(大連市環(huán)境監(jiān)測中心，遼寧 大連 116023)

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，是全人類的共同財富，它在維持全球和區(qū)域生態(tài)平衡、可持續(xù)發(fā)展上具有十分重要的意義[1]。人為活動所造成的景觀破碎化是生物多樣性喪失的主要原因之一[2]。保護(hù)生物多樣性的有效途徑之一就是了解景觀破碎化產(chǎn)生對生物多樣性的影響機制，從根本上減弱景觀破碎化對生物多樣性的影響程度。

1 景觀破碎化及生物多樣性的內(nèi)涵

1.1 景觀破碎化的內(nèi)涵

在景觀生態(tài)學(xué)中，生境破碎化是指在人為活動和自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境被其它非適宜生境-基質(zhì)分隔成許多面積較小的斑塊(片斷)的過程[3]。景觀破碎化引起斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境等3個方面的變化，不僅會引起外來物種的入侵、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、影響物質(zhì)循環(huán)、降低生物多樣性，還會影響景觀的穩(wěn)定性，即景觀的干擾阻抗與恢復(fù)能力。有時，景觀破碎化還會引起人類社會經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)的變化[4，5]。

景觀破碎化導(dǎo)致原生境的總面積減小，產(chǎn)生隔離的異質(zhì)種群，從而影響個體行為特性、種群間基因交換、物種間相互作用及生態(tài)過程。景觀破碎化的過程引起棲息地內(nèi)部食物、繁殖場所、局部小氣候、邊緣效應(yīng)等生物和非生物條件的變化，從而影響植物種群的大小和滅絕速率、擴(kuò)散和遷入、遺傳和變異以及存活力等，影響動物種群的異質(zhì)種群動態(tài)、適宜生境比例、種間關(guān)系等[6]。

1.2 生物多樣性的內(nèi)涵

生物多樣性是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們的生存環(huán)境的總稱，包括所有不同種類的動物、植物和微生物，它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)。廣義上的生物多樣性包含物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性個層次。狹義上的生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性是生物多樣性在物種上的表現(xiàn)形式，可分為區(qū)域物種多樣性和群落物種生態(tài)多樣性，遺傳基因多樣性是指生物體內(nèi)決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈內(nèi)生境、生物群落和生態(tài)過程的多樣性[7]。本文重點探討景觀破碎化對物種多樣性的影響機制。

2 景觀破碎化及生物多樣性保護(hù)的理論基礎(chǔ)

景觀破碎化及生物多樣性保護(hù)理論所要解決的就是物種的棲息地受到片段化、隔離或脅迫作用后，其命運及生存時間的問題。從種群和群落水平上，涉及的理論主要有島嶼生物地理學(xué)理論、異質(zhì)種群理論。

2.1 島嶼生物地理學(xué)理論

島嶼生物地理學(xué)理論[8]主要有以下幾點：(1)生物物種數(shù)與島嶼面積成正相關(guān)。面積越大，種數(shù)越大；種滅絕率將隨島嶼面積的減小而增加，即稱面積效應(yīng)(area effect)。相關(guān)的公式為S=CA2(S表示物種數(shù)，A表示面積，C表示生物種的密度)。(2)生物物種數(shù)與島嶼距大陸或其他生物源地的遠(yuǎn)近成負(fù)相關(guān)。這種由于不同種在傳播能力或定居能力方面的差異和島嶼隔離程度相互作用所引起的現(xiàn)象稱為距離效應(yīng)(distance effect)。(3)遷入率和絕滅率將隨島嶼種豐富度的增加而分別呈下降和上升趨勢，但達(dá)到動態(tài)穩(wěn)定以后，生物種類數(shù)量保持大致穩(wěn)定。在實際研究工作中，應(yīng)用該理論一般基于如下假設(shè)：自然界中，許多具有鮮明邊界、明顯區(qū)別于周圍生態(tài)系統(tǒng)的生境都可視作大小、形狀、隔離程度不同的島嶼，稱其為生境島嶼[9]。例如，被水包圍的陸地、沙漠中的綠洲等，它具有一定的相對性。

