郝麗紅,于曉南
(花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室,國家花卉工程技術(shù)研究中心,北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院,北京 100083)
貝母是百合科(Liliaceae)貝母屬(Fritillaria)多年生球根植物的總稱,是一類重要的藥用和觀賞植物。貝母屬的建立可追溯到16世紀50年代,由林奈以“FritillariaL.”命名于《植物種志》與《植物屬志》中。貝母屬是狹義百合科中最大的一個屬,與百合屬(Lilium)最為近緣,很可能是從洼瓣花屬(Lloydia)發(fā)展進化而來的[1]。
據(jù)記載,全世界貝母屬植物約有130種,分為5個組:貝母組(Sect.Fritillaria)、多花組(Sect.Rhinopetalum)、聚花組(Sect.Petillium)、單鱗組(Sect.Theresia)和多鱗組(Sect.Liliorhiza)[2-3]。從北緯26°~65°之間均有分布,以北半球的歐、亞及北美洲的溫帶地區(qū),尤以亞洲東部(中國、日本)和中部、地中海北岸、歐亞接壤地區(qū)及北美洲的種類最為豐富。
我國作為貝母的主要產(chǎn)地之一,其種質(zhì)資源十分豐富。但對國產(chǎn)貝母屬植物資源的調(diào)查整理結(jié)果最早見于20世紀70年代末《中國植物志》第14卷,記載有20種2變種,其中以四川(8種)和新疆(6種)種類最為豐富[4]。在《Flora of China》(2000年)中則記載了24種,4變種,其中15種為我國特有[5]。
但近些年來隨著對貝母資源的深入調(diào)查與研究,陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新的種類,一些學(xué)者,如楊永康、段咸珍等都曾對一些新種類進行過命名,并發(fā)表了相關(guān)的文章。徐良在《藥用植物創(chuàng)新育種學(xué)》(2010年)一書中報道國產(chǎn)貝母有61種,50變種,5變型,分布地除廣東、廣西、福建、江西、臺灣、內(nèi)蒙古、貴州等省外,其他省區(qū)均有分布,且以四川、新疆、甘肅、安徽等省種類最多[6]。由于短時間內(nèi)發(fā)現(xiàn)并命名的種類比較多,遠遠超過之前的種類,這引起了人們的廣泛關(guān)注。
羅毅波和陳心啟認為在中國長江中下游地區(qū)有3種1變種,分別為:天目貝母(F.monantha)、安徽貝母(F.anhuiensis)、浙貝母(F.thunbergii)、東貝母(F.thunbergiivar.ehekiangensis),新歸并14種5變種[7]。在橫斷山區(qū)及其鄰近地區(qū)與川貝母關(guān)系密切的有3個種,分別為:華西貝母(F.sichuanica)、太白貝母(F.taipaiensis)、榆中貝母(F.yuzhounensis),并且歸并了16種18變種[8],并確認該地區(qū)除川貝母及其近緣種外,有貝母屬植物8種和l變種,新歸并4種、6變種、1變型和1栽培變種[9]。羅毅波和陳心啟在《新疆貝母屬的訂正》一文中報道,新疆共有貝母屬16個種和21個變種,其中1種與歐洲共有,7種與中亞其它地區(qū)共有,8種為新疆地區(qū)特有[10]。最后歸并9種和21變種,確認新疆貝母屬有7種。這與之前的描述矛盾,但對一些種進行了標本分析,對其分類還是具有很高參考價值的。張耀甲等在《甘肅貝母屬植物分類學(xué)研究》中歸并了6新種、4變種和1個栽培變種,確認甘肅貝母屬有6種1變種[11]。
英國皇家植物園(Royal Botanical Gardens,Kew以下簡稱邱園)與美國密蘇里植物園(Missouri Botanical Garden)于2010年12月底(歷時2年),共同完成并公布了具有里程碑意義的Plant list數(shù)據(jù)庫(http://www.theplantlist.org/tpl/search?q=Fritillaria )。該數(shù)據(jù)庫幾乎涵蓋了陸地所有植物種類,共記錄1 250 000個植物學(xué)名,其中1,040,426個為原始種;確認了300 000 (29%) 個正確的植物學(xué)名和480 000 (46%)個同物異名的名稱,尚有260 000個植物名稱無法確定其是否為同物異名。具統(tǒng)計,該數(shù)據(jù)庫收錄全世界貝母屬植物171種(包括30個亞種和變種)。其中收錄的我國貝母種質(zhì)資源有24種1變種,這和2000年版的《Flora of China》中所報道的種類基本相同。其中新發(fā)表的許多種被歸類,或作為異名進行處理。
