商曉梅 , 馬愛軍 王新安

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點實驗室 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室, 山東 青島 266071; 2.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306)

近年來, 為了中國海水魚類養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展, 廣大漁業(yè)工作者致力于高價值、優(yōu)良新品種的開發(fā)研究。在中國北方, 主要集中研究鲆鰈類海水魚,如牙鲆(Paralichthys olivaceus)、大菱鲆(Scophthalmus maximus)和半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)等, 促進了中國沿海養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。2009年中國鲆鰈類總產(chǎn)量89 600 t, 2011年其高達120 000 t, 鲆鰈魚產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值超過100×108元[1]。鲆鰈魚類在魚類學(xué)分類上屬于鰈形目(Pleuronectiformes), 包括鰈亞目(Pleuronectoidei)和鰨亞目(Soleoidei)。鰨亞目中很多魚類都是可供開發(fā)養(yǎng)殖的重要資源, 其中, 半滑舌鰨是第一種在中國實現(xiàn)規(guī)?；绶N繁育、人工養(yǎng)殖的魚種, 也是目前鰨亞目魚類中主要的研究對象。對其他鰨亞目魚類如黑鰓舌鰨(C.roulei)、中華舌鰨(C.sinicus)等也曾開展類似的研究[2]。鰨亞目魚類實現(xiàn)工廠化養(yǎng)殖的優(yōu)勢是從受精卵到仔魚階段可得到穩(wěn)定而高的成活率, 商業(yè)開發(fā)前景廣闊。作者介紹了鰨亞目魚類在中國的分類分布與研究概況, 綜述了鰨亞目魚類的重點研究對象——半滑舌鰨的養(yǎng)殖現(xiàn)狀、研究進展、存在問題以及下一步研究的重點和方向,展望了鰨亞目魚類的發(fā)展前景, 以期為中國鰨亞目經(jīng)濟魚種的養(yǎng)殖與研究提供參考與借鑒。

1 鰨亞目的分類與分布

鰨亞目隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)、鰈形目(Pleuronectiformes), 包括鰨科(Soleiddae)和舌鰨科(Cynoglossidae)[2]。鰨科的眼位于頭右側(cè), 體形卵圓形, 有或無胸鰭, 尾舌骨鉤狀; 舌鰨科的眼位于頭左側(cè), 無胸鰭, 尾舌骨淺叉狀, 體形稍狹長[3]。鰨亞目全世界目前有記錄的包含35屬130種[4], 中國鰨科有 9屬 18種, 舌鰨科有 3屬 32種[3](表1)。在中國廣泛分布的鰨亞目魚類主要是舌鰨科, 有寬體舌鰨(C.robustus)、半滑舌鰨、短吻三線舌鰨(C.abbrevistus)、褐斑三線舌鰨(C.trigrammus)和在渤海自然分布廣、產(chǎn)量高的短吻紅舌鰨(C.joyneri)。鰨科和舌鰨科生活在相對溫海水中, 后者更易分布在河口區(qū),部分種類能適應(yīng)海、淡水生活。由于舌鰨科魚類生活于中國近海的底層水域, 活動范圍小、洄游距離短、圍捕率高、食譜廣、生長迅速、初次性成熟早、對環(huán)境的適應(yīng)能力強, 是中國近海海灣主要增養(yǎng)殖對象。

表1 中國鰨亞目分類系統(tǒng)[2]

2 鰨亞目魚類的研究現(xiàn)狀

中國對鰨亞目的研究主要集中在舌鰨科, 包括半滑舌鰨、寬體舌鰨、中華舌鰨、短吻紅舌鰨和日本須鰨(Paraplaguisa japonica)等, 以及從國外引進的鰨科的歐洲鰨(Solea solea)和塞內(nèi)加爾鰨(Solea senegalensis)等。

