王 菁裘麗萍孟順龍,范立民宋 超陳家長,

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學漁業(yè)學院, 無錫 214081; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心, 中國水產(chǎn)科學研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境與資源重點開放實驗室, 無錫 214081)

溫度對普通小球藻和魚腥藻生長競爭的影響

王 菁1裘麗萍2孟順龍1,2范立民2宋 超2陳家長1,2

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學漁業(yè)學院, 無錫 214081; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心, 中國水產(chǎn)科學研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境與資源重點開放實驗室, 無錫 214081)

通過室內(nèi)實驗研究了不同溫度條件下主要水華藻類——魚腥藻(Anabaena sp. strain PCC)和常見淡水藻類——普通小球藻(Chlorella vulgaris)的生長和種間競爭, 結(jié)果表明在單種培養(yǎng)和共同培養(yǎng)體系中, 普通小球藻的最大藻細胞濃度隨著溫度的升高而增加; 魚腥藻生長最適溫度為 30—35℃。溫度對藻類種間競爭抑制參數(shù)能夠產(chǎn)生明顯影響, 魚腥藻在溫度為 15℃時對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)最大, 分別是 25℃、30℃、35℃時的1.24倍、1.14倍和1.12倍; 而普通小球藻在30℃時對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)最大, 分別是15℃、25℃、35℃條件下的4.25倍、2.03倍和1.20倍。在4個試驗溫度下普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)均大于魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)。根據(jù)Lotka-Volterra競爭模型可推斷, 在4個溫度條件下,普通小球藻和魚腥藻在競爭中不穩(wěn)定共存。

普通小球藻; 魚腥藻; 溫度; 種間競爭

普通小球藻是綠藻門的單細胞淡水藻類, 以光合自養(yǎng)生長繁殖, 分布極廣泛, 也是養(yǎng)殖水體中常見的主要藻類之一。魚腥藻是藍藻門的淡水藻類,藻絲單一, 由兩種不同形狀的細胞組成, 是富營養(yǎng)化水體中常見的藻類。藍藻在生長過程中會產(chǎn)生硫化氫和氰胺等有害物質(zhì)直接作用于水生動物, 當其生長為優(yōu)勢種時會抑制其他水生植物的生長[1]。近年來, 有關(guān)小球藻的研究主要集中在單一因素對小球藻生理生長[2], 或環(huán)境因素對單種培養(yǎng)小球藻的生長影響及其工業(yè)生產(chǎn)用途的開發(fā)上[3—8], 而對魚腥藻的研究主要集中在生物學特性上[9—14]。鮮有研究者將二者置于共同的培養(yǎng)條件下, 探究其二者之間的競爭關(guān)系。

眾所周知, 浮游生物是水體的初級生產(chǎn)者, 而溫度、光照、營養(yǎng)鹽、pH等環(huán)境因素影響并制約著浮游生物的生長。隨著我國水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化程度的提高以及人工飼料的配合利用, 在提高養(yǎng)殖效率的同時, 養(yǎng)殖區(qū)域的水體卻也遭受著破壞, 嚴重者甚至會影響到周邊的生存環(huán)境。

本文所用普通小球藻是養(yǎng)殖池塘及太湖等淺水湖泊中常見的可作水生生物餌料的綠藻, 魚腥藻是以上水體中常見污染水體的藍藻, 本實驗設(shè)計研究不同環(huán)境溫度條件下, 兩試驗藻種的生長狀態(tài)及相互關(guān)系, 同時探究改變養(yǎng)殖水體溫度來控制普通小球藻與魚腥藻競爭關(guān)系的可行性, 為水產(chǎn)養(yǎng)殖過程控制、精準培水技術(shù)、水體富營養(yǎng)化控制提供研究基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藻種與培養(yǎng)

實驗所用普通小球藻(Chlorella vulgaris)、魚腥藻(Anabaena sp. strain PCC)購自中國科學院水生生物研究所。藻種擴大培養(yǎng)液為BG11培養(yǎng)基, 光照強度約為 2.2×103lx, 光暗周期為 12h︰12h, 溫度為25℃。每天光照期間, 每隔2h手工搖勻錐形瓶1次,暗期則靜置。

1.2 試驗設(shè)置

根據(jù)調(diào)查, 蘇南地區(qū)4、5月和10、11月水溫在 15℃左右, 6、9月 25 , 7℃ 、8月水溫不會超過35℃[15]。因此, 本研究選擇15℃、25℃、30℃、35 ℃4個具有代表性的溫度梯度進行試驗。每個溫度均設(shè)置3個試驗組, 分別為普通小球藻單獨培養(yǎng)組(簡稱C組)、魚腥藻單獨培養(yǎng)組(簡稱A組)、普通小球藻和魚腥藻混合培養(yǎng)組(簡稱CA組)。每組試驗設(shè)置3個平行。

