李俊英，王加冕，代明笠，彭丹丹（ 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025）

歐曉雪，劉環(huán)，邱先進(jìn) （ 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025）

徐建龍 （中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京100081）

楊隆維，邢丹英 （長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一。它是全世界三分之一以上人口的主食，也是我國(guó)65%以上人口的主食，90%的水稻都在亞洲種植［1－2］。由于全球人口急劇增長(zhǎng)，提高產(chǎn)量一直是育種工作的重心。得益于矮化育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用，過(guò)去的半個(gè)世紀(jì)，大部分國(guó)家和地區(qū)水稻產(chǎn)量都成倍增長(zhǎng)，有些地區(qū)增長(zhǎng)甚至超過(guò)3倍［3］。但是，世界人口增長(zhǎng)迅速，到21世紀(jì)50年代，全球預(yù)計(jì)增長(zhǎng)23億人口，糧食產(chǎn)量必須增長(zhǎng)70%才能滿足人們的基本需求［4］。要滿足這個(gè)要求，除了增加糧食單產(chǎn)外，增加耕地面積是最簡(jiǎn)單有效的方法。根據(jù)FAO的統(tǒng)計(jì)，世界耕地面積為2.30×108hm2，其中19.5%為鹽堿地，僅亞洲的鹽堿地面積就有2.9×107hm2［5－6］。我國(guó)幅員遼闊，海岸線長(zhǎng)，既有海濱鹽堿地，又有內(nèi)陸鹽堿地［7］，鹽堿地面積約2×107hm2，其中只有極少部分被改良利用。

水稻是一種對(duì)鹽堿中度敏感的作物，土壤鹽堿化是鹽堿地區(qū)制約水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素，培育耐鹽水稻品種，對(duì)擴(kuò)大水稻的適應(yīng)性和種植面積，提高水稻在鹽堿地區(qū)的產(chǎn)量潛力，保障糧食安全具有十分重要的意義。為此，筆者對(duì)水稻耐鹽性的差異、水稻耐鹽性的生理基礎(chǔ)和遺傳基礎(chǔ)、水稻耐鹽QTL定位和基因克隆、水稻耐鹽育種的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以為進(jìn)一步深入研究水稻耐鹽的分子機(jī)理和選育耐鹽水稻品種提供參考。

1 水稻耐鹽性的差異

1.1 水稻耐鹽性的品種間差異

水稻起源于淡水沼澤地區(qū)，對(duì)鹽脅迫中等敏感。但是，水稻不同品種之間的耐鹽性存在顯著差異［8］。應(yīng)存山等［9］利用13029份水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了苗期耐鹽性鑒定，結(jié)果表明，耐鹽性呈嚴(yán)重的偏峰分布，種質(zhì)間耐鹽性差異顯著；總體來(lái)說(shuō)，秈稻的耐鹽性優(yōu)于粳稻，粘稻的耐鹽性優(yōu)于糯稻，水稻的耐鹽性優(yōu)于旱稻。張秀雙等［10］等的研究表明，不同粳稻品種之間耐鹽性存在差異。水稻耐鹽性的品種差異，可能受品種的起源、所受的選擇壓和遺傳背景等因素的影響。同時(shí)水稻耐鹽性的品種差異，為改良水稻耐鹽性，選育耐鹽水稻品種，擴(kuò)大水稻適應(yīng)性提供了基礎(chǔ)材料和基因資源。

1.2 水稻不同發(fā)育階段耐鹽性的差異

水稻發(fā)育是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，不同時(shí)期的耐鹽性有較大差異。研究表明，水稻在發(fā)育過(guò)程中的耐鹽性呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)。種子在萌發(fā)過(guò)程中表現(xiàn)為耐鹽，幼苗對(duì)鹽脅迫較為敏感，同一個(gè)品種在萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性存在顯著差異［11］。因此，目前國(guó)際上對(duì)水稻耐鹽性的鑒定時(shí)期一般規(guī)定為三葉期。水稻發(fā)育從苗期到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，耐鹽性逐漸增強(qiáng)，而到了生殖生長(zhǎng)期后對(duì)鹽脅迫又較為敏感［12］。因此，水稻對(duì)鹽脅迫比較敏感的時(shí)期是苗期和生殖生長(zhǎng)期。在改良水稻過(guò)程中，一定要注意選育這2個(gè)時(shí)期都耐鹽的材料。

2 水稻耐鹽性的生理基礎(chǔ)