早期對鰨亞目的研究多集中于基礎(chǔ)研究, 包括分類、資源、年齡與生長、攝食習(xí)性和食性等方面。60年代初鄭葆珊等[5]對條鰨屬進行了重新定義, 并對其分布及種類做了詳細的歸納總結(jié)。楊東萊等[6-10]對舌鰨科的半滑舌鰨、短吻紅舌鰨、寬體舌鰨以及窄體舌鰨(C.gracilis)等生物學(xué)特征, 包括年齡、生長、個體繁殖力和形態(tài)特征等多方面進行了初步的研究與報道。對鰨亞目繁殖生物學(xué)的研究始于20世紀80年代末、90年代初, 姜言偉等[11]對渤海半滑舌鰨的生殖習(xí)性、產(chǎn)卵習(xí)性作了相關(guān)研究及報道, 90年代初中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所對半滑舌鰨人工育苗技術(shù)進行了初步研究, 培育出變態(tài)苗種數(shù)千尾[12]。倪海兒[13]對短吻舌鰨的個體生殖力和寬體舌鰨個體生殖力、性腺周年變化、卵母細胞發(fā)育及產(chǎn)卵類型等[14-15]方面做了詳細的研究, 為其人工養(yǎng)殖和近海資源增殖提供了重要的理論依據(jù)。隨后廣西海洋研究所開始了寬體舌鰨人工繁殖技術(shù)的初步研究, 在親魚培養(yǎng)、催熟、產(chǎn)卵、孵化、仔稚魚培養(yǎng)及苗種培育等方面做了大量的工作, 為此后進一步的研究以及人工養(yǎng)殖奠定了基礎(chǔ)[16]。21世紀初中國從歐洲引進塞內(nèi)加爾鰨, 雷霽霖[17]和劉新富等[18]對其生物學(xué)特性和養(yǎng)殖技術(shù)進行了綜述, 后對其全人工養(yǎng)殖親魚進行了繁育技術(shù)研究, 通過人工催產(chǎn)的方法成功并穩(wěn)定的獲得了塞內(nèi)加爾鰨批量受精卵, 苗種生產(chǎn)量達到連續(xù)超過100萬尾的規(guī)?；缢絒19-21]。徐如衛(wèi)等[22]對其進行了幼魚含肉率測定、肌肉營養(yǎng)成分分析, 對該魚品質(zhì)、營養(yǎng)價值作出了初步評定,為其營養(yǎng)生態(tài)生理研究及最佳飼料配方提供理論基礎(chǔ)。中國相繼引進歐洲鰨, 對其生物學(xué)特性、育苗及養(yǎng)殖進行了初步研究, 在山東、河北等地對其養(yǎng)殖的模式和技術(shù)進行了初步探索, 已經(jīng)取得了一定的突破[23-24]。

續(xù)表

隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展以及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的應(yīng)用, 科研人員相繼開展了鰨亞目的物種分類鑒定和系統(tǒng)進化關(guān)系、遺傳育種以及功能基因的一些相關(guān)研究, 功能基因研究大部分集中于半滑舌鰨性別相關(guān)的基因方面, 這些功能基因的鑒定有助于半滑舌鰨全雌魚苗的培育, 同時為鰨亞目漁業(yè)發(fā)展提供了寶貴的分子生物學(xué)依據(jù)。

3 半滑舌鰨養(yǎng)殖現(xiàn)狀與研究進展

半滑舌鰨隸屬硬骨魚綱、鰈形目、鰨亞目、舌鰨科、舌鰨屬, 俗稱“龍利、龍鱗、鰨米、鰨板、牛舌頭、鰨目和鞋底魚”等, 是一種廣溫、廣鹽的暖溫性底層大型經(jīng)濟魚類[25-26]。其分布范圍很廣, 渤海、黃海、東海、南海北部均產(chǎn), 平時行動緩慢, 多蟄伏于海底泥沙中, 匍匐于底部攝食。在自然海區(qū)主要攝食底棲蝦類、蟹類、小型貝類及沙蠶類等[27,28]。半滑舌鰨是中國現(xiàn)有的舌鰨屬種類中個體最大的一類, 生長速度快, 出肉率高, 肉質(zhì)細嫩, 味道鮮美, 高蛋白低脂肪[2], 目前市場成魚售價 200元/kg左右, 利潤豐厚,市場供不應(yīng)求, 人工養(yǎng)殖前景廣闊, 成為鰨亞目魚類中最主要的增養(yǎng)殖對象和進行深入研究的對象。

3.1 育苗和養(yǎng)殖現(xiàn)狀

半滑舌鰨是中國目前鲆鰈類養(yǎng)殖產(chǎn)量僅次于大菱鲆和牙鲆的魚種。90年代初, 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所開始對半滑舌鰨早期發(fā)育及人工育苗技術(shù)進行研究。2003年半滑舌鰨生殖調(diào)控及規(guī)?；斯し庇夹g(shù)研究獲得了重大突破, 相關(guān)的基礎(chǔ)理論研究和生產(chǎn)技術(shù)等方面取得了諸多研究成果,人工養(yǎng)殖技術(shù)也初步建立, 大大促進了半滑舌鰨的養(yǎng)殖與產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。2005 年山東省青島市相繼開展了半滑舌鰨陸基工廠化養(yǎng)殖及池塘養(yǎng)殖模式試驗[29]。2006年半滑舌鰨沿海地區(qū)工廠化人工養(yǎng)殖已初步形成, 實現(xiàn)了工廠化養(yǎng)殖與全人工繁殖[30]。隨后養(yǎng)殖技術(shù)相繼推廣到遼東半島、河北、天津沿海地區(qū)以及江蘇、浙江、福建等南方沿海地區(qū)[31]。目前半滑舌鰨的養(yǎng)殖以工廠化養(yǎng)殖為主, 池塘養(yǎng)殖為輔。2011年末,半滑舌鰨工廠化養(yǎng)殖面積達 678 000 m2, 位居中國鰈類工廠化養(yǎng)殖面積的第二位。2012年, 半滑舌鰨工廠化養(yǎng)殖面積增加到 800 000 m2, 而山東地區(qū)的養(yǎng)殖面積占總養(yǎng)殖面積的89.1%, 是主要的養(yǎng)殖地區(qū)。目前, 中國半滑舌鰨商品魚產(chǎn)量接近10 000 t, 出口日本、韓國等14個國家和地區(qū)。其成魚售價比較平穩(wěn), 與大菱鲆和牙鲆相比, 凈利潤較高, 經(jīng)濟效益相當可觀。

