龔金龍， 邢志鵬， 胡雅杰， 張洪程， 戴其根，霍中洋， 許 軻， 魏海燕， 高 輝

(揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇揚(yáng)州 225009)

水稻是我國(guó)重要的糧食作物，全國(guó)2/3以上人口以稻米為主食，因此我國(guó)的糧食安全問(wèn)題，在某種意義上說(shuō)就是稻米生產(chǎn)的安全問(wèn)題[1-3]。為保障國(guó)家糧食安全生產(chǎn)和促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的科學(xué)發(fā)展，我國(guó)稻作學(xué)家于1996年提出并開(kāi)始實(shí)施了“超級(jí)稻”選育計(jì)劃及配套栽培技術(shù)開(kāi)發(fā)與集成研究。通過(guò)全國(guó)各地水稻科研、 教學(xué)與推廣單位的近二十年的共同努力，超級(jí)稻也已進(jìn)入了大面積推廣應(yīng)用階段，取得了令人矚目的進(jìn)展[4-6]。在我國(guó)，目前超級(jí)稻研究已基本形成了南方秈稻(長(zhǎng)江下游粳稻)和北方粳稻的格局，至2013年我國(guó)認(rèn)定的超級(jí)稻品種已達(dá)101個(gè)之多[7]。其中，秈型超級(jí)稻以雜交稻為主，除桂農(nóng)占、 玉香油占、 中嘉早17、 合美占、 中早35、 金農(nóng)絲苗、 中早39等7個(gè)常規(guī)秈型超級(jí)早、 晚稻外，其他均為超級(jí)雜交秈稻組合； 粳型超級(jí)稻則全部為常規(guī)稻。在江淮下游稻區(qū)，大面積推廣種植的秈型超級(jí)稻有兩優(yōu)培九、 Ⅱ優(yōu)084、 新兩優(yōu)6380、 揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)等，全部為超級(jí)雜交稻組合； 選育的粳型超級(jí)稻品種數(shù)量達(dá)12個(gè)之多，分別是武粳15、 寧粳1號(hào)、 淮稻9號(hào)、 揚(yáng)粳4038、 寧粳3號(hào)、 南粳44、 武運(yùn)粳24號(hào)、 南粳45、 連粳7號(hào)、 鎮(zhèn)稻11號(hào)、 揚(yáng)粳4227、 寧粳4號(hào)。因此，系統(tǒng)比較研究高產(chǎn)栽培條件下常規(guī)粳型超級(jí)稻與超級(jí)雜交秈稻綜合生產(chǎn)力的差異及其形成的生態(tài)生理特征，具有重要的理論意義與生產(chǎn)實(shí)踐價(jià)值。

氮素是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育、 產(chǎn)量和品質(zhì)形成的最活躍因素，也一直是水稻營(yíng)養(yǎng)吸收與利用研究中的熱點(diǎn)和重點(diǎn)[8-10]。在生產(chǎn)中，氮肥投入是保障水稻穩(wěn)定高產(chǎn)的重要措施之一，但水稻產(chǎn)量與氮肥施用量呈開(kāi)口向下的拋物線型關(guān)系； 過(guò)多地施用氮肥，不僅增加水稻生產(chǎn)成本，降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、 后期貪青晚熟、 病蟲(chóng)害加重、 稻米品質(zhì)劣化等，還直接或間接地破壞生態(tài)環(huán)境、 威脅人們的健康[11-13]。目前，提高水稻氮素利用效率的途徑有選用水稻高產(chǎn)氮高效品種，采用高效的肥料種類(lèi)(如緩釋肥、 液體肥等)及施肥管理方式(如深層施肥法、 前氮后移、 實(shí)地氮肥管理等)，減少稻田土壤中氮素的損失(如聚丙烯酰胺類(lèi)保肥劑等)[14-16]，等等。其中，培育和選用水稻高產(chǎn)氮高效品種歷來(lái)備受稻作學(xué)家的重視，并從水稻氮效率基因型差異、 氮素階段積累規(guī)律、 氮素吸收利用特性、 氮素轉(zhuǎn)移與分配特征等方面進(jìn)行了大量研究并取得了諸多有價(jià)值的成果[17]。但前人的研究材料[18-20]均以單個(gè)亞種為主，或主要以非超級(jí)稻為研究對(duì)象，亦或秈、 粳稻2種類(lèi)型品種僅用作試驗(yàn)重復(fù)，關(guān)于高產(chǎn)條件下常規(guī)粳型超級(jí)稻與超級(jí)雜交秈稻兩種類(lèi)型品種的氮素吸收利用與轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異研究報(bào)道較少。為此，本研究立足于江蘇里下河稻區(qū)，選用稻麥兩熟制條件下能安全齊穗成熟和充分利用當(dāng)?shù)販毓赓Y源的偏遲熟高產(chǎn)當(dāng)家秈、 粳超級(jí)稻品種(中熟中秈和早熟晚粳)[21]為試驗(yàn)材料，并配套各自高產(chǎn)栽培管理措施，以充分發(fā)揮其產(chǎn)量水平。在此基礎(chǔ)上，深入分析秈、 粳超級(jí)稻氮素吸收、 利用與轉(zhuǎn)運(yùn)特征及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系，從氮素營(yíng)養(yǎng)層面上闡明粳稻高產(chǎn)形成機(jī)理，以期為超級(jí)稻品種的高效育種和合理利用以及氮肥精確施用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試材料