水稻耐鹽性是指水稻在土壤鹽分脅迫下繼續(xù)生存和形成產(chǎn)量的能力。高鹽環(huán)境主要對(duì)水稻產(chǎn)生2種脅迫，即滲透脅迫和離子脅迫。滲透脅迫使水稻難以從外界吸收水分，離子脅迫使細(xì)胞中大量積累鈉離子，進(jìn)一步導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)延緩［13］。水稻要想在鹽脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)而不受影響，就必須克服這2種脅迫［14］。水稻在長(zhǎng)期的進(jìn)化選擇過(guò)程中，逐步進(jìn)化出適應(yīng)這2種脅迫的方法。

2.1 滲透調(diào)節(jié)

高鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)生的危害主要是使細(xì)胞脫水。由于高鹽環(huán)境滲透勢(shì)低，細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)高，兩者之間形成較強(qiáng)的滲透勢(shì)差。細(xì)胞不僅不能從外界環(huán)境中吸收水分，反而會(huì)將自身的水分散失到高鹽環(huán)境中，導(dǎo)致細(xì)胞脫水。因此，滲透調(diào)節(jié)能力是水稻耐鹽的最基本特征之一［15］，水稻耐鹽性的強(qiáng)弱在很大程度上取決于水稻細(xì)胞自身的滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱［16］。在高鹽脅迫下，水稻幼苗能通過(guò)自身合成和積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，例如脯氨酸、可溶性糖、果糖、蔗糖、多胺等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和Na＋、K＋、Ca2＋和Cl－等無(wú)機(jī)離子，這些親水性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以保護(hù)細(xì)胞蛋白質(zhì)、蛋白復(fù)合體和膜結(jié)構(gòu)免遭降解和破壞，使細(xì)胞行使正常的生理功能，適應(yīng)外界高鹽環(huán)境，從而提高水稻的耐鹽性［17－20］。

2.2 離子調(diào)節(jié)

離子調(diào)節(jié)是通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外無(wú)機(jī)離子的相對(duì)濃度來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)膨壓、pH和離子強(qiáng)度，從而穩(wěn)定細(xì)胞大小、維持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的穩(wěn)定。其中用于離子調(diào)節(jié)最重要的無(wú)機(jī)離子是Na＋和K＋。水稻中柱薄壁細(xì)胞控制Na＋向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，減少對(duì)地上部的鹽害［21］；而木質(zhì)部主要抑制Na＋轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)K＋轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致地上部K＋／Na＋上升，增強(qiáng)水稻的耐鹽性［22－23］。因此，在改良水稻耐鹽性過(guò)程中，要選擇對(duì)K＋高吸收的品種；鹽堿地區(qū)水稻生產(chǎn)過(guò)程中，可以適當(dāng)增施鉀肥，對(duì)提高水稻耐鹽性也有所幫助。

3 水稻耐鹽性的遺傳基礎(chǔ)

水稻的耐鹽性十分復(fù)雜，是典型的數(shù)量性狀，受多基因控制，且受環(huán)境影響很大，遺傳力變幅很大［24］。Jones等［25］認(rèn)為水稻苗期耐鹽性可能由少數(shù)幾個(gè)基因控制，遺傳變異主要來(lái)源于加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，以加性效應(yīng)為主，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)上位性互作。Albar等［26］認(rèn)為水稻苗期苗高、地上部Na＋和Cl－含量、莖葉干重、根部干重主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)為主，遺傳力較高；而根長(zhǎng)和根部Na＋、Cl－含量主要表現(xiàn)為顯性效應(yīng)，且遺傳力較低。前人對(duì)水稻苗期耐鹽性遺傳研究較多，基本都認(rèn)為耐鹽性主要由加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)決定，易受環(huán)境影響，遺傳力較低。一般F1耐鹽性介于雙親之間，很少發(fā)生超親分離現(xiàn)象；在轉(zhuǎn)基因和突變體中存在單個(gè)基因控制耐鹽性狀的現(xiàn)象［27］。

4 水稻耐鹽性的分子基礎(chǔ)

4.1 水稻耐鹽性QTL定位

近年來(lái)，分子生物學(xué)的發(fā)展為水稻耐鹽性的遺傳基礎(chǔ)提供了便利，尤其是近幾十年來(lái)水稻功能基因組學(xué)和分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展以及水稻基因組測(cè)序的完成，為水稻耐鹽性基因的挖掘和定位提供了很好的契機(jī)。不同的研究者利用不同的遺傳群體，定位了很多影響水稻耐鹽性的QTL。