各組普通小球藻、魚腥藻的初始接種密度均設(shè)置為5×105cell/mL, 接種在含200 mL BG11培養(yǎng)液的250 mL錐形瓶中, 然后置于光照恒溫培養(yǎng)箱內(nèi), 在不同溫度下進行一次性培養(yǎng)(中間不更換培養(yǎng)液)。

1.3 細胞計數(shù)

自實驗開始后每24h計數(shù)藻類數(shù)量。計數(shù)方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[16]直至所有藻類均出現(xiàn)負增長即試驗結(jié)束, 負增長前一天所得藻濃度即為其最大生長濃度。

1.4 數(shù)據(jù)整理

比生長速率、競爭抑制參數(shù)、生長曲線擬合均參照文獻[18]。

1.5 統(tǒng)計方法

采用單因素方差分析對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理, 并用 t檢驗方法對回歸方程進行回歸顯著性檢驗; P＜0.05時, 差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 在不同溫度條件下普通小球藻、魚腥藻的生長情況

在不同溫度條件下, 普通小球藻、魚腥藻的生長情況如圖 1所示。方差分析表明, 無論在單種培養(yǎng)體系還是共同培養(yǎng)體系中, 溫度對兩種藻的最大藻細胞濃度都有顯著影響。在單種培養(yǎng)體系中, 普通小球藻和魚腥藻的最大藻細胞濃度隨著溫度的升高而增加, 其中普通小球藻在4 個溫度間的最大藻細胞濃度差異顯著(P＜0.05), 魚腥藻的最大藻細胞濃度在 30℃和 35℃時差異不顯著而分別較 15℃和25℃時的最大藻細胞濃度差異顯著(P＜0.05); 在共同培養(yǎng)體系中, 普通小球藻和魚腥藻的最大藻細胞濃度隨著溫度升高而增加, 且最大藻細胞濃度差異顯著(P＜0.05)。在單種培養(yǎng)條件下, 普通小球藻在15℃、25℃、30℃、35℃四個溫度下達到最大藻細胞濃度的時間分別為16d、15d、16d、17d, 最大藻細胞濃度分別為833.6×104、1858.3×104、2190.2×104、2710.1×104cells/mL; 魚腥藻在4個溫度下達到最大生物量的時間分別為20d、21d、22d、21d, 最大藻細胞濃度分別為2531.7×104、7946.3×104、10210.4× 104、10637.4×104cells/mL。在共同培養(yǎng)體系中, 普通小球藻在4 個溫度下達到最大藻細胞濃度的時間分別為 19、15、15、12d, 最大藻細胞濃度分別為186.0×104、358.0×104、420.1×104、452.1×104cells/mL;魚腥藻在4個溫度下達到最大藻細胞濃度的時間分別為19、19、22、23d, 最大藻細胞濃度分別 1660.7× 104、5022.3×104、6348.2×104、8825.9×104cells/mL。

溫度能夠?qū)煞N藻的平均比生長速率產(chǎn)生影響(表 1)。在單種培養(yǎng)條件下, 普通小球藻的平均比生長速率表現(xiàn)為: 30 ℃ ＞35 ℃ ＞25 ℃＞ 15 ℃;魚腥藻的平均比生長速率則表現(xiàn)為: 35 ℃ ＞30 ℃ ＞25 ℃＞ 15℃。在共同培養(yǎng)條件下, 普通小球藻的平均比生長速率表現(xiàn)為: 35 ℃ ＞30 ℃ ＞25 ℃ ＞15 ℃ ;魚腥藻的平均比生長速率則表現(xiàn)為: 30 ℃ ＞35 ℃ ＞25 ℃ ＞15℃。在單種培養(yǎng)體系中, 普通小球藻和魚腥藻在不同溫度下的生長曲線基本符合S型生長曲線(圖 1), 說明在不同溫度下, 單種培養(yǎng)藻類的生長曲線均可用Logistic模型擬合, 并可以根據(jù) Logistic方程計算拐點出現(xiàn)時間(表2)。同時, 為計算拐點出現(xiàn)時間, 共同培養(yǎng)體系中的普通小球藻、魚腥藻的生長也用Logistic方程進行了擬合, 并由此得到各生長曲線的拐點出現(xiàn)時間(表2)。

2.2 普通小球藻、魚腥藻種間競爭抑制參數(shù)

以單種培養(yǎng)體系中擬合得到的K、r值和共同培養(yǎng)體系中普通小球藻和魚腥藻的細胞數(shù)代入式[17,18],計算共同培養(yǎng)體系中魚腥藻對普通小球藻(α)以及普通小球藻對魚腥藻競爭抑制參數(shù)(β)(表3)。

