白麗君 尹淑霞

（北京林業(yè)大學草坪研究所，北京 100083）

植物矮化突變體的來源及矮化機理研究進展

白麗君 尹淑霞

（北京林業(yè)大學草坪研究所，北京 100083）

植物矮化是一種重要的農(nóng)藝學性狀，是生命科學領(lǐng)域研究的重要內(nèi)容之一，矮化研究是植物育種工作的熱點。矮化來源分為誘變矮化和自發(fā)矮化，其中誘變矮化中的物理誘變研究的內(nèi)容分類詳細，在航天誘變領(lǐng)域取得了有效的研究成果。植物矮化機理的研究主要集中于植物內(nèi)源激素，主要是赤霉素、油菜素內(nèi)酯，也有少量關(guān)于生長素的研究。針對不同種類植物具體詳細的矮化機理，還沒有明確的分類和細化的研究?？偨Y(jié)了植物矮化突變體的來源及矮化機理。

矮化突變體 矮化來源 矮化機理

矮化是一種重要的農(nóng)藝性狀，是當前植物育種工作的熱點。因其可改善種植密度、提高群體光能利用率、低修剪、低耗水、抗倒伏而受到越來越多的重視［1］。矮生是高等作物理想株型的一個重要方面，矮生基因的發(fā)掘、研究和利用，始終是生命科學領(lǐng)域研究的重要內(nèi)容之一［2，3］。關(guān)于矮化突變體的研究越來越多，近10年來，我國先后培育成功了水稻、大豆、棉花等矮化突變體，最近幾年又在瓜類作物中發(fā)現(xiàn)了西瓜和南瓜等的矮化突變體［4，5］。矮稈植株根系發(fā)達、防風抗倒、早熟和利于密植，植株矮化可增大群體結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)增產(chǎn)［6］。目前有很多關(guān)于植物矮化的研究，主要集中于對水稻、大豆、棉花等某一作物的遺傳性或生理性研究，關(guān)于植物矮化突變體來源及矮化機理的概括性研究甚少。本文主要從矮化突變體的來源和矮化機理兩個方面進行概括說明。

1 植物矮化突變體的來源

目前有很多關(guān)于矮稈種質(zhì)資源的報道，植物矮化突變的來源多種多樣［6］，主要分為誘變矮化和自發(fā)矮化。誘變矮化是人為誘導植物遺傳基因產(chǎn)生變異，按需要在變異植株中選育新的優(yōu)良品種。誘變矮化主要分為物理誘變、化學誘變、生物誘變；自發(fā)矮化主要是基因自然突變。

1.1 誘變矮化

1.1.1 物理誘變 物理誘變又被稱為輻射誘變，是利用各種射線、微波或激光等處理誘變材料，電離輻射誘發(fā)突變，產(chǎn)生遺傳變異（基因突變或染色體

畸變），從各種突變體中直接或間接選育出在生產(chǎn)上有利用價值的新品種，或選育有特殊性狀的基因資源。輻射誘變基因相對穩(wěn)定，一般經(jīng)過3-4代即可選擇，能有效縮短育種年限，有利于誘發(fā)點突變，甚至可以打破與不良性狀之間的連鎖，獲得較理想的突變體，能提高突變率、擴大突變譜。輻射誘變引起世界各國農(nóng)作物育種專家的重視，并在多種作物上進行相關(guān)研究和開發(fā)利用；但是誘發(fā)突變的方向和性質(zhì)尚難掌握，有利突變頻率不高，不能實現(xiàn)高效定向突變等，也是誘發(fā)突變的不足之處。近年來，隨著航天事業(yè)的發(fā)展，許多學者將輻射變異的方向瞄準了航天誘變，并創(chuàng)造了一批具有特殊性狀的新基因資源［7］。空間誘變具有變異頻率高、幅度大、多數(shù)性狀能遺傳等特點，既能明顯改良作物某些農(nóng)藝性狀，又能獲得地面育種難以得到的罕見突變［8］。農(nóng)作物干種子搭載航天衛(wèi)星后，受宇宙空間射線、微重力、高真空和微磁場等因素誘變，培育了新品種，是近十年來涌現(xiàn)出的誘變育種新途徑［9，10］。