Lin等［28］利用Nona Bokra和Koshihikari構(gòu)建的F2及F3群體對(duì)水稻苗期耐鹽性進(jìn)行了QTL定位，共定位了11個(gè)影響8個(gè)耐鹽相關(guān)性狀的QTL，其中位于第7染色體中部檢測(cè)到1個(gè)同時(shí)影響4個(gè)性狀的QTL簇，這個(gè)QTL簇對(duì)地上部Na＋含量效應(yīng)最大，能解釋表型變異的48.5%。汪斌等［29］利用H359和Acc8558構(gòu)建的重組自交系（RIL）群體共檢測(cè)到13個(gè)影響水稻耐鹽性的QTL，分別位于第1、2、5、6、7和12染色體，共解釋60.88%的表型變異。其中位于第1染色體189.4～195.0cM的qSC1b效應(yīng)最大，能解釋耐鹽性表型變異的15.39%。孫勇等［30］利用IR64與Tarom Molaii構(gòu)建的BC2F8回交導(dǎo)入系（IL）群體共檢測(cè)到23個(gè)影響6個(gè)水稻苗期耐鹽性相關(guān)性狀的QTL，分別位于除第5、8和10染色體的所有染色體上。這23個(gè)QTL中的12個(gè)與前人定位于同一個(gè)或相鄰區(qū)間。位于第2染色體RM240－RM112區(qū)間檢測(cè)到1個(gè)同時(shí)影響4個(gè)耐鹽相關(guān)性狀的主效QTL簇。Lee等［31］利用Milyang23和Gihobyeo構(gòu)建的RIL群體在0.5%和0.7%NaCl 2種鹽濃度下定位到了2個(gè)影響耐鹽性的QTL，分別位于第1染色體和第3染色體，2種鹽濃度下分別解釋表型變異的35.5%和36.9%。位于第1染色體的耐鹽QTL有利基因來(lái)源于Gihobyeo，而位于第3染色體的耐鹽QTL有利基因來(lái)源于Milyang23。Zang等［32］利用IR64和Binam構(gòu)建的IL群體共定位到13個(gè)影響水稻耐鹽性的QTL分別位于第1、2、3、6、8和11染色體。Cheng等［33］利用Xiushsui09和IR2061構(gòu)建的雙向IL群體定位到26個(gè)影響水稻苗期耐鹽性的主效QTL，分別位于除第6和第8染色體的所有染色體上。此外，他們還檢測(cè)到21對(duì)影響水稻耐鹽性的上位性互作對(duì)。76%的QTL在相同親本構(gòu)建的RIL群體中能檢測(cè)出來(lái)。汪斌等［34］在R401輻射誘變的后代中篩選得到了1個(gè)耐鹽突變體，結(jié)合BSA法將該耐鹽基因精細(xì)定位在位于第6染色體的1個(gè)2.3cM的區(qū)間內(nèi)。

這些已定位的QTL為分子育種改良水稻耐鹽性提供了良好的基因資源，尤其是在多個(gè)群體中均檢測(cè)到和已經(jīng)精細(xì)定位的QTL?？梢葬槍?duì)這些QTL設(shè)計(jì)緊密連鎖的分子標(biāo)記，利用分子標(biāo)記輔助選擇轉(zhuǎn)移和聚合有利等位基因，改良現(xiàn)有品種的耐鹽性。另外，對(duì)于這些QTL，要進(jìn)一步精細(xì)定位和克隆，為弄清水稻耐鹽性形成的分子機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