在《Flora of China》中記載的24個種、4變種中,只有大金貝母(F.dajinensis)、米貝母(F.davidii)、中華貝母(F.sinica)這3個種在其它學(xué)者的研究中未出現(xiàn)名稱上的異議,其他21個種、4變種)均有不同程度的異議。以下針對有異議的種類進行逐一論述。
(1)安徽貝母(F.anhuiensis)
羅毅波等主要學(xué)者認為舒城貝母(F.shuchengensis)、皖西貝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)、午陽貝母(F.wuyangensis)、鄂北貝母(F.ebeiensis)、紫花鄂北貝母(F.ebeiensisvar.purpurea)、白花貝母(F.anhuiensisvar.albiflora)應(yīng)歸為安徽貝母[7]。
邱園中記載為安徽貝母(F.anhuiensis),同時把白花貝母(F.anhuiensisvar.albiflora)、皖西貝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)作為安徽貝母的異名處理。
(2)川貝母(F.cirrhosa)
羅毅波等認為云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora)、定日貝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、吉隆貝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、堆龍貝母(F.duilongdeqingensis)、隆子貝母(F.lhiinzeensis)、珠峰貝母(F.zhufenensis)應(yīng)歸入川貝母中[8],并未設(shè)種下變種。
馬曉匡等則認為該種下有4個變種,分別為:原變種(F.cirrhosavar.cirrhosa)、康定貝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora),在云南一帶有分布[12]。
邱園中記載為川貝母(F.cirrhosa),把云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、短柱貝母(F.cirrhosavar.brevistigma)、定日貝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、F.cirrhosaf.glabra、吉隆貝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora)作為川貝母的異名處理。
(3)粗莖貝母(F.crassicaulis)
羅毅波等[9]認為瓦布貝母(F.wabuensis)和粗莖貝母應(yīng)是同一個種。
邱園中記載為粗莖貝母(F.crassicaulis),并無異名。
(4)梭砂貝母(F.delavayi)
羅毅波等[9]認為西藏貝母(F.xizangensis)、斑瑪貝母(F.delavayivar.banmaensis)應(yīng)歸并到梭砂貝母中,認為它們是同一個種。
邱園中記載為梭砂貝母(F.delavayi),并將斑瑪貝母(F.delavayivar.banmaensis)作為其異名處理。
(5)高山貝母(F.fusca)
邱園中記載為高山貝母(F.fusca),并將陳心啟等命名的隴南貝母(F.gansuensis)[13]作為其異名處理。
(6)砂貝母(F.karelinii)
羅毅波等[10]認為段咸珍等命名的白花砂貝母(F.kareliniivar.albiflora)[14]應(yīng)歸到砂貝母中,不設(shè)為種下變種。
邱園中記載為砂貝母(F.karelinii),并也將白花砂貝母(F.kareliniivar.albiflora)作為其異名處理。
(7)輪葉貝母(F.maximowiczii)
段咸珍等認為美麗貝母(F.amoena)[15]是輪葉貝母因易地栽培過程中出現(xiàn)的形態(tài)變化,不應(yīng)另設(shè)新種,宜將其作為輪葉貝母的異名處理。
邱園中記載為輪葉貝母(F.maximowiczii) ,并將F.maximowicziif.flaviflora作為其異名處理。
(8)額敏貝母(F.meleagroides)
羅毅波等[10]認為黃綠花貝母(F.meleagroidesvar.flavovirens)、重瓣額敏貝母(F.meleagroidesvar.plena)、紅花額敏貝母(F.meleagroidesvar.rhodantha)應(yīng)歸并到額敏貝母中,不設(shè)種下變種。但王兆松[16]認為小花貝母(F.meleagroidesvar.meleagroides)應(yīng)作為其一個變種。
邱園中記載為額敏貝母(F.meleagroides),和羅毅波的觀點一致,將額敏貝母的3個變種作為其異名,同時認為濃蜜貝母(F.mellea)也應(yīng)作為其異名處理。
