馮 纓, 張月婷, 王喜勇, 古力努爾

(1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 新疆 烏魯木齊 830011; 2. 烏魯木齊市林業(yè)局, 新疆 烏魯木齊 830000)

新疆獨特的自然地理特點和復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的灌木資源，灌木種類多且分布面積廣，并在長期的惡劣環(huán)境中逐漸形成了一系列適應(yīng)特征，極耐大氣和土壤干旱，人工栽培較易成活。在植物地理學(xué)上，新疆位于亞洲中部和古地中海等植物區(qū)系的結(jié)合部，其植物區(qū)系和植被具有較強(qiáng)的復(fù)雜性和過渡性，其植物種類的組成與中國其他省區(qū)相比也有明顯差異。為深入了解新疆灌木植物區(qū)系的性質(zhì)、特點、起源及演變規(guī)律，作者對北疆和南疆灌木植物區(qū)系的組成、分布區(qū)類型、特有種和珍稀瀕危種類的差異和相似性進(jìn)行了比較分析，并分析其起源和發(fā)生特點，以期為荒漠化治理過程中適宜物種的選擇提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆境內(nèi)的天山山脈橫亙于新疆中部，將新疆分成北疆(準(zhǔn)噶爾盆地)和南疆(塔里木盆地)兩部分；天山是亞洲最大的山系之一，南北寬250～300 km，東西長2 500 km，平均海拔4 000～5 000 m，最高峰托木爾峰海拔7 435.3 m，自西向東山體逐漸降低。

北疆年平均氣溫3 ℃～8 ℃，≥10 ℃年積溫 2 000 ℃～3 700 ℃，年平均最高溫度12.9 ℃，年平均最低溫度1.1 ℃；年總輻射值5 200～5 600 MJ·m-2；無霜期140～185 d；年降水量150～250 mm，山區(qū)年降水量400～600 mm；氣候類型為中溫帶。南疆年平均氣溫10 ℃～13 ℃，≥10 ℃年積溫在4 000 ℃以上，年平均最高溫度18.4 ℃，年平均最低溫度4.7 ℃；年總輻射值6 000～6 200 MJ·m-2；無霜期180～220 d；年降水量90 mm，山區(qū)年降水量200～400 mm；氣候類型為暖溫帶。

天山山脈“濕島性”的山地為灌木生物多樣性的形成提供了優(yōu)越的空間；天山北坡受西來濕氣流的影響，降水較豐富，植被垂直帶結(jié)構(gòu)發(fā)育完整；南坡則較干旱。由于北疆和南疆在地貌、降水和熱量分配等方面[2]存在明顯差異，致使北疆和南疆在灌木種類、組成及區(qū)系特征等方面明顯不同。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)來源 統(tǒng)計數(shù)據(jù)來源于《新疆植物志》和新疆資源生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)庫中有關(guān)植物分布的記錄，并結(jié)合野外植物調(diào)查和中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI)館藏憑證標(biāo)本數(shù)據(jù)[3]。

1.2.2 相似性系數(shù)計算 利用不同地區(qū)或不同地理成分間的相似性系數(shù)(Sc)[4]推算北疆和南疆灌木植物區(qū)系的相似性程度，其計算公式為：Sc=〔2C/(A+B)〕×100%，式中：C為兩地的共有科、共有屬或共有種的數(shù)量，A和B為分別出現(xiàn)于兩地的科、屬或種的數(shù)量。其中僅統(tǒng)計自然分布的灌木種類，剔除栽培種。

2 結(jié)果和分析

2.1 植物種類組成分析

統(tǒng)計結(jié)果顯示：新疆共有灌木植物39科127屬462種，被子植物中含有灌木植物的科僅占1/3。其中，北疆分布有灌木植物37科104屬350種，南疆分布有灌木植物28科63屬160種；栽培灌木植物2科17屬55種?？梢姡苯嗄局参镓S富度高于南疆。

解法二：由（f x）=sin2x+a cos2x的圖象關(guān)于直線對稱，利用函數(shù)（f x）的圖象關(guān)于直線x=m對稱?（f x）=f（2m-x）可得：sin2x+a cos2x=sin，然后取代入即可求得a=-1.