4.2 水稻耐鹽性基因克隆

水稻耐鹽性十分復(fù)雜，目前大部分都處于QTL定位階段，克隆的基因很少。水稻中利用自然變異克隆的唯一一個(gè)耐鹽基因是SKC1。高繼平等［35］利用Nona Bokra與Koshihikari構(gòu)建的F2群體，定位到第1染色體控制K＋含量的主效QTL，并命名為SKC1。Ren等［36］通過(guò)構(gòu)建SKC1的次級(jí)分離群體，將該QTL精細(xì)定位于7.4kb的區(qū)間。之后他們通過(guò)轉(zhuǎn)基因驗(yàn)證最終克隆了該基因。SKC1編碼Na＋載體蛋白，定位于細(xì)胞膜上，在Na＋循環(huán)中起重要作用，也與離子長(zhǎng)距離運(yùn)輸有關(guān)。SKC1中4個(gè)堿基的替換，導(dǎo)致水稻耐鹽性的提高。SKC1編碼蛋白特異轉(zhuǎn)移Na＋而非K＋，K＋含量的變化是由于Na＋的競(jìng)爭(zhēng)引起的。當(dāng)水稻處于高鹽環(huán)境中時(shí)，地上部會(huì)積累大量Na＋，而SKC1編碼蛋白能將過(guò)量的Na＋轉(zhuǎn)運(yùn)至根部，從而減輕Na＋毒害，提高水稻耐鹽性。Huang等［37］從中花11的EMS突變體庫(kù)中篩選得到了1個(gè)耐鹽突變體，并利用圖位克隆的方法克隆了耐鹽基因DST。該基因是耐鹽性的負(fù)調(diào)控因子，編碼1個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，含有1個(gè)C2H2類鋅指結(jié)構(gòu)域。DST編碼蛋白2個(gè)氨基酸的變異顯著降低了該基因的轉(zhuǎn)錄激活活性。該基因功能喪失后導(dǎo)致氧化氫代謝基因的表達(dá)量下降，增加過(guò)氧化氫在保衛(wèi)細(xì)胞中的積累，使氣孔關(guān)閉，減少水分蒸發(fā)，達(dá)到耐鹽的目的。Hu等［38－39］從IRAT109的cDNA文庫(kù)中分離了2個(gè)耐鹽基因SNAC1和SNAC2，這2個(gè)基因都受到高鹽誘導(dǎo)表達(dá)。這2個(gè)基因都編碼具有反式激活活性的NAC轉(zhuǎn)錄因子。這2個(gè)基因的超表達(dá)植株中，許多逆境相關(guān)基因都上調(diào)表達(dá)。Cheng等［40］利用反向遺傳學(xué)的方法克隆了一個(gè)耐鹽基因OsNAP。OsNAP定位于細(xì)胞核，是NAC家族成員。它具有轉(zhuǎn)錄激活活性，受高鹽誘導(dǎo)表達(dá)。與SNAC1和SNAC2相似的是，這個(gè)基因超表達(dá)后也會(huì)引起許多逆境相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)。

5 水稻耐鹽育種

水稻耐鹽種質(zhì)資源篩選、水稻耐鹽性的生理基礎(chǔ)和遺傳基礎(chǔ)研究為水稻耐鹽育種提供了種質(zhì)材料、鑒定指標(biāo)、基因資源和標(biāo)記基礎(chǔ)。

目前，常規(guī)育種仍然是水稻耐鹽育種的主要方法。通過(guò)種質(zhì)資源耐鹽鑒定，已經(jīng)篩選出了一大批具有耐鹽性的種質(zhì)資源［41］。將生產(chǎn)上大面積推廣的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種與這些耐鹽種質(zhì)資源雜交，以鹽脅迫下葉片與葉鞘中Na＋含量的比值、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性的變化作為指標(biāo)，通過(guò)雜交選育法和回交選育法育成了一大批耐不同鹽濃度的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種，為擴(kuò)大水稻種植區(qū)域做出了巨大貢獻(xiàn)［42－47］。

近年來(lái)，隨著水稻分子生物學(xué)、分子標(biāo)記技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，育種家開(kāi)始將這些技術(shù)應(yīng)用到耐鹽育種當(dāng)中。田少華等［48］以4個(gè)水稻品種為研究材料，利用EMS技術(shù)結(jié)合高鹽培養(yǎng)基作為培養(yǎng)條件，確定了誘發(fā)耐鹽突變的最佳誘變劑量和鹽脅迫水平。后來(lái)，許多研究者通過(guò)誘變的方法育出了一批耐鹽新品種或新品系［49－50］。此外，許多研究者通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法或基因槍法直接將耐鹽基因或反義RNA 轉(zhuǎn)入水稻品種，提高其耐鹽性［51－52］。

6 展望

水稻的耐鹽性遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜，受多基因控制，且易受環(huán)境影響。在生理上，可以通過(guò)離子調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)等方法提高水稻耐鹽性；在育種中，可以篩選耐鹽種質(zhì)資源，通過(guò)雜交選育和回交選育的方法培育耐鹽水稻新品種。近年來(lái)，隨著水稻分子生物學(xué)、分子標(biāo)記技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多水稻耐鹽QTL被鑒定出來(lái)，與其緊密連鎖的分子標(biāo)記也隨之開(kāi)發(fā)；研究者甚至克隆了一些耐鹽基因，為新技術(shù)培育水稻耐鹽品種提供了基因資源和標(biāo)記資源。另外，培育耐鹽的綠色超級(jí)稻是未來(lái)水稻的一大趨勢(shì)［3］，只是目前為止轉(zhuǎn)基因育種備受爭(zhēng)議。相信在不久的將來(lái)，隨著水稻分子生物學(xué)的進(jìn)一步深入，越來(lái)越多的新技術(shù)、新方法將在水稻耐鹽分子育種中得到應(yīng)用，育種家一定能克服目前的障礙和困難，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐鹽的水稻新品種，為擴(kuò)大水稻適應(yīng)性、提高水稻產(chǎn)量、改良水稻品質(zhì)和解決未來(lái)糧食危機(jī)貢獻(xiàn)力量。

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