(9)天目貝母(F.monantha)
羅毅波等[7]認為利川貝母(F.lichuanensis)、F.puqiensis、F.monanthavar.tonglingensis、黃山貝母(F.huangshanensis)、祁門貝母(F.qimenensis)、寧國貝母(F.ningguoensis)、湖北貝母(F.hupehensis)、F.guizhouensis應(yīng)歸并為天目貝母。
邱園中記載為天目貝母(F.monantha),并將寬葉小貝母(F.monanthavar.ningguoica)和F.monanthavar.tonglingensis作為其異名處理。
(10)伊貝母(F.pallidiflora)
羅毅波等[10]認為重瓣伊貝母(F.pallidifloravar.plena)、哈拉布拉貝母(F.halabulanica)、F.bolensis應(yīng)歸并為伊貝母。
邱園中記載為伊貝母(F.pallidiflora),并將F.pallidifloravar.halabulanica、重瓣伊貝母(F.pallidifloravar.plena)、F.parvialbifloravar.viridicaulina作為其異名處理。
(11)甘肅貝母(F.przewalskii)
羅毅波等[9]認為無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)應(yīng)歸為甘肅貝母;張耀甲等[11]認為甘南貝母(F.przewalskiivar.gannanica)、漳縣貝母(F.przewalskiicv.zhangxian)、異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、隴南貝母(F.gansuensis)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)均應(yīng)歸為甘肅貝母;而張莉娜等[17]認為隴南貝母(F.gansuensis)、無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、漳縣貝母(F.przewalskiicv.zhangxian)應(yīng)歸入甘肅貝母,而格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)應(yīng)作為甘肅貝母的一個新變種。
邱園中記載為甘肅貝母(F.przewalskii),并將異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、甘南貝母(F.przewalskiivar.gannanica)、長柱貝母(F.przewalskiivar.longistigma)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellata)作為其異名處理。
(12)華西貝母(F.sichuanica)
羅毅波等[8]認為應(yīng)將康定貝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、濃蜜貝母(F.mellea)、川甘貝母(F.chuanganensis)、長柱貝母(F.przewalskiivar.longistigma)歸入華西貝母。
邱園中記載為華西貝母(F.sichuanica),無異名。
(13)太白貝母(F.taipaiensis)
羅毅波等[8]認為F.cirrhosaf.glabra、山西貝母(F.glabravar.shanxiensis)、F.qinchuanensis、文縣貝母(F.wenxianensis)、平武貝母(F.pingwuensis)、陜西貝母(F.shaanxiica)、鳳縣貝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、闊葉太白貝母(F.taipaiensisvar.platyphylla)、離石貝母(F.lishiensis)、翼城貝母(F.lishiensisvar.yichengensis)、豫西貝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、神農(nóng)架貝母(F.shennongjiaensis)、鎮(zhèn)巴貝母(F.shennongjiaensisvar.zhengbaensis)、川北貝母(F.chuanbeiensis)、虎牙貝母(F.chuanbeiensisvar.huyabeimu)、涪江貝母(F.fujiangensis)、舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、西北貝母(F.xibeiensis)應(yīng)歸入太白貝母這個種。但張耀甲等[11]認為舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)應(yīng)作為其種下的一個變種,并認為西北貝母(F.xibeiensis)、川甘貝母(F.chuanganensis)應(yīng)歸為舟曲貝母。