近年來, 隨著中國半滑舌鰨養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大,養(yǎng)殖需苗量呈不斷上升趨勢。半滑舌鰨苗種生產(chǎn)多采用工廠化育苗方式[32]。育苗區(qū)主要集中在山東、河北和天津, 其中山東萊州明波水產(chǎn)有限公司是國家級半滑舌鰨原種場, 在半滑舌鰨苗種生產(chǎn)和推廣中起了重要的作用。目前, 苗種成活率已有較大提高, 人工育苗技術(shù)已逐步完善且形成了比較規(guī)范的技術(shù)流程[33-34]。2009年中國苗種總產(chǎn)量達2.5×107多尾, 2011年末苗種產(chǎn)量已達5×107尾。根據(jù)目前發(fā)展趨勢, 近一兩年的國內(nèi)苗種生產(chǎn)總量將有可能達到 108尾。豐富的苗源, 將有助于中國半滑舌鰨養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。

3.2 研究進展

3.2.1 親魚生殖調(diào)控產(chǎn)卵、胚胎發(fā)育與孵化條件的研究

近年來, 由于半滑舌鰨自然資源不斷減少, 成為阻礙其養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的瓶頸之一[35]。為解決人工調(diào)控半滑舌鰨親魚自然產(chǎn)卵的關(guān)鍵技術(shù)問題, 研究者們對半滑舌鰨親魚暫養(yǎng)、馴化、強化培育及調(diào)控產(chǎn)卵、產(chǎn)卵規(guī)律和采卵技術(shù)、卵子質(zhì)量的變化等方面做了較為系統(tǒng)的研究, 發(fā)現(xiàn)半滑舌鰨卵巢產(chǎn)卵類型與塞內(nèi)加爾鰨相同, 都屬于非同步發(fā)育分批產(chǎn)卵[36]。實驗通過調(diào)控親魚培育的溫度、光照等環(huán)境條件, 促進了親魚性腺發(fā)育, 使其能夠自然產(chǎn)卵, 而且產(chǎn)卵期比在自然海區(qū)條件下延長了近 1個月, 為苗種生產(chǎn)、獲取大批量受精卵和合理安排育苗布池時間提供了有利的條件[36-39]。研究發(fā)現(xiàn)受精卵適宜孵化水溫為 22~23℃, 隨著溫度升高受精卵孵化時間逐漸縮短, 孵化率為82%以上, 而且畸形率最低[40-42]; 孵化的適宜鹽度為 25~35, 在此范圍內(nèi)卵內(nèi)滲透壓的穩(wěn)定性最好, 孵化率可達到 88%以上[41-43]; 不同的光照節(jié)律和光照強度對胚胎的孵化率和初孵仔魚畸形率影響不大, 對胚胎發(fā)育速率和孵化時間卻具有明顯的延滯或促進作用[41,42]。目前, 中國已突破了親魚人工條件下產(chǎn)卵關(guān)鍵技術(shù), 且能夠獲得大批量的優(yōu)質(zhì)受精卵, 為規(guī)?；缂梆B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

3.2.2 與攝食行為等相關(guān)的研究

半滑舌鰨成魚攝食習(xí)性特殊, 因此人工養(yǎng)殖條件下的餌料投喂非常困難, 致使其生長緩慢, 攝食率低, 嚴重制約了半滑舌鰨的推廣養(yǎng)殖。馬愛軍等[44]研究發(fā)現(xiàn)半滑舌鰨具有獨特的攝食節(jié)律: 隨著仔稚魚的生長, 日攝食節(jié)律有明顯變化, 攝食高峰由午前推延至黃昏, 而成魚夜間攝食。隨后王新安等[45-47]對攝食行為和與攝食可能相關(guān)的器官進行研究, 發(fā)現(xiàn)嗅覺、味覺和側(cè)線在半滑舌鰨的攝食中具有重要作用, 側(cè)線起主要作用, 并推斷半滑舌鰨攝食機制具有兩種模式: (1)對運動狀態(tài)餌料, 利用機械感覺定位(側(cè)線), 利用化學(xué)感覺識別(口咽腔味蕾); (2)對靜止狀態(tài)餌料, 利用化學(xué)感覺定位(嗅覺), 利用機械感覺識別(無眼側(cè)乳頭狀突)[48]。這些有關(guān)攝食方面的研究為半滑舌鰨的繁育及養(yǎng)殖提供了重要的基礎(chǔ)理論依據(jù)。