2.1.1 科的組成分析 北疆與南疆灌木植物科的數(shù)量特征見表1。由表1可以看出：在科級水平上，北疆和南疆灌木植物均以含2～10種的科最多，分別為22和17科，分別占兩地灌木植物總科數(shù)的59.5%和60.7%；含10種以上的科數(shù)量相同，而北疆和南疆灌木植物中含1種的科的數(shù)量分別為6和2科，有一定差異。

北疆和南疆灌木植物的優(yōu)勢科組成存在一定的相似性(表2)。共有科為菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)和藜科(Chenopodiaceae)，在兩地灌木植物物種組成中占有主導(dǎo)地位，為該區(qū)域荒漠植被組成的主要成分。但北疆各優(yōu)勢科所包含種類數(shù)明顯多于南疆，顯示出2個區(qū)域灌木植物區(qū)系的差異性。

表1 北疆和南疆灌木植物科的數(shù)量特征

表2 北疆與南疆灌木植物優(yōu)勢科的比較

2.1.2 屬的組成分析 北疆和南疆灌木植物屬的數(shù)量特征見表3。由表3可以看出：北疆和南疆灌木植物均以含1種和含2～10種的屬占絕對優(yōu)勢，含10種以上的大屬相對不發(fā)達(dá)，且均沒有含50種以上的大屬。表明新疆灌木植物屬的組成以含10種及10種以下的小屬為主。其中，柳屬(SalixLinn.)、錦雞兒屬(CaraganaFabr.)、沙拐棗屬(CalligonumLinn.)和薔薇屬(RosaLinn.)構(gòu)成了新疆灌木植物區(qū)系中屬的主要成分，它們中的大多數(shù)種類是新疆植物區(qū)系中的常見種類，有些種類還以建群種的形式出現(xiàn)，表明這些屬在新疆植物區(qū)系組成中有重要作用，具有優(yōu)勢屬的地位。

表3 北疆和南疆灌木植物屬的數(shù)量特征

2.2 地理成分分析

2.2.1 科的分布區(qū)類型分析 依據(jù)世界種子植物科的分布區(qū)類型的系統(tǒng)分類方法[5]，分別對北疆和南疆灌木植物區(qū)系科的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，結(jié)果見表4。

由表4可見：北疆灌木植物科的分布區(qū)類型可劃分為5個類型，其中，世界廣布型科最多，有16科，占北疆灌木植物總科數(shù)的43.2%，包括菊科、蓼科(Polygonaceae)、藜科和豆科等；其次是北溫帶分布型，有12科，占北疆灌木植物總科數(shù)的32.4%，包括楊柳科(Salicaceae)、麻黃科(Ephedraceae)、樺木科(Betulaceae)、胡頹子科(Elaeagnaceae)和忍冬科(Caprifoliaceae)。

南疆灌木植物科的分布區(qū)類型可劃分為4個類型，其中世界廣布型科最多，有14科，占南疆灌木植物總科數(shù)的50.0%，包括菊科、蓼科、藜科和豆科等；其次是北溫帶分布型，有8科，占南疆灌木植物總科數(shù)的28.6%，包括楊柳科、檉柳科(Tamaricaceae)、小檗科(Berberidaceae)和忍冬科等。因此，從科的分布區(qū)類型的劃分結(jié)果看，北疆和南疆的灌木植物均以世界廣布型科占絕對優(yōu)勢，其次是溫帶性成分，二者構(gòu)成新疆灌木植物區(qū)系的重要組成成分。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型分析 根據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法[6]，分別對北疆和南疆灌木植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，結(jié)果見表5。

表4 北疆與南疆的灌木植物科的分布區(qū)類型對比

表5 北疆與南疆灌木植物屬的分布區(qū)類型對比

由表5可見：在屬級水平上，北疆灌木植物可劃分為8個分布區(qū)類型。其中地中海區(qū)、西亞至中亞分布型屬所占比例最大，有28屬，占北疆灌木植物總屬數(shù)的26.9%；其次是北溫帶分布型屬，有23屬，占北疆灌木植物總屬數(shù)的22.1%。

在屬級水平上，南疆灌木植物也可劃分為8個分布區(qū)類型。與北疆灌木植物區(qū)系相似，地中海區(qū)、西亞至中亞分布型屬所占比例最大，有20屬，占南疆灌木植物總屬數(shù)的31.7%；這些屬為古地中海區(qū)系孑遺成分，包括鹽爪爪屬(KalidiumMoq.-Tandon)、鹽節(jié)木屬(HalocnemumBieb.)、鹽穗木屬(HalostachysC. A. Mey.)、合頭草屬(SympegmaBunge)、戈壁藜屬(IljiniaKorov.)和新疆藜屬(AelleniaUlbr.)等，這些屬在第三紀(jì)發(fā)生于古地中海地區(qū)，在第四紀(jì)氣候越來越干旱時又有所分化，形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性都發(fā)生變化，以適應(yīng)越來越嚴(yán)峻的氣候環(huán)境；它們均產(chǎn)自新疆，且在中亞地區(qū)和地中海至亞洲中部地區(qū)也有分布，是新疆荒漠區(qū)系中古地中海發(fā)生的典型代表。南疆灌木植物中北溫帶分布型屬也較多，有17屬，占南疆灌木植物總屬數(shù)的27.0%；包括樺木屬(BetulaLinn.)、柳屬、繡線菊屬(SpiraeaLinn.)、薔薇屬、忍冬屬(LoniceraLinn.)、蒿屬(ArtemisiaLinn.)和風(fēng)毛菊屬(SaussureaLinn.)等，這些屬隨白堊紀(jì)末海退大范圍形成。