2.2 異質(zhì)種群理論

Hanski[10]認(rèn)為，典型的異質(zhì)種群理論應(yīng)滿足以下幾個條件：(1)適宜的生境以離散斑塊的形式存在，且有非適宜的周圍環(huán)境存在。(2)即使最大的局域種群也有滅絕的可能。(3)各個局域種群的動態(tài)完全獨立。(4)生境斑塊間的距離不能過大，避免引起交流障礙。(5)局域種群動態(tài)比集合種群動態(tài)變化更快。Levins模型[11]是該理論最早和最具代表性的動態(tài)模型，它假定存在大量的離散斑塊生境，且它們大小相同并通過個體交流聯(lián)系在一起，其表達(dá)式為：dp/dt=cp1-p)-ep，式中p為斑塊被占領(lǐng)的比例，c、e分別為侵占和滅絕參數(shù)。異質(zhì)種群生物學(xué)充分考慮到斑塊空間排列對種群的影響，它把種群的數(shù)、時、空有機結(jié)合，并對種群動態(tài)有一定的預(yù)測性。異質(zhì)種群提供的研究方法簡單、有效，分析研究較大尺度空間、多斑塊局域種群的消亡、定居等生態(tài)過程。

島嶼生物地理學(xué)從群落水平上研究物種數(shù)的變化規(guī)律，而異質(zhì)種群理論則從種群水平上研究種群滅絕、再定居規(guī)律及異質(zhì)種群的生存力。前者著重格局，后者強調(diào)過程。二者既有區(qū)別，又有相同之處。異質(zhì)種群理論在保護(hù)區(qū)設(shè)置原則上與傳統(tǒng)的島嶼生物學(xué)理論所倡導(dǎo)的觀點有很大不同。它認(rèn)為建立若干個小保護(hù)區(qū)，要比建立與其面積之和相等的一個大保護(hù)區(qū)好。實際上，由于人類的干擾，棲息地片段化情況已成事實。在世界各地，建立一個大的完整的保護(hù)區(qū)已很困難。在這種情況下，異質(zhì)種群理論在生物多樣性保護(hù)上更具有現(xiàn)實意義[12]。

3 景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究

3.1 斑塊與生物多樣性

景觀中斑塊的類型、大小、形狀、組合、動態(tài)對生物多樣性都會產(chǎn)生影響。根據(jù)斑塊產(chǎn)生的機制和起源可分為干擾斑塊、殘存斑塊、環(huán)境資源斑塊和引進(jìn)斑塊[13]。斑塊類型通過影響某一特點物種從斑塊中遷入和遷出，影響該物種在該斑塊中的數(shù)量和豐富度，進(jìn)而影響到生物的多樣性。例如：在永久沼澤地(環(huán)境資源斑塊)，物種動態(tài)相對不明顯；然而在小的火燒斑塊中(干擾斑塊)，演替的迅速發(fā)生，使得物種動態(tài)變化非常迅速。這樣，前者的生物多樣性的改變就較??；而后者的生物多樣性變化則較大。

在論述斑塊大小與生物多樣性的關(guān)系時，往往把某一斑塊想象成一島嶼，從而借助的島嶼生物地理學(xué)理論來建立斑塊大小與斑塊中物種數(shù)目間的關(guān)系。景觀破碎的最顯著作用是將大的斑塊變成小的斑塊。例如在洞庭湖濕地研究中[14]，破碎后的斑塊碎片散布于整個濕地景觀之中，對于那些原局限于原始棲息類型的物種，被不適合于棲息的地塊(如楊樹)分割為隔離的小種群或小棲息地，影響它們的生存和生態(tài)過程。珍稀動物江豚、中華鱘、胭脂魚等，在20多年前可見于洞庭湖的東、南、西3個湖泊中，而近年考察中只見于個別的被切割的殘遺斑塊如西洞庭湖保護(hù)區(qū)。

斑塊的形狀在影響生物多樣性方面與面積同等重要。斑塊形狀主要通過影響斑塊與基質(zhì)或其它斑塊間的物質(zhì)和能量的交換而影響斑塊內(nèi)的物種多樣性。例如：森林斑塊形狀在有機體擴(kuò)散和覓食的過程中發(fā)揮著重要的影響，所以斑塊形狀在保護(hù)野生生物方面具有特別重要的意義，因為生境條件是同斑塊形狀緊密聯(lián)系的。度量斑塊形狀的公式是：D=L/2(2πA)0.5(L為斑塊周長，A為斑塊面積)。當(dāng)D=1時，表明斑塊是圓形；D>1，表明斑塊多少有些長方形。

