郝麗紅，于曉南

(花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點實驗室，國家花卉工程技術(shù)研究中心，北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083)

貝母是百合科(Liliaceae)貝母屬(Fritillaria)多年生球根植物的總稱，是一類重要的藥用和觀賞植物。貝母屬的建立可追溯到16世紀50年代，由林奈以“FritillariaL.”命名于《植物種志》與《植物屬志》中。貝母屬是狹義百合科中最大的一個屬，與百合屬(Lilium)最為近緣，很可能是從洼瓣花屬(Lloydia)發(fā)展進化而來的[1]。

據(jù)記載，全世界貝母屬植物約有130種，分為5個組：貝母組(Sect.Fritillaria)、多花組(Sect.Rhinopetalum)、聚花組(Sect.Petillium)、單鱗組(Sect.Theresia)和多鱗組(Sect.Liliorhiza)[2-3]。從北緯26°～65°之間均有分布，以北半球的歐、亞及北美洲的溫帶地區(qū)，尤以亞洲東部(中國、日本)和中部、地中海北岸、歐亞接壤地區(qū)及北美洲的種類最為豐富。

1 我國貝母屬植物資源概況

我國作為貝母的主要產(chǎn)地之一，其種質(zhì)資源十分豐富。但對國產(chǎn)貝母屬植物資源的調(diào)查整理結(jié)果最早見于20世紀70年代末《中國植物志》第14卷，記載有20種2變種，其中以四川(8種)和新疆(6種)種類最為豐富[4]。在《Flora of China》(2000年)中則記載了24種，4變種，其中15種為我國特有[5]。

但近些年來隨著對貝母資源的深入調(diào)查與研究，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新的種類，一些學(xué)者，如楊永康、段咸珍等都曾對一些新種類進行過命名，并發(fā)表了相關(guān)的文章。徐良在《藥用植物創(chuàng)新育種學(xué)》(2010年)一書中報道國產(chǎn)貝母有61種，50變種，5變型，分布地除廣東、廣西、福建、江西、臺灣、內(nèi)蒙古、貴州等省外，其他省區(qū)均有分布，且以四川、新疆、甘肅、安徽等省種類最多[6]。由于短時間內(nèi)發(fā)現(xiàn)并命名的種類比較多，遠遠超過之前的種類，這引起了人們的廣泛關(guān)注。

羅毅波和陳心啟認為在中國長江中下游地區(qū)有3種1變種，分別為：天目貝母(F.monantha)、安徽貝母(F.anhuiensis)、浙貝母(F.thunbergii)、東貝母(F.thunbergiivar.ehekiangensis)，新歸并14種5變種[7]。在橫斷山區(qū)及其鄰近地區(qū)與川貝母關(guān)系密切的有3個種，分別為：華西貝母(F.sichuanica)、太白貝母(F.taipaiensis)、榆中貝母(F.yuzhounensis)，并且歸并了16種18變種[8]，并確認該地區(qū)除川貝母及其近緣種外，有貝母屬植物8種和l變種，新歸并4種、6變種、1變型和1栽培變種[9]。羅毅波和陳心啟在《新疆貝母屬的訂正》一文中報道，新疆共有貝母屬16個種和21個變種，其中1種與歐洲共有，7種與中亞其它地區(qū)共有，8種為新疆地區(qū)特有[10]。最后歸并9種和21變種，確認新疆貝母屬有7種。這與之前的描述矛盾，但對一些種進行了標本分析，對其分類還是具有很高參考價值的。張耀甲等在《甘肅貝母屬植物分類學(xué)研究》中歸并了6新種、4變種和1個栽培變種，確認甘肅貝母屬有6種1變種[11]。

英國皇家植物園(Royal Botanical Gardens，Kew以下簡稱邱園)與美國密蘇里植物園(Missouri Botanical Garden)于2010年12月底(歷時2年)，共同完成并公布了具有里程碑意義的Plant list數(shù)據(jù)庫(http://www.theplantlist.org/tpl/search?q=Fritillaria )。該數(shù)據(jù)庫幾乎涵蓋了陸地所有植物種類，共記錄1 250 000個植物學(xué)名，其中1,040,426個為原始種；確認了300 000 (29%) 個正確的植物學(xué)名和480 000 (46%)個同物異名的名稱，尚有260 000個植物名稱無法確定其是否為同物異名。具統(tǒng)計，該數(shù)據(jù)庫收錄全世界貝母屬植物171種(包括30個亞種和變種)。其中收錄的我國貝母種質(zhì)資源有24種1變種，這和2000年版的《Flora of China》中所報道的種類基本相同。其中新發(fā)表的許多種被歸類，或作為異名進行處理。