3.2.3 飼養(yǎng)和飼料營養(yǎng)組分的研究

半滑舌鰨具有與其他魚類不同的特殊的攝食習(xí)性, 探明其營養(yǎng)需求及攝食誘導(dǎo)機理是解決人工配合飼料研制和苗種餌料轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵所在。路宇明等[49-50]通過研究不同營養(yǎng)組合對半滑舌鰨幼魚生長的影響發(fā)現(xiàn), 不同營養(yǎng)元素蛋白質(zhì)、糖類、脂類按一定水平組合有利于半滑舌鰨生長。賈磊等[51]通過研究不同脂肪含量的配合飼料對半滑舌鰨苗種生長的影響發(fā)現(xiàn), 脂肪含量為 10.9%的配合飼料喂養(yǎng)的半滑舌鰨生長情況優(yōu)于其他兩種更高脂肪含量的配合飼料。王新安等[45-47]通過行為學(xué)實驗研究發(fā)現(xiàn), 半滑舌鰨對甜菜堿的反應(yīng)較其他試驗用的氨基酸敏感, 推斷在半滑舌鰨的不同生長階段, 特別是在仔魚期和變態(tài)后階段, 以甜菜堿加一種氨基酸或單獨的甜菜堿作為誘食劑可以大大提高半滑舌鰨的攝食率。盡管目前半滑舌鰨各個生長階段的配合飼料和飼養(yǎng)方式的研究已經(jīng)稍有成效, 但是依然存在許多的問題與不足, 例如不同的養(yǎng)殖模式營養(yǎng)需求也不盡相同,需要因地適宜, 對癥下藥的方式進行飼料營養(yǎng)添加。

3.2.4 雌核發(fā)育及全雌苗種培育技術(shù)研究

半滑舌鰨雌魚生長速度是雄魚的 3～4 倍, 目前雄性比例過高依然是影響半滑舌鰨養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵問題[52]。北戴河中心實驗站科研人員利用被紫外線滅活的同源精子和異源精子激活舌鰨卵子、采用冷休克抑制第二極體排放, 成功地誘導(dǎo)了受精卵染色體的加倍, 獲得了減數(shù)分裂型雌核發(fā)育二倍體,成功培育出半滑舌鰨雌核發(fā)育仔魚約40 000尾, 養(yǎng)成半滑舌鰨雌核發(fā)育幼魚20尾(全長6 cm以上); 隨后采用冷休克抑制普通舌鰨受精卵釋放第二極體,成功誘導(dǎo)了半滑舌鰨三倍體, 成功培育出半滑舌鰨三倍體仔魚約50 000尾, 養(yǎng)成半滑舌鰨三倍體幼魚200多尾(全長6 cm以上)[53]。而分子技術(shù)的應(yīng)用進一步加快了實現(xiàn)全雌化生產(chǎn)的腳步, 李靜等[54]利用AFLP(amplified fragment length polymorphism, AFLP)分子標記技術(shù)獲得了 5個雌性特異性標記; 然后對雌性特異性標記CseF783進行了基因克隆, 對其在遺傳性別鑒定中的應(yīng)用進行的初步研究, 結(jié)果表明雌性個體比例達到41.7%[55]。Chen等[56]創(chuàng)建了通過PCR 方法鑒定半滑舌鰨 ZZ(含有兩條相同的雄性染色體)雄魚和ZW(含有1條雄染色體和1條雌染色體)雌魚遺傳性別的技術(shù)手段, 并通過半滑舌鰨性別連鎖微衛(wèi)星標記的篩選, 建立了ZZ雄魚、ZW 雌魚和WW(含有兩條相同的雌染色體) 超雌遺傳性別鑒定的分子技術(shù)。研究發(fā)現(xiàn)了多個與半滑舌鰨性別相關(guān)的基因, 如Foxl2[57]、Dmrt1[58-59]、Sox9a[59]等, 進一步研究發(fā)現(xiàn)Dmrt1在雄性性腺中特異表達, 但其是否可作為雄性鑒別依據(jù)還有待研究證實。這些基礎(chǔ)研究和培養(yǎng)技術(shù)的建立為實現(xiàn)半滑舌鰨全雌化生產(chǎn)提供了有利的技術(shù)支撐。