3.2 邊緣效應(yīng)與生物多樣性

邊緣效應(yīng)是指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與斑塊中心部分不同生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。斑塊中心部分在氣象條件、物種的組成以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面，都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，斑塊周界部分常常具有較高的物種豐富度及初級生產(chǎn)力。有些物種需要較穩(wěn)定的環(huán)境條件，往往集中分布在斑塊的中心部分即核心區(qū)，成為內(nèi)部種。而另一些物種能夠適應(yīng)多變的或陽光充足的環(huán)境條件，主要分布在斑塊邊緣部分，被成為邊緣種。棲息地片斷化導(dǎo)致斑塊邊緣變長，這個變化有利于邊緣種的生存，同時，斑塊內(nèi)部棲息地就大幅減少，對內(nèi)部種的生存會產(chǎn)生巨大壓力[15]。大多數(shù)觀點認(rèn)為，物種消失的主要原因是森林片斷化后產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)。動物對邊緣的反應(yīng)存在較大差異，有些反應(yīng)積極而有些則消極。如在亞馬遜破碎的森林景觀中，白蟻、葉蟬、鱗翅目昆蟲、蚜蟲、喜蚜蟲螞蟻以及喜光蝴蝶、食果實蝙蝠、食蟲的有袋動物等，由于邊緣提供了適宜的生境或豐富的食物資源，種群數(shù)量上升；反應(yīng)消極的動物，如蒼蠅、蜜蜂、黃蜂、甲殼蟲、螞蟻、蝴蝶及一些在森林下層覓食的食蟲鳥，在森林邊緣數(shù)量下降。邊緣效應(yīng)的影響可深入到森林內(nèi)100m，甚至更遠(yuǎn)[12]，這進(jìn)一步減少了適宜生境的面積，引起大量的外部物種入侵，導(dǎo)致捕食上升[16]。

3.3 景觀連接度與生物多樣性

景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度，并側(cè)重于反映景觀的功能，屬于描述景觀生態(tài)過程的參數(shù)[17]。目前，許多學(xué)者開始基于景觀連接度評估生境破碎化對區(qū)域生物多樣性帶來的影響。研究表明景觀連接度在多個時間尺度上影響著基因、個體、種群及物種的運動[18，19]，其中在小時間尺度上連接度影響生物幼體能否成功向未占用生境的擴(kuò)散[20]，在中時間尺度上連接度影響復(fù)合種群的遷徙和續(xù)存[21]，在大時間尺度上連接度影響物種在響應(yīng)氣候變化時遷徙或改變生存區(qū)域的能力[22]。Urban和Keitt研究生境破碎化對墨西哥斑紋貓頭鷹種群動態(tài)影響時發(fā)現(xiàn)，只要保持較高的景觀連接度該種群仍可在區(qū)域中續(xù)存[23]。Sork和Smouse研究發(fā)現(xiàn)景觀連接度對植物授粉和種子傳播有很大影響。連接度降低會導(dǎo)致植物種群出現(xiàn)遺傳隔離[24]。景觀連接度研究也由此成為區(qū)域生物多樣性保護(hù)的主要途徑之一。

4 結(jié) 語

目前的研究主要集中在景觀破碎化對種群生存的影響，其中對于動物種群的研究占了大部分，而對于植物種群和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究還有待于進(jìn)一步加強。已有的研究工作很大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述，探索和揭示影響機制的工作明顯不足[15]。這也是我選擇對影響機制進(jìn)行探究的原因。

可以采用新的技術(shù)和新的研究方法加強對植物種群、生態(tài)系統(tǒng)和破碎化影響機制的研究[25]，在景觀水平上，采用3S等技術(shù)手段對破碎化和物種多樣性進(jìn)行監(jiān)測研究正成為當(dāng)下的趨勢。與此同時野外調(diào)查、試驗研究、建立模型仍將是研究景觀破碎化對動物種群存活物種多樣性影響的主要方法。野外調(diào)查可選擇具有不同面積、不同破碎化程度以及不同連接度的景觀進(jìn)行對比研究；而實驗研究則可進(jìn)行因素控制研究；模型研究可利用野外調(diào)查和實驗研究獲得的參數(shù)，建立模擬模型，預(yù)測動物種群動態(tài)。

參考文獻(xiàn)：

[1]傅伯杰.景觀多樣性分析及制圖研究[J].生態(tài)學(xué)報，1995，15(4)：345-350.