邱園中記載為太白貝母(F.taipaiensis),并將新命名的鳳縣貝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、寧夏貝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、闊葉太白貝母(F.taipaiensisf.platyphylla)、豫西貝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、川東貝母(F.taipaiensisvar.wanyuanensis)作為其異名處理。
(14)浙貝母(F.thunbergii)
該種包含2個變種:浙貝母(原變種)(F.thunbergiivar.thunbergii)、東陽貝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)
羅毅波等[7]認為皖南貝母(F.austro-anhuiensis)、窄葉小貝母(F.xiaobeimu)、F.collicola、黃花貝母(F.verticillatavar.thunbergii)應(yīng)歸入浙貝母中;F.chekiangensis應(yīng)歸入東陽貝母中。
邱園中記載為浙貝母(F.thunbergii),并將東貝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)、蒲圻貝母(F.thunbergiivar.puqiensis)、南(天)山貝母(F.tianshanica)作為其異名處理。
(15)托里貝母(F.tortifolia)
羅毅波等[10]認為重瓣托里貝母(F.tortifoliavar.plena)、托里貝母黃花變種(F.tortifoliavar.citrina)、白花托里貝母(F.tortifoliavar.albiflora)、小花托里貝母(F.tortifoliavar.parviflora)、巴爾里克貝母(F.tortifoliavar.barlikensis)、烏蘇貝母(F.tortifoliavar.wusunica)應(yīng)歸為托里貝母,不設(shè)其種下變種。
邱園中記載為托里貝母(F.tortifolia),并且和羅毅波等的觀點一致,將這些變種作為其異名處理。
(16)暗紫貝母(F.unibracteata)
該種包含2個變種:暗紫貝母(原變種)(F.unibracteatavar.unibracteata)、長腺貝母(F.unibracteatavar.longinectarea)
羅毅波等[9]認為異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、槽鱗貝母(F.sulcisquamosa)、F.unibracteatavar.maculate、理縣貝母(F.lixianensis)應(yīng)歸為暗紫貝母。并認為F.unibracteatavar.unibracteata、瓦布貝母(F.unibracteatavar.wabuensis)、長腺貝母(F.unibracteatavar.longinectarea)應(yīng)作為其種下的變種。
邱園中記載的為暗紫貝母(F.unibracteata)和其一個變種F.unibracteatavar.unibracteata,并將甘孜貝母(F.unibracteatavar.ganziensis)、F.unibracteatavar.maculate作為暗紫貝母的異名,將瓦布貝母(F.unibracteatavar.wabuensis)作為其變種的異名。
(17)平貝母(F.ussuriensis)
邱園中記載的為平貝母(F.ussuriensis),并將F.ussuriensisf.lutosa作為其異名處理。
(18)黃花貝母(F.verticillata)
羅毅波等[10]認為新源貝母(F.xinyuanensis)、塔城貝母(F.tachengensis)、雪白貝母(F.tachengensisvar.nivea)、和豐貝母(F.heboksarensis)、北疆貝母(F.boreali-xingjiangensis)、小白花貝母(F.albidiflora)、吉木乃貝母(F.albidifloravar.jimunaica)、小白花貝母紫花變種(F.albidifloravar.purpurea)、紅藥貝母(F.albidifloravar.rhodanthera)、綠莖小白花貝母(F.albidifloravar.viridicaulina)應(yīng)歸為黃花貝母。