3.2.5 人工養(yǎng)殖技術(shù)和養(yǎng)殖模式的研究

半滑舌鰨工廠化養(yǎng)殖早期采用“溫室大棚+深井海水”工廠化流水養(yǎng)殖模式, 但是隨著養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大, 水資源的日益匱乏和自然海區(qū)污染的逐漸加重, 這種初級的工廠化模式發(fā)展面臨著挑戰(zhàn)和瓶頸。21世紀初, 研究者們相繼對陸基工廠化循環(huán)系統(tǒng)的精養(yǎng)和池塘改進模式養(yǎng)殖進行探索試驗。張永舉等[60]開展了陸基工廠化養(yǎng)殖和池塘養(yǎng)殖模式試驗。梁友等[29,61]對半滑舌鰨在室內(nèi)水泥池和池塘兩種條件下養(yǎng)殖進行了初步的生長比較試驗。鄭春波等[62]在半滑舌鰨池塘養(yǎng)殖中發(fā)現(xiàn)適當混養(yǎng)中國對蝦(Penacus orientalis), 既節(jié)省飼料又改善池底環(huán)境,并可取得魚、蝦雙豐收的成效。養(yǎng)殖模式的多樣化將進一步推動半滑舌鰨養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

3.2.6 物種資源保護與增殖技術(shù)的研究

目前中國對半滑舌鰨遺傳背景知識所知甚少。種質(zhì)資源積累了由自然產(chǎn)生和人工引起的遺傳變異,蘊藏著具有重要價值的基因, 是進行新品種選育和發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。周麗青等[63]對半滑舌鰨野生雌性和雄性成魚進行了染色體核型的研究, 發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)為42, 核型為2n=42t, 臂數(shù)NF=42, 具有異型性染色體, 屬于 ZW/ZZ型, 雌性成魚都呈現(xiàn)異型染色體(ZW), 雄性成魚都呈現(xiàn)同型染色體(ZZ)。對半滑舌鰨染色體核型的分析可為該種魚的資源調(diào)查和保護提供遺傳學(xué)依據(jù)。近年來, 韓志強等[64-65]采用AFLP、RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA,RAPD)和線粒體細胞色素b基因(Cytb) 片段序列分析技術(shù)對 2個半滑舌鰨野生群體和1個養(yǎng)殖群體遺傳變異進行了研究。莊志猛等[66]采用同工酶方法對半滑舌鰨 2個野生群體的遺傳多樣性做了研究, 發(fā)現(xiàn)中國半滑舌鰨的群體遺傳多樣性水平較低, 群體間無明顯的遺傳分化。分析原因可能是由于半滑舌鰨親魚數(shù)量少, 形成遺傳瓶頸, 喪失稀有位點或稀有單倍體造成的。有關(guān)半滑舌鰨遺傳多樣性以及群體內(nèi)和群體間遺傳分化水平的研究, 為其生物資源的種質(zhì)保存、遺傳改良及進一步的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

4 鰨亞目魚類前景展望

中國鰨亞目魚類具有自然分布廣和品種多的特點, 但是有關(guān)鰨亞目魚類種質(zhì)資源方面的研究還相對較少。今后應(yīng)從不同海域、不同種類對群體間個體特征、組織生化特征、細胞遺傳、種群結(jié)構(gòu)及多樣性等方面對鰨亞目魚類進行全面研究, 分析和評價中國鰨亞目魚類種質(zhì)資源, 有利于保護和合理利用種質(zhì)資源、保護生物多樣性、維護水域生態(tài)平衡。

對半滑舌鰨養(yǎng)殖研究已經(jīng)有很長一段時間, 但由于其生態(tài)學(xué)、生理學(xué)的特殊性, 其商業(yè)養(yǎng)殖仍還有很多需要解決的問題。例如, 半滑舌鰨的營養(yǎng)需求特別, 需要形成專用的人工配合飼料提高魚苗成活率和餌料利用率; 雄性比例過高也嚴重制約著半滑舌鰨養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 近來有研究發(fā)現(xiàn)半滑舌鰨的不同家系間在表型雌魚比例和性逆轉(zhuǎn)比例上存在顯著差異, 這樣有利于通過家系選育來提高半滑舌鰨養(yǎng)殖群體的雌魚比例, 同時也通過家系選育、對半滑舌鰨親本進行管理, 以防止近交衰退。目前半滑舌鰨的養(yǎng)殖模式主要是工廠化流水養(yǎng)殖模式, 由于該養(yǎng)殖模式破壞環(huán)境, 不利于可持續(xù)發(fā)展。未來半滑舌鰨的養(yǎng)殖模式應(yīng)向多樣化發(fā)展: (1)因地制宜, 例如在江蘇浙江一帶發(fā)展池塘混養(yǎng); (2)流水養(yǎng)殖模式轉(zhuǎn)變?yōu)檠h(huán)水養(yǎng)殖模式, 可以降低對環(huán)境破壞力, 節(jié)水節(jié)能。不同養(yǎng)殖模式出現(xiàn)的同時為病害防治技術(shù)的研究提出了新的難題, 需要根據(jù)不同養(yǎng)殖模式研究出病害防治配套技術(shù), 這是穩(wěn)定經(jīng)濟鰨亞目養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要課題之一。