2 我國近年文獻記載貝母新種和屬內(nèi)歸并后的同物異名問題

在《Flora of China》中記載的24個種、4變種中，只有大金貝母(F.dajinensis)、米貝母(F.davidii)、中華貝母(F.sinica)這3個種在其它學(xué)者的研究中未出現(xiàn)名稱上的異議，其他21個種、4變種)均有不同程度的異議。以下針對有異議的種類進行逐一論述。

(1)安徽貝母(F.anhuiensis)

羅毅波等主要學(xué)者認為舒城貝母(F.shuchengensis)、皖西貝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)、午陽貝母(F.wuyangensis)、鄂北貝母(F.ebeiensis)、紫花鄂北貝母(F.ebeiensisvar.purpurea)、白花貝母(F.anhuiensisvar.albiflora)應(yīng)歸為安徽貝母[7]。

邱園中記載為安徽貝母(F.anhuiensis)，同時把白花貝母(F.anhuiensisvar.albiflora)、皖西貝母(F.anhuiensisf.jinzhaiensis)作為安徽貝母的異名處理。

(2)川貝母(F.cirrhosa)

羅毅波等認為云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora)、定日貝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、吉隆貝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、堆龍貝母(F.duilongdeqingensis)、隆子貝母(F.lhiinzeensis)、珠峰貝母(F.zhufenensis)應(yīng)歸入川貝母中[8]，并未設(shè)種下變種。

馬曉匡等則認為該種下有4個變種，分別為：原變種(F.cirrhosavar.cirrhosa)、康定貝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora)，在云南一帶有分布[12]。

邱園中記載為川貝母(F.cirrhosa)，把云南貝母(F.cirrhosavar.bonatii)、短柱貝母(F.cirrhosavar.brevistigma)、定日貝母(F.cirrhosavar.dingriensis)、F.cirrhosaf.glabra、吉隆貝母(F.cirrhosavar.jilongensis)、綠黃貝母(F.cirrhosavar.viridiflora)作為川貝母的異名處理。

(3)粗莖貝母(F.crassicaulis)

羅毅波等[9]認為瓦布貝母(F.wabuensis)和粗莖貝母應(yīng)是同一個種。

邱園中記載為粗莖貝母(F.crassicaulis)，并無異名。

(4)梭砂貝母(F.delavayi)

羅毅波等[9]認為西藏貝母(F.xizangensis)、斑瑪貝母(F.delavayivar.banmaensis)應(yīng)歸并到梭砂貝母中，認為它們是同一個種。

邱園中記載為梭砂貝母(F.delavayi)，并將斑瑪貝母(F.delavayivar.banmaensis)作為其異名處理。

(5)高山貝母(F.fusca)

邱園中記載為高山貝母(F.fusca)，并將陳心啟等命名的隴南貝母(F.gansuensis)[13]作為其異名處理。

(6)砂貝母(F.karelinii)

羅毅波等[10]認為段咸珍等命名的白花砂貝母(F.kareliniivar.albiflora)[14]應(yīng)歸到砂貝母中，不設(shè)為種下變種。

邱園中記載為砂貝母(F.karelinii)，并也將白花砂貝母(F.kareliniivar.albiflora)作為其異名處理。

(7)輪葉貝母(F.maximowiczii)

段咸珍等認為美麗貝母(F.amoena)[15]是輪葉貝母因易地栽培過程中出現(xiàn)的形態(tài)變化，不應(yīng)另設(shè)新種，宜將其作為輪葉貝母的異名處理。

邱園中記載為輪葉貝母(F.maximowiczii) ，并將F.maximowicziif.flaviflora作為其異名處理。

(8)額敏貝母(F.meleagroides)

