的二次曲線關系，適當增大大麥的競爭優(yōu)勢可提高復合群體的混合產(chǎn)量，小麥灌漿期可作為通過間作配對作物競爭力調控而提高復合群體產(chǎn)量的重要生育時期。間作系統(tǒng)中，大麥的平均競爭力N0水平比N2水平大7.6%，N1則小于零；大麥灌漿期N0水平競爭力較N2水平增大140%，N1水平小于零，表現(xiàn)間作劣勢。這些結果與產(chǎn)量差異共同證明了種間競爭關系對間作群體復合產(chǎn)量的作用，間作配對作物良好的生長資源競爭利用是間作產(chǎn)量、經(jīng)濟優(yōu)勢的重要原因。這與Anil等[13]的研究結果一致。作物種間的氮競爭力的大小除了主要受作物自身的生物遺傳特性（如根系構型等）和生態(tài)學特性決定外，還受多種因素的影響，如播種的先后、生長發(fā)育的狀況、兩作物共生期的長短和種植密度等。

3.2 結論

大麥間作豌豆并非全生育期共生期都表現(xiàn)間作優(yōu)勢，其間作優(yōu)勢呈動態(tài)變化，大麥分蘗期和灌漿期復合群體表現(xiàn)間作優(yōu)勢，大麥拔節(jié)期和抽穗期復合群體則表現(xiàn)間作劣勢。復合群體的經(jīng)濟產(chǎn)量同大麥相對于豌豆競爭力全生育期平均值呈二次曲線關系，模擬得到平均競爭力為0.0324時可獲得最大混合產(chǎn)量。

大麥間作豌豆系統(tǒng)中，大麥生育前期大麥相對于豌豆競爭力同生育后期大麥相對于豌豆的競爭力沒有顯著性相關關系，而大麥灌漿期大麥相對于豌豆的競爭力同復合群體經(jīng)濟產(chǎn)量有極顯著性相關關系；大麥分蘗期和灌漿期的相對競爭力同大麥收獲指數(shù)呈顯著和極顯著正相關關系。因此，大麥灌漿期可作為通過競爭力的調控來提高大麥收獲指數(shù)和獲得間作經(jīng)濟效益的重要時期。

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