從養(yǎng)殖方面來看, 鰨亞目魚類普遍具有生長快,適應(yīng)范圍廣、抗逆性強、性狀穩(wěn)定、食物層次低、食物選擇性差和具有較高的經(jīng)濟價值等特點, 是在中國沿海均能開展養(yǎng)殖的理想的優(yōu)良品種。中國鰨科有9屬18種, 舌鰨科有3屬32種, 可供開發(fā)的品種也很多。李思忠[2]在《中國動物志》鰈形目魚類的經(jīng)濟意義及增殖途徑中特別提出牙鲆是近海養(yǎng)魚的良好對象, 對于黑鰓舌鰨、中華舌鰨、華鲆(Tephrinectes sinensis)、黃蓋鰈(Pseudopleuronectes yokohamae)及高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)等亦應(yīng)開展類似研究。鰨亞目作為優(yōu)良的海水養(yǎng)殖魚種, 前景廣闊。隨著鰨亞目魚類野生資源量急劇下降, 發(fā)展鰨亞目魚類養(yǎng)殖和增殖技術(shù)研究是未來的發(fā)展方向之一。半滑舌鰨人工繁殖育苗技術(shù)已成熟, 養(yǎng)殖效果好,經(jīng)濟效益高, 而且適合于多種模式養(yǎng)殖, 其稚幼魚人工配合餌料和養(yǎng)成魚的配合餌料研制也有提高,養(yǎng)殖技術(shù)研究相對系統(tǒng)、全面, 可為其他鰨類的養(yǎng)殖開發(fā)提供參考與借鑒。相信不久的將來鰨亞目其他優(yōu)良魚種將為養(yǎng)殖業(yè)增加新的亮點。

[1] 楊德利, 曾鳴謙.鲆鰈類產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及趨勢分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 9: 124-127.

[2] 李思忠, 王惠民.中國動物志[M].北京: 科學(xué)出版社, 1995: 94-98.

[3] 孟慶聞.魚類分類學(xué)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社,1995: 973-982.

[4] Nelson J S.Fishes of the world (4th Edition) [M].Hoboken: John Wiley & Sons Inc, 2006: 442-450.

[5] 鄭葆珊, 張有為.中國條鰨屬魚類的研究, 包括南海一新種的描述[J].動物分類學(xué)報, 1965, 2(4): 267-278.

[6] 楊東萊, 吳光宗, 龐鴻艷.渤海灣半滑舌鰨及焦氏舌鰨的魚卵和仔稚魚的形態(tài)[J].海洋科學(xué), 1983, 7(2): 29-32.

[7] 竇碩增, 楊紀明.渤海石鰈、星鰈、高眼鰈及焦氏舌鰨的食性[J].水產(chǎn)學(xué)報, 1992, 16(2): 162-166.

[8] 倪海兒, 鄭忠明.幾種舌鰨的形態(tài)和生長特性的比較[J].海洋科學(xué), 2002, 26(12): 61-64.

[9] 倪海兒, 龔啟祥, 鄭忠明, 等.東海寬體舌鰨年齡與生長的研究[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報, 1995, 14(4): 255-260.

[10] 倪海兒.短吻舌鰨生長特性的研究[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報, 2003, 18(3): 378-383.

[11] 姜言偉, 萬瑞景.渤海半滑舌鰨的生殖習(xí)性及產(chǎn)卵生態(tài)的研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 1988, 9: 185-192.

[12] 姜言偉, 萬瑞景, 陳瑞勝.渤海半滑舌鰨人工育苗工藝技術(shù)的研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 1993, 14: 25-33.

[13] 倪海兒.短吻舌鰨個體生殖力和雌雄個體性狀差異的研究[J].浙江水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報, 1989, 8(1): 9-15.

[14] 倪海兒.東海寬體舌鰨的個體生殖力[J].水產(chǎn)學(xué)報,2000, 24(4): 318-323.

[15] 倪海兒, 於宏, 鄭忠明.東海寬體舌鰨卵巢周年變化的組織學(xué)觀察[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版),1999, 18(1): 34-43.

[16] 蔡德建, 蔣艷.寬體舌鰨人工繁殖技術(shù)的研究現(xiàn)狀與發(fā)展前景[J].大眾科技, 2010, 7: 151.

[17] 雷霽霖.海水魚類養(yǎng)殖理論與技術(shù)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005: 666-674.