因此，北疆和南疆的灌木植物區(qū)系以年青性成分為主且兼具古老性；同時，2個區(qū)域的灌木植物區(qū)系與地中海區(qū)、西亞至中亞以及溫帶分布型交流最多，與熱帶和東亞分布型交流很少。另外，北疆灌木植物屬的分布區(qū)類型中包含東亞分布型屬5個，南疆灌木植物屬的分布區(qū)類型中沒有東亞分布型屬，但包含北疆灌木植物區(qū)系中所沒有的東亞和北美洲間斷分布型屬1屬，表明北疆和南疆灌木植物屬的分布區(qū)類型有少量差異。

通過上述地理成分分布區(qū)類型的分析可以看出：新疆灌木植物區(qū)系種類比較豐富，但存在分布不均、區(qū)域差異大且多種區(qū)系成分匯集、混雜和過渡的特征，具有明顯的溫帶性質(zhì)。

2.2.3 特有種類、瀕危和保護(hù)種類分析 盡管新疆灌木植物物種起源古老，但本地特有種較多，形成了較多的新疆灌木特有成分[7]。其中，北疆灌木植物特有種有15種，包括綠葉柳(SalixmetaglaucaCh. Y. Yang)、光葉柳(S.paraphylicifoliaCh. Y. Yang)、塔城柳(S.tarbagataicaCh. Y. Yang)、絹柳(S.neolapponumCh. Y. Yang)、鹽生樺(BetulahalophilaChing ex P. C. Li)、額河木蓼(AtraphaxisjrtyschensisYang et Han)、若羌沙拐棗(CalligonumruoqiangenseLiou f.)、三列沙拐棗(C.trifaricumZ. M. Mao)、吉木乃沙拐棗(C.jimunaicumZ. M. Mao)、庫爾勒沙拐棗(C.kuerlenseZ. M. Mao)、塔里木檉柳(TamarixtarimensisP. Y. Zhang et M. T. Liu)、阿爾泰鹿蹄草(PyrolachouanaCh. Y. Yang)、柱筒枸杞(LyciumcylindricumKuang et A. M. Lu)、策勒亞菊(AjaniaqiraicaZ. X. An et Dilxat)和半凋萎絹蒿〔Seriphidiumsemiaridum(Krasch. et Lavr.) Ling et Y. R. Ling〕。

南疆灌木植物包含特有種8種，包括英吉沙沙拐棗(CalligonumyingisaricumZ. M. Mao)、小沙拐棗(C.pumilumA. Los.)、小沙冬青〔Ammopiptanthusnanus(M. Pop.) Cheng f.〕、南疆黃耆(AstragalusnanjiangianusK. T. Fu)、莎車檉柳(TamarixsachuensisP. Y. Zhang et M. T. Liu)、塔克拉瑪干檉柳(T.taklamakaensisM. T. Liu)、白花檉柳(T.androssowiiLitw.)和帕米爾分藥花(PerovskiapamiricaC. Y. Yang et B. Wang)。北疆灌木植物特有種所占比例較南疆高，推測原因為北疆的自然地理環(huán)境除有利于保存古老類群外，比南疆更有利于新生類群的發(fā)生和分化。上述結(jié)果表明新疆灌木植物區(qū)系在老第三紀(jì)就已經(jīng)發(fā)生，并在第三紀(jì)形成、第四紀(jì)有新發(fā)展。由此可見，新疆灌木植物區(qū)系起源古老，且本土成分占有重要地位。

在新疆灌木植物中也留存著一些瀕危植物和保護(hù)植物，有鹽生樺、裸果木(GymnocarposprzewalskiiBunge ex Maxim.)、小沙冬青、沙冬青〔Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng f.〕、半日花(HelianthemumsongaricumSchrenk)和塔克拉瑪干檉柳等，這些種類多屬于古老及孑遺植物，在第四紀(jì)冰期雖然其他地區(qū)受到山地和冰川寒冷氣候的影響[8]，但由于新疆南部地區(qū)具有復(fù)雜的地形條件，成為古老植物的避難所或新生孤立類群的發(fā)源地。