供試秈型超級(jí)雜交稻組合為中熟中秈稻“揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)”、 “兩優(yōu)培九”、 “新兩優(yōu)6380”、 “Ⅱ優(yōu)084”、 “豐兩優(yōu)1號(hào)”； 常規(guī)粳型超級(jí)稻品種為早熟晚粳稻“南粳44”、 “寧粳3號(hào)”、 “揚(yáng)粳4038”、 “鎮(zhèn)稻11號(hào)”、 “武運(yùn)粳24號(hào)”。所有品種主莖總?cè)~片數(shù)(N)均為18葉，伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)(n)為6個(gè)，其主要生育期見(jiàn)表1。

表1 秈、 粳超級(jí)稻主要生育期的達(dá)到日期 (m-d)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和栽培管理

在長(zhǎng)江下游稻—麥兩熟制條件下，根據(jù)秈、 粳稻高產(chǎn)特征和要求，分別設(shè)置能充分發(fā)揮兩種類(lèi)型水稻品種產(chǎn)量潛力的密、 肥、 水等高產(chǎn)栽培管理措施。應(yīng)用精確定量栽培原理設(shè)計(jì)，5月15日將催好芽的稻種用旱育保姆拌種后均勻撒播，旱育壯秧，6月15日移栽，栽插密度25.1萬(wàn)穴/hm2(13.3 ×30 cm)，常規(guī)粳稻每穴2苗，雜交秈稻每穴1苗。雜交秈稻總施氮量225 kg/hm2，常規(guī)粳稻300 kg/hm2[19]，氮肥基蘗肥和穗肥各一半，基肥 ∶分蘗肥=6 ∶4，N ∶P2O5∶K2O施肥比例為1 ∶0.5 ∶1。分蘗肥于移栽后1個(gè)葉齡一次性施入，穗肥于倒4葉和倒3葉分兩次施用，磷肥全部作基肥，鉀肥分基肥和拔節(jié)肥2次等量施用。在有效分蘗臨界葉齡的前一個(gè)葉齡，當(dāng)莖蘗數(shù)達(dá)到預(yù)期穗數(shù)的80%時(shí)，開(kāi)始排水?dāng)R田，堅(jiān)持輕擱、 多次擱的原則； 拔節(jié)至成熟期實(shí)行濕潤(rùn)灌溉，干干濕濕。其他栽培管理措施均按照高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。試驗(yàn)同時(shí)設(shè)置無(wú)氮空白區(qū)，除不施氮肥外其他栽培管理措施均同于該類(lèi)型品種施氮區(qū)。

試驗(yàn)重復(fù)3次，共30個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排布，每個(gè)小區(qū)33.3 m2。不同類(lèi)型和品種間作埂隔離，并用塑料薄膜覆蓋埂體，各處理間設(shè)有間隔溝約0.5 m，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)有排灌溝約1 m，保證各小區(qū)單獨(dú)排灌。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 葉齡進(jìn)程與生育期記載 定點(diǎn)定時(shí)跟蹤觀察葉齡進(jìn)程和莖蘗動(dòng)態(tài)，并觀測(cè)記載各供試水稻品種拔節(jié)、 抽穗、 成熟等主要生育時(shí)期對(duì)應(yīng)的準(zhǔn)確日期。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選定1個(gè)觀察點(diǎn)，每個(gè)觀察點(diǎn)定點(diǎn)10穴，拔節(jié)前每5 d觀測(cè)1次，拔節(jié)后每7 d觀測(cè)1次。