[18] 劉新富, 雷霽霖.地中海鰨生物學(xué)特性及工廠化養(yǎng)殖技術(shù)[J].科學(xué)養(yǎng)魚, 2005, 10: 22-23.

[19] 劉新富, 柳學(xué)周, 連建華, 等.塞內(nèi)加爾鰨規(guī)?；斯し庇夹g(shù)研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 2008, 29(2): 10-16.

[20] 徐如衛(wèi), 徐鎮(zhèn), 江錦坡, 等.南方地區(qū)地中海鰨魚的引養(yǎng)[J].寧波大學(xué)學(xué)報(理工版), 2009, 22: 490-494.

[21] 張凱.塞內(nèi)加爾鰨工廠化引種繁養(yǎng)技術(shù)[J].河北漁業(yè), 2010, 7: 13-15.

[22] 徐如衛(wèi), 徐鎮(zhèn), 江錦坡, 等.地中海鰨魚幼魚肌肉營養(yǎng)成分的測定[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2010, 31(9): 4-7.

[23] 仲雷.歐洲鰨的生物學(xué)特性及其育苗和養(yǎng)殖[J].齊魯漁業(yè), 2008, 25(3): 14-15.

[24] 洪幼林.歐洲鰨魚的育苗和養(yǎng)殖簡述[J].河北漁業(yè),2005, 2: 51-53.

[25] 牛化欣, 常杰, 馬甡, 等.半滑舌鰨生物學(xué)及養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究進展[J].水產(chǎn)科學(xué), 2007, 26(7): 425-426.

[26] 雷霽霖.海水魚類養(yǎng)殖理論與技術(shù)[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005: 614-683.

[27] 王興強, 顧夕章, 閻斌倫, 等.半滑舌鰨生物學(xué)及其養(yǎng)殖生態(tài)研究[J].漁業(yè)經(jīng)濟研究, 2006, 4: 15-17.

[28] 竇碩增, 楊紀明.渤海南部半滑舌鰨的食性及攝食的季節(jié)性變化[J].生態(tài)學(xué)報, 1992, 12(4): 368-376.

[29] 梁友, 柳學(xué)周.半滑舌鰨室內(nèi)水泥池和池塘養(yǎng)殖技術(shù)的初步研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(2): 69-73.

[30] 孫中之, 柳學(xué)周, 徐永江, 等.半滑舌鰨工廠化人工育苗工藝技術(shù)研究[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2007, 14(2): 244-248.

[31] 柳學(xué)周.半滑舌鰨繁殖及養(yǎng)殖技術(shù)(上)[J].科學(xué)養(yǎng)魚,2006, 10: 16-17.

[32] 柳學(xué)周.半滑舌鰨繁殖及養(yǎng)殖技術(shù)(中)[J].科學(xué)養(yǎng)魚,2006, 11: 14-15.

[33] 馬峰, 劉振華, 尹靈.半滑舌鰨人工育苗技術(shù)研究[J].齊魯漁業(yè), 2007, 24(10): 46-48.

[34] 張志勇, 張曹進, 劉海林, 等.南黃海半滑舌鰨人工育苗試驗[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2006, 27(1): 35-36.

[35] 柳學(xué)周, 孫中之, 馬愛軍, 等.半滑舌鰨親魚培育及采卵技術(shù)研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(2): 25-32.

[36] 柳學(xué)周, 徐永江, 劉乃真, 等.半滑舌鰨卵巢發(fā)育組織學(xué)和形態(tài)數(shù)量特征研究[J].漁業(yè)科學(xué)進展, 2009,30(6): 25-35.

[37] 柳學(xué)周, 莊志猛, 馬愛軍, 等.半滑舌鰨繁殖生物學(xué)及繁育技術(shù)研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 2005, 26(3): 15-24.

[38] 莊志猛, 萬瑞景, 陳省平, 等.半滑舌鰨仔魚的攝食與生長[J].動物學(xué)報, 2005, 51(6): 1023-1033.

[39] 宮春光.半滑舌鰨工廠化養(yǎng)殖中的病害防治研究[J].中國水產(chǎn), 2005, 12: 54-55.

[40] 杜偉, 蒙子寧, 薛志勇, 等.半滑舌鰨胚胎發(fā)育及其與水溫的關(guān)系[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2004, 11(1): 48-53.

[41] 柳學(xué)周, 徐永江, 馬愛軍, 等.溫度、鹽度、光照對半滑舌鰨胚胎發(fā)育的影響及孵化條件調(diào)控技術(shù)的研究[J].海洋水產(chǎn)研究, 2004, 25(6): 1-6.

[42] 張鑫磊, 陳四清, 劉壽堂, 等.溫度、鹽度對半滑舌鰨胚胎發(fā)育的影響[J].海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(3): 342-348.