羅毅波等[10]認為黃綠花貝母(F.meleagroidesvar.flavovirens)、重瓣額敏貝母(F.meleagroidesvar.plena)、紅花額敏貝母(F.meleagroidesvar.rhodantha)應(yīng)歸并到額敏貝母中，不設(shè)種下變種。但王兆松[16]認為小花貝母(F.meleagroidesvar.meleagroides)應(yīng)作為其一個變種。

邱園中記載為額敏貝母(F.meleagroides)，和羅毅波的觀點一致，將額敏貝母的3個變種作為其異名，同時認為濃蜜貝母(F.mellea)也應(yīng)作為其異名處理。

(9)天目貝母(F.monantha)

羅毅波等[7]認為利川貝母(F.lichuanensis)、F.puqiensis、F.monanthavar.tonglingensis、黃山貝母(F.huangshanensis)、祁門貝母(F.qimenensis)、寧國貝母(F.ningguoensis)、湖北貝母(F.hupehensis)、F.guizhouensis應(yīng)歸并為天目貝母。

邱園中記載為天目貝母(F.monantha)，并將寬葉小貝母(F.monanthavar.ningguoica)和F.monanthavar.tonglingensis作為其異名處理。

(10)伊貝母(F.pallidiflora)

羅毅波等[10]認為重瓣伊貝母(F.pallidifloravar.plena)、哈拉布拉貝母(F.halabulanica)、F.bolensis應(yīng)歸并為伊貝母。

邱園中記載為伊貝母(F.pallidiflora)，并將F.pallidifloravar.halabulanica、重瓣伊貝母(F.pallidifloravar.plena)、F.parvialbifloravar.viridicaulina作為其異名處理。

(11)甘肅貝母(F.przewalskii)

羅毅波等[9]認為無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)應(yīng)歸為甘肅貝母；張耀甲等[11]認為甘南貝母(F.przewalskiivar.gannanica)、漳縣貝母(F.przewalskiicv.zhangxian)、異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、隴南貝母(F.gansuensis)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)均應(yīng)歸為甘肅貝母；而張莉娜等[17]認為隴南貝母(F.gansuensis)、無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、漳縣貝母(F.przewalskiicv.zhangxian)應(yīng)歸入甘肅貝母，而格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellate)應(yīng)作為甘肅貝母的一個新變種。

邱園中記載為甘肅貝母(F.przewalskii)，并將異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、無斑貝母(F.przewalskiif.emacula)、甘南貝母(F.przewalskiivar.gannanica)、長柱貝母(F.przewalskiivar.longistigma)、格紋貝母(F.przewalskiivar.tessellata)作為其異名處理。

(12)華西貝母(F.sichuanica)

羅毅波等[8]認為應(yīng)將康定貝母(F.cirrhosavar.ecirrhosa)、濃蜜貝母(F.mellea)、川甘貝母(F.chuanganensis)、長柱貝母(F.przewalskiivar.longistigma)歸入華西貝母。

邱園中記載為華西貝母(F.sichuanica)，無異名。

(13)太白貝母(F.taipaiensis)

羅毅波等[8]認為F.cirrhosaf.glabra、山西貝母(F.glabravar.shanxiensis)、F.qinchuanensis、文縣貝母(F.wenxianensis)、平武貝母(F.pingwuensis)、陜西貝母(F.shaanxiica)、鳳縣貝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、闊葉太白貝母(F.taipaiensisvar.platyphylla)、離石貝母(F.lishiensis)、翼城貝母(F.lishiensisvar.yichengensis)、豫西貝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、神農(nóng)架貝母(F.shennongjiaensis)、鎮(zhèn)巴貝母(F.shennongjiaensisvar.zhengbaensis)、川北貝母(F.chuanbeiensis)、虎牙貝母(F.chuanbeiensisvar.huyabeimu)、涪江貝母(F.fujiangensis)、舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、西北貝母(F.xibeiensis)應(yīng)歸入太白貝母這個種。但張耀甲等[11]認為舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)應(yīng)作為其種下的一個變種，并認為西北貝母(F.xibeiensis)、川甘貝母(F.chuanganensis)應(yīng)歸為舟曲貝母。