1.3.2 植株全氮的測(cè)定 分別于移栽期、 有效分蘗臨界葉齡期(N-n)、 拔節(jié)期、 抽穗期和成熟期等關(guān)鍵生育時(shí)期，按每小區(qū)莖蘗(穗)數(shù)的平均值取代表性植株5穴，每樣品分葉、 鞘、 莖和穗(抽穗后)，105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重，測(cè)定干物質(zhì)重。之后粉碎，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凱氏定氮法測(cè)定植株各器官全氮含量[22]。

1.3.3 割方測(cè)產(chǎn) 成熟期每小區(qū)收割100穴，測(cè)定水分，去除雜質(zhì)，折算實(shí)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)方法

1.4.1 數(shù)據(jù)計(jì)算

氮素吸收總量(kg/hm2)=成熟期地上部干物重×含氮率(莖、 鞘、 葉、 穗加權(quán)平均)；

氮素積累量(kg/hm2)=該時(shí)期地上部干物重×含氮率；

氮素階段積累量(kg/hm2)=本期氮素積累量-前期氮素積累量；

氮素階段吸收速率[kg/(hm2·d)]=氮素階段積累量/兩生育期間隔天數(shù)；

氮素吸收利用率(%)=(施氮區(qū)植株總吸氮量-無(wú)氮區(qū)植株總吸氮量)/氮肥施用量×100；

氮素農(nóng)學(xué)利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)水稻產(chǎn)量-無(wú)氮區(qū)水稻產(chǎn)量)/氮肥施用量；

氮素生理利用率(kg/kg)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-無(wú)氮區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)植株總吸氮量-無(wú)氮區(qū)植株總吸氮量)；

氮素籽粒生產(chǎn)效率(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/氮素吸收總量；

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率(kg/kg)=生物產(chǎn)量/氮素吸收總量；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/氮肥施用量；

百公斤籽粒吸氮量(kg)=氮素吸收總量/稻谷產(chǎn)量×100；

氮素收獲指數(shù)=成熟期籽粒含氮量/氮素吸收總量；

葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量(mg/stem)=抽穗期葉片(莖、 鞘)氮素積累量-成熟期葉片(莖、 鞘)氮素積累量；

葉片(莖、 鞘)氮素表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/抽穗期葉片(莖、 鞘)氮素積累量×100；

葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)貢獻(xiàn)率(%)=葉片(莖、 鞘)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期穗部氮素積累量×100；

抽穗后的氮素凈積累貢獻(xiàn)率(%)=抽穗后氮素凈積累量/成熟期穗部氮素積累量×100。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)間的多重比較采用LSD法。2年試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)一致，本文主要以2012年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 秈、 粳超級(jí)稻主要生育期群體干物重、 植株含氮率和氮素積累量的差異

2.2 秈、 粳超級(jí)稻氮素階段吸收量和階段吸收速率的差異

2.3 秈、 粳超級(jí)稻氮素利用效率的差異

表4 搖秈、粳超級(jí)稻氮素利用效率差異

2.4 秈、 粳超級(jí)稻氮素轉(zhuǎn)移特征的差異

表5為秈、 粳超級(jí)稻莖、 鞘、 葉、 穗含氮率及各部分含氮量所占比例在抽穗期和成熟期的差異比較。粳稻抽穗期葉、 莖、 鞘、 穗平均含氮率分別為2.49%、 1.00%、 1.28%、 1.34%，分別較秈稻高27.93%、 20.02%、 27.99%、 19.46%，差異顯著或極顯著，這與抽穗期粳稻各部分含氮率加權(quán)平均值即整株含氮率極顯著高于秈稻(表2)是相一致的； 成熟期，粳稻葉、 莖、 鞘、 穗平均含氮率分別為1.49%、 0.66%、 0.74%、 1.38%，其中粳稻葉、 莖、 鞘含氮率分別較秈稻高249.93%、 139.62%、 149.63%，而粳稻穗的含氮率較秈稻低10.22%，差異顯著或極顯著。對(duì)各部分含氮量占整株總含氮量的比例及其變化情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表5)，各供試水稻品種抽穗期各部分含氮量所占比例大小為葉>鞘>莖>穗，成熟期則為穗>葉>莖>鞘，但各部分含氮量所占比例在秈、 粳稻之間卻存在著較大的差異。粳稻抽穗期葉、 莖、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分別為48.66%、 15.02%、 26.25%、 10.07%，粳稻葉中含氮量所占比例低秈稻3.87%、 莖中含氮量所占比例高秈稻0.96%、 鞘中含氮量所占比例高秈稻16.08%、 穗中含氮量所占比例低秈稻15.31%，其中抽穗期穗的含氮量所占比例達(dá)到顯著水平； 成熟期，粳稻葉、 莖、 鞘、 穗含氮量所占比例的平均值分別為18.46%、 9.11%、 9.02%、 63.41%，其中粳稻葉、 莖、 鞘含氮量所占比例分別較秈稻高233.77%、 92.02%、 157.53%，而粳稻穗中含氮量所占比例較秈稻低26.46%，差異極顯著，說(shuō)明粳稻氮素更多保存在源器官中、 秈稻氮素則更多貯存于籽粒庫(kù)中，這可能也是粳稻仍保存有較多的結(jié)構(gòu)物質(zhì)， 進(jìn)而莖稈堅(jiān)韌、 抗倒性強(qiáng)于秈稻的重要原因之一。

