黃安平

（湖南省茶葉研究所，湖南 長沙410125）

所有的生物都生活在一定環(huán)境中，隨時會遇到各種各樣的環(huán)境脅迫，為了適應(yīng)環(huán)境，生物必須要充分利用環(huán)境中的信息識別各種脅迫，指導(dǎo)自身作出相應(yīng)的調(diào)整，以抵御各種外來環(huán)境脅迫。從細(xì)胞到生物個體各級水平，從原生生物到高等生物各種類群，普遍存在一種化學(xué)通訊，這種化學(xué)通訊是生物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)。目前，這種化學(xué)通訊在很多的生物類群如原生生物、無脊椎生物和脊椎生物上都得到驗證。近年來的研究表明，蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物能介導(dǎo)同種植物間的通訊，這種通訊能有利于植物種群的繁衍與生存。

1 研究概況

1.1 蟲害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊

植物受到植食性害蟲危害后會釋放出大量的揮發(fā)性有機物，即蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（Herbivore-Induced PlantVolatiles，HIPVs），臨近的正常植物也許能“偷聽”這種被害植物發(fā)出的信號，并為即將到來的植食性害蟲的侵害做好防御準(zhǔn)備[1]。Rhoades等[2]生物測定實驗結(jié)果表明，被植食性害蟲為害過的植株釋放的揮發(fā)性化合物能作為信號被鄰近的植株接受，并誘導(dǎo)它改變?nèi)~片質(zhì)量，進(jìn)而影響害蟲的發(fā)育，這是最早對蟲害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊的描述。Baldw in等[3]研究表明，楊樹（Populus euromaericana）和歐洲榿木（Alnus glutinosa）被植食性昆蟲取食后，被害植株和鄰近的正常樹木都產(chǎn)生了抵御性的酚類物質(zhì)。這種通訊現(xiàn)象既可以發(fā)生在同種植物之間，也可以發(fā)生在異種植物之間，如折斷的灌木蒿（Artemisia tridentata）釋放的揮發(fā)物能誘導(dǎo)野生煙草（Nicotianaattenuata）產(chǎn)生較高水平的與防御有關(guān)的多酚氧化酶（PolyphenolOxidase），而這些被誘導(dǎo)的煙草之后也很少受到害蟲危害[4-6]。Arimura等[7]研究結(jié)果表明，二斑葉螨（Tetranychusurticae）為害過的利馬豆（Phaseolus lunatus cv.Sieva）釋放的植物揮發(fā)物能誘導(dǎo)正常的利馬豆啟動5個與防御害蟲相關(guān)的基因，這為蟲害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊提供了分子生物學(xué)的證據(jù)。楊小舟蛾[Micromelalopha troglodyta（Graeser）]和分月扇舟蛾[Closteraanastomosis（L.）]取食為害過的楊樹能誘導(dǎo)臨近的楊樹（P.euromaericana）個體大幅提高與防御有關(guān)的酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）和脂氧合酶（LOX）等的活性。這些研究為植物之間存在化學(xué)通訊提供了生理學(xué)方面的證據(jù)[8]。早期的研究存在缺乏重復(fù)實驗或?qū)嶒炘O(shè)計不夠合理等問題，因此，這種蟲害植物與健康植物之間化學(xué)通訊曾引起很多科學(xué)家的懷疑[9-10]。Karban等[11]選取48個設(shè)計合理而且有重復(fù)實驗的關(guān)于蟲害植物與健康植物之間通訊研究報告進(jìn)行薈萃分析（Meta-analysis），結(jié)果支持健康植物與蟲害為害植物之間存在植物揮發(fā)物介導(dǎo)的化學(xué)通訊的假說。