從溫度對競爭抑制參數(shù)的影響來看(表3), 溫度在 15℃時魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)(α)最大; 普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)(β)則是30℃時最大。同時, 由表2可見, 在單種培養(yǎng)體系和共同培養(yǎng)體系中, 無論在何種溫度下, 魚腥藻出現(xiàn)拐點的時間都比普通小球藻晚, 這說明普通小球藻首先被抑制。

3 討論

3.1 溫度對單種培養(yǎng)體系中普通小球藻、魚腥藻生長的影響

溫度是影響生物生長的重要因素, 對生物體內(nèi)細胞酶的活性以及生化反應(yīng)的速率具有重要影響[19]。眾多研究表明[20—22], 溫度對藻類的生長有顯著影響且明顯高于例如光照、pH等環(huán)境因素; 在營養(yǎng)鹽充足的條件下, 氮磷等營養(yǎng)鹽對藻類生長的限制會被削弱其他環(huán)境因素對藻類生長產(chǎn)生的影響。

圖1 不同溫度下普通小球藻和魚腥藻單種培養(yǎng)組及共同培養(yǎng)組的生長曲線Fig. 1 Growth curves of Chlorella vulgaris and Anabaena sp. strain PCC in pure culture and mixed culture systems at different temperatures

表1 不同溫度下普通小球藻、魚腥藻的平均比生長速率Tab. 1 Mean μ of Chlorella vulgaris and Anabaena sp. strain PCC at different temperatures

本試驗結(jié)果表明, 在單種培養(yǎng)條件下, 魚腥藻在溫度為 15℃時緩慢生長, 隨著溫度的升高魚腥藻的增殖速度加快, 最適生長溫度在 30—35℃。金相燦等[23]研究表明, 水華微囊藻及孟氏浮游藍絲藻這兩種藍藻在低溫時生長均受到抑制; 張青田等[24]研究顯示銅綠微囊藻在水溫低于20℃時生長緩慢。在本試驗中, 普通小球藻的最大藻細胞濃度隨著試驗溫度的升高而增加, 這說明溫度的升高有利于普通小球藻的生長。張桂艷等[25]在15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40 6℃ 個溫度條件下對小球藻進行培養(yǎng), 結(jié)果表明 15—35℃條件下, 小球藻的最大藻細胞濃度隨著溫度的升高而上升, 在 40℃條件下, 小球藻的生長受到了抑制; 歐陽崢嶸等[26]研究表明,適宜的溫度范圍為25—42.5 , ℃ 最適溫度為37.5℃。以上研究與本試驗的研究結(jié)果基本一致。

表2 不同溫度下普通小球藻和魚腥藻的邏輯斯諦模型擬合參數(shù)及拐點出現(xiàn)的時間Tab. 2 Parameters of Chlorella vulgaris and Anabaena sp. strain PCC regression coefficients of Logistic model and the inflection point different temperatures

表3 不同溫度下普通小球藻和魚腥藻的競爭抑制參數(shù)Tab. 3 Inhibition parameters of Chlorella vulgaris and Anabaena sp. strain PCC after inflection point at different temperatures

3.2 不同溫度對普通小球藻、魚腥藻生長競爭的影響

競爭是影響植物群落動態(tài)的關(guān)鍵因子[27,28], 是兩個以上個體在有限資源環(huán)境中形成的一種相互關(guān)系[29]。影響競爭的環(huán)境因素有很多[30], 溫度是主要因素之一[31]。孟順龍等[32]研究表明, 在20℃、25℃、30℃三個溫度下顫藻與微囊藻兩兩的競爭抑制參數(shù)隨溫度的變化而不同; 鄭忠明等[33]研究表明, 不同溫度下銅綠微囊藻對四尾柵藻的競爭抑制參數(shù)均大于四尾柵藻對銅綠微囊藻的競爭抑制參數(shù)。在本試驗中, 魚腥藻在溫度為 15℃時對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)最大, 分別是25℃、30℃、35℃時的1.24倍、1.14倍和1.12倍; 而普通小球藻在30℃時對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)最大, 分別是12℃、25℃、35℃條件下的4.25倍、2.03倍、1.20倍, 4個試驗溫度下魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)均小于普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)。這與上述研究結(jié)果有相似之處。同時這也說明, 溫度對藻類的競爭抑制參數(shù)影響較大, 不同溫度下藻類在競爭中的優(yōu)勢得到了強化或弱化。溫度會影響植物體內(nèi)各種反應(yīng)酶活性, 不同酶的最適反應(yīng)溫度不同, 同種酶在不同生物間的最適反應(yīng)溫度也有差異[34], 本試驗中普通小球藻和魚腥藻在不同溫度下的競爭抑制參數(shù)的差異可能與酶活性受溫度影響而發(fā)生變化所致。由于本試驗中沒有深入地研究競爭機理, 具體原因仍有待研究。