3 討論

3.1 秈、 粳超級(jí)稻氮素階段吸收積累特性的差異

表5 搖秈、粳超級(jí)稻抽穗期和成熟期葉、莖、鞘、穗各部分的含氮比例和含氮率及其變化的差異

表6 搖秈、粳超級(jí)稻抽穗至成熟期植株各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異

3.2 秈、 粳超級(jí)稻氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異

3.3 秈、 粳超級(jí)稻氮素利用特征的差異

氮素利用效率是氮素吸收、 同化、 運(yùn)轉(zhuǎn)、 再利用等多個(gè)生理過(guò)程綜合作用的結(jié)果，通用表征指標(biāo)有氮素吸收利用率、 農(nóng)學(xué)利用率、 生理利用率、 籽粒生產(chǎn)效率、 干物質(zhì)生產(chǎn)效率、 偏生產(chǎn)力和收獲指數(shù)等，這些指標(biāo)從不同側(cè)面描述了作物對(duì)氮素的利用情況。其中，提高氮素籽粒生產(chǎn)效率被認(rèn)為是遺傳改良的重點(diǎn)和高產(chǎn)氮高效協(xié)同的最佳指標(biāo)[17]，而氮素農(nóng)學(xué)利用率是生產(chǎn)上最常用來(lái)衡量氮素利用效率的指標(biāo)[33]。江立庚等[34]研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻氮素的生產(chǎn)效率、 農(nóng)藝效率、 回收效率和收獲指數(shù)較常規(guī)稻高，但二系雜交稻并沒(méi)有比三系雜交稻明顯提高。程建峰等[35]在常規(guī)氮素管理下，以氮素吸收效率(NAE)、 利用效率(NUE)和收獲指數(shù)(NHI)為衡量指標(biāo)，分析了國(guó)內(nèi)外607份不同類(lèi)型水稻種質(zhì)氮素營(yíng)養(yǎng)效率的變異狀況，結(jié)果表明，不同類(lèi)型水稻間的NAE、 NUE和NHI均未達(dá)顯著差異，但秈型雜交稻NAE、 NUE和NHI的變異小于常規(guī)秈稻和常規(guī)粳稻； 秈型雜交稻的NAE、 NUE和NHI差異小而分布較集中，常規(guī)粳稻最分散，常規(guī)秈稻居中。單玉華等[27]從氮的利用效率角度，認(rèn)為粳稻及廣親和品種氮的干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于秈稻，而氮的籽粒生產(chǎn)效率低于秈稻； 氮收獲指數(shù)以廣親和品種最低，其他類(lèi)型間差異未達(dá)顯著水平。Park等[36]研究報(bào)道，水稻品種的氮素需求量和利用率在秈稻與粳稻間有較大差異，秈稻相對(duì)于粳稻具有較高的氮素利用效率，這可能主要是由于秈稻的氮素收獲指數(shù)(NHI)較高[37]。本研究結(jié)果顯示，粳稻氮素吸收利用率和農(nóng)學(xué)利用率高于秈稻，但差異不顯著； 而粳稻氮素生理利用率、 籽粒生產(chǎn)效率、 干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮肥偏生產(chǎn)力均低于秈稻，除氮素生理利用率外其他指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明粳稻氮素利用效率并不高，還有待于進(jìn)一步攻關(guān)與提高。如能在氮素利用效率和氮素生產(chǎn)力上取得新的突破，粳稻生產(chǎn)潛力將更大。

3.4 關(guān)于秈、 粳超級(jí)稻高產(chǎn)栽培的精確施氮差異

4 結(jié)論

2) 粳稻氮素更多保存在源器官中，秈稻氮素則更多貯存于籽粒庫(kù)，秈稻氮素收獲指數(shù)極顯著高于粳稻。秈稻高氮籽粒主要依靠抽穗前源器官中貯積的氮素的輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)。

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