1.1.1.1 農(nóng)作物 余紅兵、范玉琴［11，12］將釉稻品種“惠陽珍珠早”干種子經(jīng)高空氣球搭載后返地種植，選出矮化植株，田間連續(xù)種植6代，并進行差異顯著性分析，植株矮化變異且穩(wěn)定遺傳。徐建龍等［13，14］對晚香糯ZR9純系水稻單株種子經(jīng)高空氣球和返回式衛(wèi)星搭載處理后，在地面種植并對其進行遺傳學和分子生物學分析研究，篩選出穩(wěn)定遺傳的矮稈突變系。劉永柱等［15］從水稻高空氣球搭載的誘變后代中，篩選得到株高約為60 cm的矮稈突變體，對其農(nóng)藝及生理變異性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)其矮化性狀穩(wěn)定遺傳。白志良等［8］為探索空間對高粱干種子的誘變，將高粱恢復系R111純系種子經(jīng)返回式衛(wèi)星搭載處理后，篩選出穩(wěn)定遺傳的矮稈突變體，SP3代就能選到符合育種目標的矮稈高產(chǎn)優(yōu)良變異系，且能穩(wěn)定遺傳。

1.1.1.2 經(jīng)濟作物 鄭少清等［16］將搭載神舟三號的烤煙品種GT11，利用正反交和測交獲得 F1、F2和測交群體，通過對突變體田間苗期性狀觀察分析，從其后代篩選到穩(wěn)定遺傳的多腋芽矮化突變體。王新坤［17］研究的陸地棉矮稈突變體（株高69.52 cm）是美國引進種質(zhì)Ari1327經(jīng)60Coγ射線照射誘變后得到，矮化性狀穩(wěn)定遺傳。周小云等［18］將離子束注入陸地棉種子，經(jīng)過連續(xù)6代繁殖篩選，得到穩(wěn)定遺傳的矮化突變體。

1.1.1.3 園藝植物 韓蕾等［19］利用神舟三號（SZ-3）飛船搭載草地早熟禾（Poa pratensisL.）納蘇（Nassu）干種子，得到穩(wěn)定遺傳的矮化突變體。張振環(huán)［20］將草地早熟禾巴潤（Baron）干種子通過返回式衛(wèi)星搭載后，進行發(fā)芽和田間小區(qū)試驗，發(fā)現(xiàn)矮化植株。洪波等［21］將露地栽培菊4個品種經(jīng)衛(wèi)星搭載，誘變后的矮化變異主要在SP2、SP3代，并發(fā)現(xiàn)10 cm的超級矮化植株。

1.1.2 化學誘變 化學誘變是用化學誘變劑處理材料，使其遺傳物質(zhì)改變?；瘜W誘變主要包括生長延緩劑、化學誘變劑等引起的矮化誘變。常見的生長延緩劑有多效唑、矮壯素等?；瘜W誘變劑種類居多，主要有秋水仙素、烷化劑、天然堿基類似物、亞硝基化合物、疊氮化物、堿基類似物、抗生素、羥胺和吖啶等嵌入染料。

1.1.2.1 生長延緩劑引起的矮化 生長延緩劑是一類人工合成的抗赤霉素（GA）物質(zhì)，能抑制細胞分裂，抑制植物亞頂端分生組織生長，阻礙GA的生物合成，使節(jié)間縮短。研究表明激素處理在種子萌發(fā)或幼苗階段效果顯著［22］。常用的生長延緩劑有多效唑、矮壯素等［1］。多效唑能切斷GA合成，抑制植株營養(yǎng)生長，促使樹體矮化［23，24］。植株用矮壯素處理后，抑制GA合成的CPP生成，從而抑制GA合成；隨著矮壯素抑制作用的消失，植株內(nèi)源激素濃度大幅增加。由于各種激素都是高濃度抑制生長、低濃度促進生長，所以植株變矮［25］。

1.1.2.2 化學誘變劑引起的矮化 秋水仙素除能誘導染色體加倍外，還能誘導其他的突變，其誘變效應與濃度和處理時間有關(guān)。鄭君強等［26］用秋水仙素處理金柑發(fā)現(xiàn)，變異植株的成活率高于二倍體，變異植株莖粗、矮化。疊氮化鈉（NaN3）作為一種呼吸抑制劑［27］，可阻斷電子流在細胞色素中的傳遞，導致抗氰呼吸，其特點是變異廣、類型多，是理想的化學誘變劑。陸兆新等［28］用NaN3處理水稻種子誘發(fā)矮稈突變。張達和郝再彬等［29，30］用NaN3處理大豆東農(nóng)42號，獲得矮化突變體東澤11號，矮化性狀穩(wěn)定遺傳。全妙華等［31］用0.3%甲基磺酸乙酯（EMS）和0.325%的NaN3復合誘變劑處理四棱豆種