[2]鄔建國.自然保護(hù)和自然保護(hù)生物學(xué)：概念和模型[C].劉建國，等.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)博論.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1992.

[3]FAHRIG L.Effects of habitat fragmentation on biodiversity[J].Annual review of ecology，evolution，and systematic.2003，34：487-515.

[4]ALMO F.Landscape ecology in action [M].Kluwer Academic Publisher，2000.

[5]TROMBULAK S C，F(xiàn)RISSEL C A.Review of ecological effects of roads on terrestrial and aquatic communities [J].Conservation Biology，2000(14)：18-30.

[6]楊芳，賀達(dá)汗.生境破碎化對生物多樣性的影響[J].生態(tài)科學(xué)，2006，25(6)：564-567.

[7]鄔建國，景觀生態(tài)學(xué)格局、過程、尺度與等級[M].北京：高等教育出版社，2000.

[8]MAC ARTHER R H and WILSON E O.An equilibrium theory of insular zoogeography[J].Evolution 1963，17(4)：373-387.

[9]WHITTAKER R T.Island Biogeography：Ecology，Evolution and conservation [M].London：Oxford University Press，1998.

[10]HANSKI I A and GILPIN M E.Metapopulation Biology：Ecology，Genetics，and Evolution [M].London：Academic Press，1997.

[11]LEVINS R.Some demographic and genetic consequence of environmental heterogeneity for biology control Bulletinof the Entomological [J].Society of America，1969，15(3)：237-240.

[12]LAURANCE W F，LOVEJOY T E，VASOONCELOS H L，et al.Ecosystem decay of Amazonian forest fragments：a 22 year investigation [J].Conservation Biology.2002，16(2)：605-618

[13]FORMAN and GORDRON.Landscape Ecology.New York：Wiley，1968.

[14]袁正科，李星照，田大倫，袁穗波.洞庭湖濕地景觀破碎與生物多樣性保護(hù)[J].中南林學(xué)院學(xué)報，2006，26(1)：110-116.

[15]丁立仲，徐高福，盧劍波，章德三，方炳富.景觀破碎化及其對生物多樣性的影響[J].江蘇林業(yè)科技，2005，32(4)：45-49.

[16]ANDEREN H and ANGELSTAM P.Elevated predation rates as an edge effect in habitat islands：experimental evidence.Ecology，1988，69：544-547.

[17]吳昌廣，周志翔，王鵬程，肖文發(fā)，滕明君.景觀連接度的概念、度量、及其應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30(7)：1903-1910.

[18]MINOR E S，URBAN D L.A graph-theory framework for evaluating landscape connectivity and conservation planning[J].Conservation Biology，2008，22(5)：297-307.

[19]BAGUETTE M，Van DYCK H.Landscape connectivity and animal behavior：functional grain as a key determinant for disappear [J].l Landscape Ecology，2007，22(6)：1117-1129.

[20]CLERGEAU P，BUREL F.The role of spatio-temporalpatch connectivity at the landscape leve：an example in a bird distribution[J].Landscape and Urban Planning，1997，38(3)：37-43.

[21]FERRERAS P.Landscape structure and asymmetrical inter-patch connectivity in a metapopulation of the endangered Iberian lynx [J].Biological Conservation，2001，100(2)：125-136.

[22]OPDAM P，WASCHER D.Climate change meets habitat fragmentation：linking landscape and biogeographical scale levels in research and conservation[J].Biological Conservation，2004，117(3)：285-297.

[23]URBAN D，KEITT T.Landscape connectivity：a graph-theoretic perspective[J].Ecology，2001，82(7)：1205-1218.

[24]SORK V L，SMOUSE P E.Genetic analysis of landscape connectivity in tree populations[J].Landscape Ecology，2006，21(8)：821-836.

[25]JIANGGUO W，RICHARD H.Key issues and research priorities in landscape ecology：An iodiosyncratic synthesis[J].Landscape Ecology，2002，31(17)：355-365.

[26]武正軍，李義明.生境破碎化對動物種群存活的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2003，23(11)：2424-2435.