邱園中記載為太白貝母(F.taipaiensis)，并將新命名的鳳縣貝母(F.taipaiensisvar.fengxianensis)、寧夏貝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、闊葉太白貝母(F.taipaiensisf.platyphylla)、豫西貝母(F.taipaiensisvar.yuxiensis)、舟曲貝母(F.taipaiensisvar.zhouquensis)、川東貝母(F.taipaiensisvar.wanyuanensis)作為其異名處理。

(14)浙貝母(F.thunbergii)

該種包含2個變種：浙貝母(原變種)(F.thunbergiivar.thunbergii)、東陽貝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)

羅毅波等[7]認為皖南貝母(F.austro-anhuiensis)、窄葉小貝母(F.xiaobeimu)、F.collicola、黃花貝母(F.verticillatavar.thunbergii)應(yīng)歸入浙貝母中；F.chekiangensis應(yīng)歸入東陽貝母中。

邱園中記載為浙貝母(F.thunbergii)，并將東貝母(F.thunbergiivar.chekiangensis)、蒲圻貝母(F.thunbergiivar.puqiensis)、南(天)山貝母(F.tianshanica)作為其異名處理。

(15)托里貝母(F.tortifolia)

羅毅波等[10]認為重瓣托里貝母(F.tortifoliavar.plena)、托里貝母黃花變種(F.tortifoliavar.citrina)、白花托里貝母(F.tortifoliavar.albiflora)、小花托里貝母(F.tortifoliavar.parviflora)、巴爾里克貝母(F.tortifoliavar.barlikensis)、烏蘇貝母(F.tortifoliavar.wusunica)應(yīng)歸為托里貝母，不設(shè)其種下變種。

邱園中記載為托里貝母(F.tortifolia)，并且和羅毅波等的觀點一致，將這些變種作為其異名處理。

(16)暗紫貝母(F.unibracteata)

該種包含2個變種：暗紫貝母(原變種)(F.unibracteatavar.unibracteata)、長腺貝母(F.unibracteatavar.longinectarea)

羅毅波等[9]認為異色貝母(F.przewalskiivar.discolor)、槽鱗貝母(F.sulcisquamosa)、F.unibracteatavar.maculate、理縣貝母(F.lixianensis)應(yīng)歸為暗紫貝母。并認為F.unibracteatavar.unibracteata、瓦布貝母(F.unibracteatavar.wabuensis)、長腺貝母(F.unibracteatavar.longinectarea)應(yīng)作為其種下的變種。

邱園中記載的為暗紫貝母(F.unibracteata)和其一個變種F.unibracteatavar.unibracteata，并將甘孜貝母(F.unibracteatavar.ganziensis)、F.unibracteatavar.maculate作為暗紫貝母的異名，將瓦布貝母(F.unibracteatavar.wabuensis)作為其變種的異名。

(17)平貝母(F.ussuriensis)

邱園中記載的為平貝母(F.ussuriensis)，并將F.ussuriensisf.lutosa作為其異名處理。

(18)黃花貝母(F.verticillata)

羅毅波等[10]認為新源貝母(F.xinyuanensis)、塔城貝母(F.tachengensis)、雪白貝母(F.tachengensisvar.nivea)、和豐貝母(F.heboksarensis)、北疆貝母(F.boreali-xingjiangensis)、小白花貝母(F.albidiflora)、吉木乃貝母(F.albidifloravar.jimunaica)、小白花貝母紫花變種(F.albidifloravar.purpurea)、紅藥貝母(F.albidifloravar.rhodanthera)、綠莖小白花貝母(F.albidifloravar.viridicaulina)應(yīng)歸為黃花貝母。

邱園中記載的為黃花貝母(F.verticillata)，并將F.verticillatavar.albidiflora、吉木乃貝母(F.verticillatavar.jimunaica)、F.verticillatavar.thunbergii作為其異名處理。

(19)新疆貝母(F.walujewii)

羅毅波等[10]認為重瓣新疆貝母(F.walujewiivar.plena)、沙灣貝母(F.walujewiivar.shawanensis)應(yīng)歸入新疆貝母，不作為種下變種。

邱園中記載的為新疆貝母(F.walujewii)，除將上述2個變種作為其異名外，認為皖江貝母(F.wanjiangensis)、文縣貝母(F.wenxianensis)也應(yīng)作為其異名處理。