子，在M1代獲得不育、晚熟、矮化等突變性狀。王峰等［32］用EMS處理水稻優(yōu)良秈型恢復系縉恢10號，獲得半矮化突變體。

1.1.3 生物誘變 生物誘變是常用的植物矮化誘變方法，是將矮化相關(guān)基因轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)得到矮化植株。目前在多種作物中已有大量矮稈基因得到了標記、定位和克隆。王月華等［33］從我國野生結(jié)縷草中克隆出GA合成過程中的GA20氧化酶基因，通過正義和反義表達載體的構(gòu)建，轉(zhuǎn)化到我國南北方廣泛應用的冷季型草坪草高羊茅中，以獲得矮化高羊茅新品種［34］。Muangprom等［35］認為半顯性矮稈基因Brrgal-d與小麥綠色革命矮稈基因同源，并將其成功克隆。胡喜平等［36］通過對大豆矮稈基因遺傳及改良效果的研究指出矮稈基因?qū)χ仓臧幸欢ㄐЧ４送庠跓煵?、筱麥和珍珠粟中，也對其矮稈基因進行了研究［37-39］，發(fā)現(xiàn)這些矮稈基因?qū)χ仓臧加杏绊憽?/p>

1.2 自發(fā)矮化

常見的自發(fā)矮化為基因自然突變。基因自然突變在自然界物種中廣泛存在，無論是低等生物，還是高等動植物和人，都可能發(fā)生基因自然突變。這些突變是生物變異的重要來源和自然進化的基礎(chǔ)。通常自然突變的頻率很低，許多突變基因通過表型無法鑒定而丟失，很難進行系統(tǒng)收集。如水稻高鋅含量突變體，外觀上無特殊性狀，必須通過精密測定。若獲得預想性狀的自然變異植株，要分離突變基因并進一步鑒定其功能。目前應用較廣泛的方法是對突變性狀進行系統(tǒng)遺傳學分析和精細定位，通過圖位克隆，分離相應基因，并通過轉(zhuǎn)基因進行功能驗證。

Harland［40］在海島棉中發(fā)現(xiàn)一種“矮皺突變體”。Hutchinson等［41］在陸地棉中發(fā)現(xiàn)“矮皺突變體”。McMichael［42］在陸地棉中發(fā)現(xiàn)矮紅突變體，該突變體的矮皺與紅葉兩性狀同時存在。1922年，Pamell等［43］發(fā)現(xiàn)水稻自然矮化突變體后，在水稻、小麥、玉米、棉花和蔬菜等作物中也相繼發(fā)現(xiàn)大量自然突變體材料。車俐曉等［44］從秈稻品種中發(fā)現(xiàn)矮稈自然突變體。王才林等［45］從隱性高稈水稻中發(fā)現(xiàn)矮稈遲熟突變體。張所兵等［46］從隱性高稈水稻中發(fā)現(xiàn)半矮稈遲熟突變體。這些突變體在植物發(fā)育和品種改良等研究中都有廣闊的研究價值和應用前景［7］。

2 植物矮化突變體的矮化機理

植物矮化有多種原因，如細胞壁、細胞伸長不正常等。矮稈性狀在水稻、麥類、油菜、豆類、玉米、高粱等多種作物的育種上得到廣泛的應用。目前研究較多的是與植物激素相關(guān)的矮化突變體，可分為缺陷型和不敏感型兩類。