在本試驗中 4個溫度條件下, 無論是單種培養(yǎng)還是共同培養(yǎng)體系中, 普通小球藻的拐點出現(xiàn)時間均早于魚腥藻。生物生長拐點的生物學意義是生物個體從自由的快速增長階段轉(zhuǎn)入互相抑制的生長階段, 也即抑制的起始點[34]。許秋瑾等[36]研究表明,當初始接種濃度為 1︰1時, 微囊藻因感到生存壓力會分泌出更多的藻毒素來抑制另一種藻的生長,這也許在一定程度上說明了可以分泌藻毒素的魚腥藻[37—39]對普通小球藻的抑制早于普通小球藻對魚腥藻的抑制。比較兩種藻在單種培養(yǎng)體系和共同培養(yǎng)體系的平均比生長速率發(fā)現(xiàn), 共同培養(yǎng)時的平均比生長速率均小于單種培養(yǎng)時期, 這說明在共同培養(yǎng)時期兩種藻之間確實相互產(chǎn)生了抑制的作用。

3.3 不同溫度下普通小球藻、魚腥藻的競爭結(jié)局

參照孟順龍等[40]文章中列出的 Lotka-Volterra競爭模型。在本試驗4個溫度條件下, 1/Kc＜α/Ka且1/Ka＜β/Kc, 說明在15℃、25℃、30℃和35℃條件下,普通小球藻和魚腥藻不穩(wěn)定共存。

4 結(jié)論

在試驗所設(shè)溫度下, 無論是單種培養(yǎng)還是共同培養(yǎng)條件下, 普通小球藻的最大藻細胞濃度隨著溫度的升高而增加, 說明溫度升高有利于普通小球藻的生長; 而魚腥藻在單種培養(yǎng)時, 最適生長溫度在30—35℃。

溫度對兩種藻的競爭作用產(chǎn)生顯著影響, 魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)在 15℃時最大,普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)在 30℃最大。在 4 個試驗溫度下, 普通小球藻和魚腥藻不穩(wěn)定共存。

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EFFECT OF TEMPERATURE ON GROWTH AND COMPETITION OF CHLORELLA VULGARISRIS AND ANABAENA SP. STRAIN PCC

WANG Jing1, QIU Li-Ping2, MENG Shun-Long1,2, FAN Li-Min2, SONG Chao2and CHEN Jia-Zhang1,2
(1. Fishery College, Nanjing Agriculture University, Wuxi 214081, China; 2. Key Laboratory of Ecological Environment and Resources of Inland Fisheries/Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China)

Chlorella vulgaris is a common freshwater alga. Anabaena sp. strain PCC is one of the most common blue-green alga in eutrophic lakes. To better understand the growth of water bloom blue-green alga in eutrophic lakes and the relationship between alga growth and temperature, we investigate the interspecies competition between C. vulgaris and Anabaena sp. strain PCC at different temperatures. The results showed that in both uni-culture and co-culture systems, C. vulgaris and Anabaena sp. strain PCC reached the maximum growth rates at 35 and 30℃ —35 respe℃ ctively. We also found that the inhibition parameters of interspecies competition could be significantly influenced by the temperature. The maximum inhibition parameter of Anabaena sp. strain PCC against C. vulgaris, 0.9111, was observed at 15 . This value was 1.24, 1.14, and 1.12 times higher than the p℃arameters at 25, 30 , and 35 respectively. The℃℃maximum inhibition parameter of C. vulgaris against Anabaena sp. strain PCC, 18.38, was observed at 30 , which was℃4.25, 2.03, and 1.20 times higher than those at 15 , 25 , and 35 respectively. According to the℃ ℃ ℃ Lotka-Volterra model, we deducted that the coexistence of Anabaena sp. strain PCC and C. vulgaris was unstable in the co-culture system at these four temperatures.

Chlorella vulgaris; Anabaena sp. strain PCC; Temperature; Interspecies competition

Q142

A

1000-3207(2014)06-1127-08

10.7541/2014.164

2013-12-24;

2014-04-22

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金 (No.CARS-49); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(2013JBFM06); 無錫市農(nóng)業(yè)產(chǎn)學研合作項目“淡水池塘養(yǎng)殖尾水達標排放研究示范”(2013-06)資助

王菁(1989—), 女; 江蘇無錫人; 碩士研究生; 研究方向為漁業(yè)生態(tài)環(huán)境檢測與保護。Tel: 0501-85559936; E-mail: wxwangjing1989@126.com

陳家長, E-mail: chenjz@ffrc.cn