1.2 參與植物種內(nèi)化學(xué)通訊的綠葉揮發(fā)物

自從Baldw in和Schultz報道了蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物能誘導(dǎo)鄰近的正常植物產(chǎn)生防御反應(yīng)后，很多科學(xué)家開始尋找HIPVs中可能起著信號傳遞作用的成分。人們發(fā)現(xiàn)經(jīng)過茉莉酸甲酯、萜類化合物和綠葉揮發(fā)物暴露處理會對植物產(chǎn)生很大影響[12]。但并不是所有的植物都釋放茉莉酸甲酯、萜類化合物，因此推測其作為一種普遍性的揮發(fā)性信號的可能性不大。作為蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物之一的綠葉揮發(fā)物與茉莉酸甲酯、萜類化合物不同，具有在植物中普遍存在以及損傷后大量快速釋放的特征，作為植物中的普遍性的揮發(fā)性信號的可能性很大，因此，綠葉揮發(fā)物在植物防御應(yīng)答中的作用引起了越來越多的關(guān)注[12-13]。綠葉揮發(fā)物是綠色植物在受到損傷或在生物和非生物脅迫下釋放的6碳原子的醇、醛及其酯類衍生物[14-16]。綠葉揮發(fā)物能誘導(dǎo)植物處于一種敏感的或者準(zhǔn)備就緒的狀態(tài)（Primed State），處于這種狀態(tài)的植物能對后來的蟲害攻擊作出更快和更強烈的反應(yīng)[17]。綠葉揮發(fā)物的這種特性首次在玉米（Zeamays cv.Delprim）中報道，Engelberth等[16]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過綠葉揮發(fā)物暴露預(yù)先處理的玉米在受到機械損傷和昆蟲唾液分泌物涂抹處理后，會產(chǎn)生更多的茉莉酸。之后在煙草（N.attenuata）中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象[6]。用與雜交楊樹受傷時釋放的濃度相當(dāng)?shù)囊宜崛~醇酯暴露處理雜交楊樹葉子，然后喂食舞毒蛾（Lymantria dispar L.）幼蟲，結(jié)果發(fā)現(xiàn)預(yù)先處理過的雜交楊樹葉子含有較高的茉莉酸和亞麻酸[18]。綠葉揮發(fā)物暴露處理能誘導(dǎo)正常植物中一些與抗性相關(guān)的基因，如LOX和AOS等的表達(dá)[13，19-24]。乙酸葉醇酯暴露處理能誘導(dǎo)正常的雜交楊樹積累調(diào)節(jié)與氧脂素信號途徑和直接防御相關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄片段。

2 展望

綜上所述，蟲害植物與健康植物之間化學(xué)通訊的假說得到了化學(xué)、生理和分子生物學(xué)等多方面證據(jù)的支持。目前除乙烯受體蛋白外，還沒有其他相關(guān)植物揮發(fā)物的受體蛋白以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究來提供更加直接的分子證據(jù)[12，24]。綠葉揮發(fā)物能介導(dǎo)蟲害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊，但目前還沒有分離鑒定綠葉揮發(fā)物受體蛋白的報道，植物識別綠葉揮發(fā)物的機制還不清楚[15]。因此，分離鑒定植物識別蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的受體蛋白成為這一領(lǐng)域的熱點和方向。受體蛋白的分離鑒定具有以下幾個方面的意義：（1）可以為蟲害植物與健康植物之間存在化學(xué)通訊提供最直接的分子證據(jù)，拓展科研工作者對蟲害植物與健康植物之間的化學(xué)通訊的理解。（2）為后續(xù)的受體蛋白基因克隆提供可能和基礎(chǔ)。（3）為受體蛋白的結(jié)構(gòu)分析和植物揮發(fā)物在植物體內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究奠定基礎(chǔ)。（4）以茶樹為例，在害蟲預(yù)測的基礎(chǔ)上，施用綠葉揮發(fā)物調(diào)節(jié)茶樹防御狀態(tài)，可以誘導(dǎo)茶樹處于一種防御警備狀態(tài)，提高茶樹對未來害蟲防御啟動的速度和強度，從而有效控制害蟲種群的發(fā)展，構(gòu)建一種安全、有效和新型的害蟲控制策略。

[1]Baldwin I T，Halitschke R，Paschold A，et al.Volatile signaling in plant-plant interactions：“Talking trees”in the genomics era[J].Science，2006，311（5762）：812-815.

[2]RhoadesD F.Responsesofalderand willow toattack by tentcaterpillars and webworms-evidence for pheromonal sensitivity of willows[J].Acs Symposium Series，1983，208：55-68.