(20)裕民貝母(F.yuminensis)

羅毅波等[10]認為白花裕民貝母(F.yuminensisvar.albiflora)、粉紅花裕民貝母(F.yuminensisvar.roseoflora)、變異貝母(F.yuminensisvar.varians)應(yīng)歸入裕民貝母，不作為種下變種。

邱園中記載的為裕民貝母(F.yuminensis)，和羅毅波等的觀點一致，認為其種下的3個變種應(yīng)作為其異名處理。

(21)榆中貝母(F.yuzhongensis)

羅毅波等[8]認為寧夏貝母(F.taipaiensisvar.ningxiaensis)、蘭州貝母(F.lanzhouensis)、短柱貝母(F.cirrhosavar.brevistigma)應(yīng)歸入榆中貝母中。

邱園中記載的只有榆中貝母(F.yuzhongensis)，無異名。

另外需要說明的是，羅毅波等[10]認為直花貝母(F.olgae)是新疆的一個種，并將南(天)山貝母(F.tianshanica)作為其異名處理。而在邱園的記載中將F.olgaesubsp.regelii作為直花貝母的異名處理。

3 我國部分新命名物種在Plant List數(shù)據(jù)庫中被作為異名處理

據(jù)楊永康等[18-19]對國產(chǎn)貝母屬的新分類群的記載，一些新種類的發(fā)表主要集中在上世紀七八十年代，由陳心啟、楊永康、段咸珍等人陸續(xù)發(fā)布了隴南貝母(F.gansuensis)、川甘貝母(F.chuanganensis)小白花貝母(F.albidiflora)等新種(變種、變型)，但這些新種類并未被2000年版的《Flora of China》所收錄，在Plant List數(shù)據(jù)庫中，則一律作為不同種的異名處理(見表1)。

表1 Plant List數(shù)據(jù)庫中收錄的貝母屬植物與我國記錄的同物異名種(變種、變型)

4 小結(jié)與討論

貝母屬植物在我國的分布范圍主要位于東經(jīng)75°～130°，北緯27°～50°區(qū)域內(nèi)的溫帶或亞熱帶山地、丘陵、高原等，分布的海拔從幾十米到幾千米，氣候條件和生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣。且貝母有自交不親和的特性，種間雜交產(chǎn)生的變異往往比較大，如果兩個種之間分布較近，很可能會產(chǎn)生一些中間類型的雜交后代，經(jīng)過長期的環(huán)境影響而慢慢形成自己的小群落。此外，有些種類也會因為其地質(zhì)的變遷，生長環(huán)境的變化，一些形態(tài)特征發(fā)生改變，而這種變異常見于花部。目前對于貝母屬植物種及種下等級的分類基本還是以形態(tài)學(xué)為依據(jù)，因此一些新報道的種類是原種的表現(xiàn)型還是環(huán)境飾變的結(jié)果還有待考證[21]。

植物的表型是基因型和環(huán)境型共同作用的結(jié)果[22]。通過以上的記述和表1也可發(fā)現(xiàn)，不同的學(xué)者對于同一植物或者同一標本所持的觀點不盡相同，由于貝母的自然變異較大，即使是同一植株，在不同的時期表現(xiàn)型也不盡相同，如花的顏色，柱頭的裂片長短等。加之各分布區(qū)之間具有深遠的歷史連續(xù)發(fā)展的淵源和分化演進的趨異間斷關(guān)系，具有共同起源，分支發(fā)展和階段發(fā)展的系統(tǒng)發(fā)育特點。因此，只根據(jù)標本進行種類判斷，對其植株的生長環(huán)境，地理分布等不了解的話，對其歸類也是存在一定缺陷的。

我國貝母屬種質(zhì)資源十分豐富，搞清楚貝母的自然屬內(nèi)分類系統(tǒng)及種間范疇并反映各成員間的內(nèi)在聯(lián)系及其規(guī)律對其開發(fā)利用意義重大。因此只依據(jù)其某些外部形態(tài)特征進行分類是不太科學(xué)的，可以結(jié)合細胞學(xué)、孢粉學(xué)、分子標記學(xué)等方面的研究共同來探討貝母屬植物的同物異名及分類問題。

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