激素缺陷型矮化突變體是活性激素的合成途徑被抑制或阻斷，使植物體內(nèi)源活性激素缺乏或痕量存在，矮化突變體外施活性激素后，可恢復到野生型表型。激素不敏感型矮化突變體，其內(nèi)源活性激素水平變化不大，甚至比野生型的還高，可能是激素的信號轉(zhuǎn)導出現(xiàn)障礙，這種矮化表型的突變體外施活性激素，不能恢復野生型表型。植物矮化突變體是研究植物激素合成、代謝途徑及信號轉(zhuǎn)導的重要材料，大多數(shù)植物矮化是由于突變體內(nèi)赤霉素（GA）和油菜素內(nèi)酯（BR）合成或信號轉(zhuǎn)導受到影響，少數(shù)植物矮化的發(fā)生與生長素（IAA）有關(guān)［47］。植物激素矮化突變體有時很難分類，因為這3種激素間可能存在某些相互作用，如豌豆矮化突變體，既可歸為GA不敏感型，又可歸為IAA缺陷型［48，49］。引起植物矮化突變的其他因素，如轉(zhuǎn)錄因子不正常表達等，最終也能導致植物體內(nèi)源激素失調(diào)。

2.1 與GA相關(guān)的矮化突變體

GA的生物合成或信號轉(zhuǎn)導途徑受阻均會導致植物矮化，利用傳統(tǒng)的生理生化手段和分子生物學方法，已從擬南芥、玉米、番茄、水稻及大豆等植物中分離出多種與GA相關(guān)的矮化突變體。Hsieh等［50］發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)AtCBF1/DREB1A基因的番茄植株出現(xiàn)矮化現(xiàn)象后，用GA3處理其矮化表型得到緩解，說明轉(zhuǎn)AtCBF1/DREB1A基因的番茄矮化可能是GA缺失造成。經(jīng)多年的研究，GA的生物合成途徑已基本確定，GA生物合成酶基因的突變能導致植株矮化［34，51］。

2.1.1 與GA合成相關(guān)的矮化突變體 GA缺陷型突變體是自身不能合成有生物活性的GA，影響有生理活性的GA含量；或者是編碼GA相關(guān)酶的基因缺陷，生成痕量或微量的GA［52］。研究表明，活性GA生物合成過程中有6個關(guān)鍵酶的參與，這些代謝酶基因的突變均導致植株矮化，外源施加GA可恢復其

野生型。參與GA生物合成的特異性基因已被克隆定位，對基因的功能也有詳細的研究，在不同物種上都獲得了與其相關(guān)的突變體［53］。一些控制矮化性狀的基因被克隆出來，證實這些矮化基因的功能在于干擾GA合成，從而使植株達到矮化表型［54］。

2.1.2 與GA信號轉(zhuǎn)導相關(guān)的矮化突變體 GA信號轉(zhuǎn)導是一個復雜的過程，包括GA信號的感受、傳導以及最終引起特定的GA反應等［55］。目前已克隆出部分GA信號轉(zhuǎn)導過程中的作用因子，這些作用因子在GA信號轉(zhuǎn)導中起正向或反向作用。

GA不敏感型突變體的突變主要影響GA信號的感受或傳導，說明這類基因突變可能存在于GA信號轉(zhuǎn)導通路中，在擬南芥、水稻、豌豆、番茄、麥類及玉米等植物中發(fā)現(xiàn)了GA不敏感型突變體。這些突變體一般根據(jù)其表型不同而分為兩類：一類是GA不敏感型矮化突變體，這類突變體的表型與GA生物合成突變體相似，半矮化或者完全矮化；另一類突變體為組成型GA不敏感型突變體，這類突變體的GA含量只有正常植株的幾十分之一，但突變體與GA過量處理的野生型表型相似，且這些性狀不受外加GA或GA抑制劑的影響。

2.2 與BR相關(guān)的矮化突變體

2.2.1 與BR合成相關(guān)的矮化突變體 已在植物中分離得到一些與BR合成相關(guān)的突變體，對其表型的分析增進了對BR生理功能和代謝途徑的了解，目前對BR合成途徑的研究只局限在一些突變體上［56］。最早在擬南芥矮化突變體中發(fā)現(xiàn)BR缺陷型，DET2編碼BR生物合成途徑中的酶，當DET2蛋白中的氨基酸Glu240被替代時，DET2酶活性完全喪失，突變體細胞明顯變小，植株矮化［57］。