2.3 植物區(qū)系組成的相似性分析

統(tǒng)計結(jié)果表明：北疆與南疆灌木植物區(qū)系在科、屬水平的相似性系數(shù)分別為86.1%和69.4%，表明大背景下2個區(qū)域的灌木植物區(qū)系有較為密切的關(guān)系，尤其體現(xiàn)在溫帶性較強(qiáng)的科，北疆與南疆灌木植物共有的表征科有菊科、藜科和豆科等。由于太陽輻射熱能的分布隨緯度變化，自北向南由溫帶向暖溫帶遞變，進(jìn)而引起植物分布類型的明顯變化。

北疆與南疆灌木植物組成在種水平上的相似性系數(shù)降至40.8%，差異較大。自北向南植被的差異也體現(xiàn)了北疆與南疆灌木植物在種水平上的交流不如科、屬水平的交流密切。從大景觀特征上看，北疆為普通荒漠，南疆為極旱荒漠；受水熱狀況極不平衡以及成土母質(zhì)的影響，天山南北兩大盆地土壤中富含鹽分，惡劣的生態(tài)環(huán)境條件限制了許多植物的生存與發(fā)展，同時也形成了一些生命力頑強(qiáng)或能夠適應(yīng)惡劣自然條件的耐寒、耐旱和耐鹽堿的植物種群。通過植物區(qū)系的相似性比較分析，不僅可以反映北疆與南疆間植物區(qū)系的聯(lián)系，還可以反映北疆與南疆環(huán)境條件和自然演化歷史的共同性程度或者相關(guān)性的密切程度。

3 討 論

統(tǒng)計結(jié)果表明：新疆分布有高等植物共計138科860屬3 875種(包含種下類群)，其中，灌木有39科127屬462種。而梁雪瓊等[9]的調(diào)查結(jié)果顯示：新疆共有灌木植物35科109屬416種(包括20個變種)，與作者的調(diào)查數(shù)據(jù)有一定差異。造成這一差異的原因與調(diào)查時間及調(diào)查區(qū)域的時空差異有關(guān)。新疆的北疆和南疆在日照、氣溫、熱量和降雨量分配等方面存在明顯差異，造成北疆和南疆呈現(xiàn)出不同的自然地理小環(huán)境；自然地理環(huán)境的異質(zhì)性直接導(dǎo)致北疆和南疆的灌木植物在種類、組成、植被類型及區(qū)系特征等方面有明顯差異，歸納如下：

1) 北疆的灌木植物多樣性較南疆豐富，北疆分布有灌木植物37科104屬350種，南疆分布有灌木植物28科63屬160種。北疆和南疆的植物區(qū)系具有相同的歷史淵源，但植物區(qū)系的相似性程度依科、屬、種水平依次遞減，表明天山是新疆植物區(qū)系南北分異的一條主要界限。

2) 新疆灌木植物區(qū)系是多種區(qū)系成分的匯集、混雜和過渡，具有明顯的溫帶性質(zhì)，這與梁雪瓊等[9]的研究結(jié)果相同。許多旱生種類在當(dāng)?shù)氐母珊淡h(huán)境中發(fā)展起來[10]，因此，北疆和南疆的灌木植物區(qū)系以年青性為主而兼具古老性；同時,從屬的分布區(qū)類型來看，新疆灌木植物區(qū)系與地中海區(qū)、西亞至中亞及溫帶分布型交流最多，與熱帶和東亞分布型交流很少，其區(qū)系特征與本地區(qū)所處的北溫帶和古地中海地理位置以及氣候條件相一致。

3) 盡管新疆灌木植物物種起源古老，但本地特有種較多，形成了豐富的新疆灌木特有成分。其中還包含較多的珍稀瀕危重點保護(hù)植物。由于生態(tài)環(huán)境的劇烈變化，導(dǎo)致大量植物種類不能適應(yīng)惡劣環(huán)境而消亡和遷移，同時孕育并形成新的物種，因此，新疆特有種是生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵種和敏感區(qū)[11]。通過北疆和南疆灌木植物的特有現(xiàn)象分析，可為深入了解新疆植物區(qū)系的組成、性質(zhì)、特點、起源及演變規(guī)律提供基礎(chǔ)資料。

4)新疆的灌木植物是干旱、半干旱荒漠區(qū)植被的主要組成部分，該類植物在漫長而復(fù)雜的地質(zhì)演變過程中通過生理和生態(tài)上的進(jìn)化、適應(yīng)和競爭，形成了一系列的生存策略，具有明顯的特殊性和區(qū)域特色。因而，加強(qiáng)惡劣生境下灌木生態(tài)學(xué)的研究，對于正確認(rèn)識和理解灌木在生態(tài)建設(shè)中的地位和作用有極其深遠(yuǎn)的意義。

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