[43] 柳學(xué)周, 徐永江, 馬愛軍, 等.半滑舌鰨胚胎發(fā)育及仔魚生長與鹽度的關(guān)系[J].海洋科學(xué), 2005, 29(11): 39-43.

[44] 馬愛軍, 柳學(xué)周, 徐永江.半滑舌鰨早期發(fā)育階段的攝食特性及生長研究[J].海洋與湖沼, 2005, 36(2): 130-137.

[45] 王新安, 馬愛軍, 莊志猛, 等.半滑舌鰨攝食行為感覺作用的研究[J].海洋與湖沼, 2006, 37(6): 555-560.

[46] 馬愛軍, 王新安, 莊志猛.半滑舌鰨側(cè)線器官和無眼側(cè)皮膚表面的特殊結(jié)構(gòu)[J].動物學(xué)報, 2007, 53(6): 1113-1120.

[47] Ma A J, Wang X A.The functional morphology of the olfactory organ of the tongue sole,Cynoglossus semilaevis[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2010, 28(2): 209-217.

[48] 馬愛軍, 王新安, 周洲.半滑舌鰨攝食機理及營養(yǎng)策略[J].漁業(yè)科學(xué)進展, 2009, 30(4): 124-130.

[49] 路宇明, 邢克智, 白東清, 等.不同營養(yǎng)組合對半滑舌鰨生長的影響[J].飼料工業(yè), 2010, 31(4): 29-31.

[50] 王孟華.不同脂肪含量的配合飼料對半滑舌鰨苗種生長的影響[J].福建水產(chǎn), 2011, 33(2): 53-57.

[51] 賈磊, 劉皓, 陳京華, 等.不同飼料對半滑舌鰨攝食、生長及飼料利用的比較研究[J].天津水產(chǎn), 2010, 4: 27-35.

[52] 胡喬木, 王凱琳, 陳松林.半滑舌鰨Dmrt1蛋白表達、純化及功能[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2013, 20(6): 1132-1138.

[53] 趙春民, 杜偉, 高曉東.我國鲆鰈類全雌苗種技術(shù)研究最新進展[J].中國水產(chǎn), 2011, 6: 59-62.

[54] 李靜, 陳松林, 鄧思平, 等.半滑舌鰨雌性特異擴增片段長度多態(tài)性標記的篩選與應(yīng)用[J].水產(chǎn)學(xué)報,2007, 31(5): 591-597.

[55] 馬洪雨, 陳松林, 李靜, 等.半滑舌蹋雌性特異AFLP標記CseF783的克隆及其在遺傳性別鑒定中的應(yīng)用[J].遺傳, 2009, 31(1): 88-94.

[56] Chen S L, Ji X S, Shao C W, et al.Induction of mitogynogenetic diploids and identification of WW superfemale using sex-specific SSR markers in half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis)[J].Marine Biotechnology, 2012, 14(1) : 120-128.

[57] Dong X L, Chen S L, Ji X S, et al.Molecular cloning,characterization and expression analysis ofSox9aandFoxl2genes in half-smooth tongue sole (Cynoglossus semilaevis)[J].Acta Oceanologica Sinica, 2011, 30(1): 68-77.

[58] 鄧思平, 陳松林.半滑舌鰨Dmrtla基因的 cDNA 克隆及其表達[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2008, 15(4): 577-583.

[59] 孫業(yè)盈, 張全啟, 齊潔, 等.半滑舌鰨DMRT1基因的克隆與表達分析[J].武漢大學(xué)學(xué)報, 2008, 54(2): 221-226.

[60] 張永舉, 鄭炯, 曾志海.北方池塘生態(tài)養(yǎng)殖半滑舌鰨技術(shù)[J].中國水產(chǎn), 2007, 10: 28-29.

[61] 李凱, 黃大宏.半滑舌鰨工廠化養(yǎng)殖試驗[J].科學(xué)養(yǎng)魚, 2006, 6: 34-36.

[62] 鄭春波, 姜啟平, 張開富.半滑舌鰨與中國對蝦池塘混養(yǎng)技術(shù)[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2006, 6: 17-18.

[63] 周麗青, 楊愛國, 柳學(xué)周, 等.半滑舌鰨染色體核型分析[J].水產(chǎn)學(xué)報, 2005, 29(3): 417-419.

[64] 韓志強, 莊志猛, 高天翔, 等.半滑舌鰨DNA的群體遺傳變異[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2007, 14(2): 192-200.

[65] 楊奔, 尤鋒, 李軍, 等.半滑舌鰨和塞內(nèi)加爾鰨養(yǎng)殖群體遺傳變異的RAPD分析[J].海洋科學(xué)進展, 2008,26(4): 506-511.

[66] 莊志猛, 韓志強, 馬愛軍, 等.黃、渤海半滑舌鰨種群遺傳結(jié)構(gòu)的同工酶分析[J].海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(2): 10-16.