2.2.2 與BR信號轉(zhuǎn)導相關(guān)的矮化突變體 近年來利用BR不敏感突變體材料，通過分子遺傳和生化等方法，對BR信號轉(zhuǎn)導途徑的研究取得了較大的成果。BRI1是BR信號感知的主要成分，BRI1基因編碼一個含有1 196個氨基酸、分子量約為130 kD、富含亮氨酸重復序列的膜受體蛋白激酶。如果該基因發(fā)生突變，將導致植株矮化，表現(xiàn)出與BR合成突變體相似的表型［58］。BRI1是在BRs信號轉(zhuǎn)導路徑中唯一的單一特定位點，其他位點是重復的（突變體沒有表現(xiàn)型的改變），或者與其他級聯(lián)放大系統(tǒng)相聯(lián)系（突變體是致死的）［59］。

2.3 與IAA相關(guān)的矮化突變體

IAA最明顯的效應是在外用時，可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，主要是促進細胞的伸長。生長素在低濃度時促進生長，高濃度時抑制生長，這是由于高濃度的IAA誘導乙烯產(chǎn)生。IAA在植物體內(nèi)的運輸具有極性，即IAA只能從植物的形態(tài)學上端往形態(tài)學下端運輸，而不能按相反的方向運輸，是一種逆濃度梯度的主動運輸過程，稱為IAA的極性運輸，其他植物激素則無此特點［60］。目前有關(guān)IAA矮化突變體的研究較少，相關(guān)的矮化機理研究不成熟。近年來有很多關(guān)于IAA植物矮化突變體的報道，這對闡明IAA矮化機理具有重要意義。Udvardy［61］報道了豌豆矮化突變體，該突變體對GA反應不敏感，對IAA很敏感，其內(nèi)源IAA含量低，外施GA只有在IAA存在的情況下，才有促進作用，株高的抑制作用可能是因為內(nèi)源IAA的合成缺陷。擬南芥矮化突變體中IAA合成基因功能缺失，表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢喪失、株高下降，外施IAA不能恢復突變體表型；同時IAA也能誘導矮稈基因的表達，如IAA能誘導擬南芥GH3基因過量表達，植株表現(xiàn)出明顯矮化［47］。在玉米、高粱矮化高產(chǎn)育種中廣泛利用的BRZ和DW3基因，被證明是植物體內(nèi)與IAA轉(zhuǎn)導相關(guān)的基因［62］。

3 展望

綜上所述，從國內(nèi)外研究來看，植物矮化突變體的矮化來源和矮化機理的研究已經(jīng)很多，并取得了較大的進展。植物矮化突變體的矮化來源中研究較多并有顯著成就的是物理誘變。物理誘變研究的內(nèi)容分類詳細，研究的植物種類較多，并在航天誘變領(lǐng)域取得了有效的研究成果。植物矮化機理僅了解到與植物赤霉素、油菜素內(nèi)酯及生長素有關(guān)，針對不同種類植物具體詳細的矮化機理，還沒有明確的分類和細化的研究。植物矮化機理研究的結(jié)論僅基于一些假設(shè)，有必要進行深入的研究，以找到調(diào)控植物矮化的內(nèi)在機理，這對于掌握植物矮化有著十分重要的科學價值。因此，關(guān)于植物矮化突變體矮化機理的研究，還有很大的空間。

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（責任編輯 狄艷紅）

Progress on Origins and Mechanism of Dwarfish Plants Mutant

Bai Lijun Yin Shuxia
（Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083）

Dwarf is one of essential agronomic features and the important research field in life science as well as the hot area in plant breeding. Based on dwarf origins, dwarf can be divided into mutated dwarf and spontaneous dwarf. The mutated dwarf includes physical mutation, chemical mutation and biological mutation. Much more researches about physical mutation have been done, especially in space mutation area. The study of dwarf mechanism mainly focused on plant endogenous hormone, including gibberellins, brassinolides and auxins etc. Regarding the concrete dwarf mechanism of different plants, no clear classification and detailed researches are available now. This paper summarized the origins of dwarf mutant and their dwarf mechanisms, the dwarf origins and mechanism of the dwarfish plants mutant.

Dwarf mutant Dwarf origins Dwarf mechanism

2013-11-05

國家自然科學基金項目（31302016），中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金（YX2013-36）

白麗君，女，碩士研究生，研究方向：草坪管理和草坪草生理；E-mail：bailijunkaixin@163.com

尹淑霞，女，博士，副教授，研究方向：草坪管理和草坪草育種；E-mail：yinsx369@163.com