邱園中記載的為黃花貝母(F.verticillata),并將F.verticillatavar.albidiflora、吉木乃貝母(F.verticillatavar.jimunaica)、F.verticillatavar.thunbergii作為其異名處理。
(19)新疆貝母(F.walujewii)
羅毅波等[10]認為重瓣新疆貝母(F.walujewiivar.plena)、沙灣貝母(F.walujewiivar.shawanensis)應(yīng)歸入新疆貝母,不作為種下變種。
邱園中記載的為新疆貝母(F.walujewii),除將上述2個變種作為其異名外,認為皖江貝母(F.wanjiangensis)、文縣貝母(F.wenxianensis)也應(yīng)作為其異名處理。
(20)裕民貝母(F.yuminensis)
羅毅波等[10]認為白花裕民貝母(F.yuminensisvar.albiflora)、粉紅花裕民貝母(F.yuminensisvar.roseoflora)、變異貝母(F.yuminensisvar.varians)應(yīng)歸入裕民貝母,不作為種下變種。
邱園中記載的為裕民貝母(F.yuminensis),和羅毅波等的觀點一致,認為其種下的3個變種應(yīng)作為其異名處理。
(21)榆中貝母(F.yuzhongensis)
羅毅波等[8]認為寧夏貝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、蘭州貝母(F.lanzhouensis)、短柱貝母(F.cirrhosavar.brevistigma)應(yīng)歸入榆中貝母中。
邱園中記載的只有榆中貝母(F.yuzhongensis),無異名。
另外需要說明的是,羅毅波等[10]認為直花貝母(F.olgae)是新疆的一個種,并將南(天)山貝母(F.tianshanica)作為其異名處理。而在邱園的記載中將F.olgaesubsp.regelii作為直花貝母的異名處理。
據(jù)楊永康等[18-19]對國產(chǎn)貝母屬的新分類群的記載,一些新種類的發(fā)表主要集中在上世紀七八十年代,由陳心啟、楊永康、段咸珍等人陸續(xù)發(fā)布了隴南貝母(F.gansuensis)、川甘貝母(F.chuanganensis)小白花貝母(F.albidiflora)等新種(變種、變型),但這些新種類并未被2000年版的《Flora of China》所收錄,在Plant List數(shù)據(jù)庫中,則一律作為不同種的異名處理(見表1)。
表1 Plant List數(shù)據(jù)庫中收錄的貝母屬植物與我國記錄的同物異名種(變種、變型)
貝母屬植物在我國的分布范圍主要位于東經(jīng)75°~130°,北緯27°~50°區(qū)域內(nèi)的溫帶或亞熱帶山地、丘陵、高原等,分布的海拔從幾十米到幾千米,氣候條件和生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣。且貝母有自交不親和的特性,種間雜交產(chǎn)生的變異往往比較大,如果兩個種之間分布較近,很可能會產(chǎn)生一些中間類型的雜交后代,經(jīng)過長期的環(huán)境影響而慢慢形成自己的小群落。此外,有些種類也會因為其地質(zhì)的變遷,生長環(huán)境的變化,一些形態(tài)特征發(fā)生改變,而這種變異常見于花部。目前對于貝母屬植物種及種下等級的分類基本還是以形態(tài)學(xué)為依據(jù),因此一些新報道的種類是原種的表現(xiàn)型還是環(huán)境飾變的結(jié)果還有待考證[21]。
植物的表型是基因型和環(huán)境型共同作用的結(jié)果[22]。通過以上的記述和表1也可發(fā)現(xiàn),不同的學(xué)者對于同一植物或者同一標本所持的觀點不盡相同,由于貝母的自然變異較大,即使是同一植株,在不同的時期表現(xiàn)型也不盡相同,如花的顏色,柱頭的裂片長短等。加之各分布區(qū)之間具有深遠的歷史連續(xù)發(fā)展的淵源和分化演進的趨異間斷關(guān)系,具有共同起源,分支發(fā)展和階段發(fā)展的系統(tǒng)發(fā)育特點。因此,只根據(jù)標本進行種類判斷,對其植株的生長環(huán)境,地理分布等不了解的話,對其歸類也是存在一定缺陷的。
我國貝母屬種質(zhì)資源十分豐富,搞清楚貝母的自然屬內(nèi)分類系統(tǒng)及種間范疇并反映各成員間的內(nèi)在聯(lián)系及其規(guī)律對其開發(fā)利用意義重大。因此只依據(jù)其某些外部形態(tài)特征進行分類是不太科學(xué)的,可以結(jié)合細胞學(xué)、孢粉學(xué)、分子標記學(xué)等方面的研究共同來探討貝母屬植物的同物異名及分類問題。
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