[3]Baldwin IT，Schultz JC.Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage-evidence for communication between plants[J].Science，1983，221（4607）：277-279.

[4]Heil M，Karban R.Explaining evolution of plant communication by airborne signals[J].Trends in Ecology&Evolution，2010，25（3）：137-144.

[5]Karban R，Maron J.The fitness consequences of interspecific eavesdroppingbetween plants[J].Ecology，2002，83（5）：1209-1213.

[6]Karban R，Baldwin IT，Baxter K J，etal.Communication between plants：induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush[J].Oecologia，2000，125（1）：66-71.

[7]ArimuraG，Ozawa R，Shimoda T，etal.Herbivory-induced volatileselicit defence genes in lima bean leaves[J].Nature，2000，406（6795）：512-515.

[8]Tang F，Zhao WL，Gao X W.Communication between plants：induced resistance in poplar seedlings following herbivore infestation，mechanical wounding，and volatile treatment of the neighbors[J].Entomologia ExperimentalisEtApplicata，2013，149（2）：110-117.

[9]Dicke M，Bruin J.Chemical information transfer between plants：back to the future[J].Biochemical Systematics and Ecology，2001，29（10）：981-994.

[10]Fowler SV，Lawton JH.Rapidly induced defensesand talking trees-the devils advocate position[J].American Naturalist，1985，126（2）：181-195.

[11]Karban R，Yang L H，Edwards K F.Volatile communication between plants that affects herbivory：a meta-analysis[J].Ecology Letters，2014，17（1）：44-52.

[12]Witzany G，Balu ka F.Engelberth jurgen：plant resistance to insect herbivory[M].Biocommunication of Plants：Springer Berlin Heidelberg，2012.

[13]孫海峰，李震宇，武 濱，等.綠葉揮發(fā)物產(chǎn)生特征及其生態(tài)生理作用研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報，2013，37（3）：268-275.

[14]Matsui K.Green leaf volatiles：hydroperoxide lyase pathway of oxylipin metabolism[J].CurrentOpinion in PlantBiology，2006，9（3）：274-280.

[15]Scala A，Allmann S，Mirabella R，et al.Green leaf volatiles：a plant's multifunctionalweapon againstherbivoresand pathogens[J].International JournalofMolecular Sciences，2013，14（9）：17781-17811.

[16]Engelberth J，Alborn H T，Schmelz E A，et al.Airborne signals prime plants against insect herbivore attack[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101（6）：1781-1785.

[17]Frost C J，MescherMC，Carlson JE，etal.Plantdefense priming against herbivores：getting ready for a different battle[J].Plant Physiology，2008，146（3）：818-824.

[18]Frost C J，Mescher MC，Dervinis C，et al.Priming defense genes and metabolites in hybrid poplar by the green leaf volatile cis-3-hexenyl acetate[J].New Phytologist，2008，180（3）：722-733.

[19]Bate N J，Rothstein S J.C-6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a subset of defense-related genes[J].Plant Journal，1998，16（5）：561-569.

[20]Engelberth J，Seidl A I，Schultz JC，etal.Insectelicitorsand exposure to green leafy volatiles differentially upregulate major octadecanoids and transcripts of 12-oxo phytodienoic acid reductases in Zea mays[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2007，20（6）：707-716.

[21]FaragMA，F(xiàn)okarM，Zhang H A，etal.（Z）-3-Hexenol inducesdefense genes and downstream metabolites in maize[J].Planta，2005，220（6）：900-909.

[22]Zeringue H J.Effects of c-6-c-10 alkenals and alkanals on eliciting a defence response in the developing cotton boll[J].Phytochemistry（Oxford），1992，31（7）：2305-2308.

[23]張?zhí)K芳，張 真，王鴻斌，等植物防御的新發(fā)現(xiàn)：植物——植物相互交流[J].植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（10）：1120-1124.

[24]高 宇，孫曉玲，金 珊，等.綠葉揮發(fā)物及其生態(tài)功能研究進(jìn)展[J].農(nóng)學(xué)通報，2012，2（4）：11-23.