趙開彬, 劉 婧, 吳惠仙, 邊佳胤, 王寶強(qiáng), 薛俊增

(上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室, 上海 201306)

底棲動物群落是河口生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，影響著河口底棲生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程[1]，河口底棲動物群落主要有多毛類、軟體動物、甲殼動物和脊索動物，其中多毛類、軟體動物和甲殼動物最為常見[2-4]，季節(jié)、水文、環(huán)境以及人類活動等影響著河口底棲動物的生態(tài)特征[ 5-8]。

河口作為河流與海洋的交匯區(qū)域，其生態(tài)環(huán)境獨特，生物群落有其特有的生態(tài)特點[9]，大型底棲動物由于運動能力差和群落相對穩(wěn)定的特點，成為河口生態(tài)研究中的重要研究對象[ 10]，在河口底棲動物的時空分布[ 11-14]、群落特征[ 15-17]、豐度和生物量[18]等方面都有相關(guān)報道。長江口是中國最大的河口，中國在20世紀(jì)50年代末就開始長江口底棲動物研究，在長江口底棲生物的種類組成[19， 20]、群落結(jié)構(gòu)[20, 22]、次級生產(chǎn)力[21]等方面開展了許多工作，有關(guān)長江口底棲動物的報道大都集中在長江口南支和口外海域[6, 7, 9-14, 21-23]，北支底棲動物的研究至今報道不多[11]，對北支周年變化特征分析以及與環(huán)境因子的關(guān)系少有報道，長江口北支受海水影響較大[11]，鹽度在季節(jié)水平上有較大差異，且含鹽度有所降低[24]，有大片淤積灘涂，底棲動物豐富。本文在長江口北支進(jìn)行了周年大型底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究，一方面闡明長江口北支大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的生態(tài)現(xiàn)狀，另一方面探討流域內(nèi)人類活動對該區(qū)域底棲動物的影響，以期為長江口北支的生態(tài)環(huán)境保護(hù)與修復(fù)、長江口濕地以及中華鱘等水生生物資源的保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

2010年10月至2011年9月于崇明北水閘至黃瓜沙下口的崇明北灘沿岸，設(shè)5個采樣點，調(diào)查水域位于31°37.008′～31°769′N與121°46.633′～121°50.733′E(圖1),依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范海洋生物調(diào)查》[25]，每月中旬選取大潮高潮的平潮期進(jìn)行大型底棲動物樣本拖網(wǎng)采集和野外水化學(xué)指標(biāo)現(xiàn)場測定工作。

圖1大型底棲動物采樣點示意圖

利用經(jīng)過1 m口寬網(wǎng)兜孔徑0.5 cm的改良阿氏拖網(wǎng)，在每個樣點以進(jìn)行約15 min的低速(2 kn)拖網(wǎng)采樣。起網(wǎng)后現(xiàn)場抽取海水洗滌樣本，過篩(孔徑0.5 mm)清洗裝罐?，F(xiàn)場按照軟體動物、環(huán)節(jié)動物、脊索動物、節(jié)肢動物和其它門類進(jìn)行初步分揀，根據(jù)大型底棲動物不同類型各自特點分別添加5%的福爾馬林或75%的酒精進(jìn)行樣本固定。采樣結(jié)束后將樣本帶回實驗室統(tǒng)計各種類數(shù)量和稱重后依據(jù)樣本個體大小等分別裝瓶密封、標(biāo)記并保存[14]。

水質(zhì)樣本采樣依據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范》進(jìn)行。懸浮物含量和濁度的測定根據(jù)《水環(huán)境監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)分析方法》[26]相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行，溫度、鹽度和溶解氧含量使用YSI 85型號的手提式野外水質(zhì)檢測儀在采樣現(xiàn)場進(jìn)行測定。

數(shù)據(jù)分析均在 R 2.15．1[27]中進(jìn)行，使用 VEGAN 程序包計算長江口大型底棲動物群聚的 Margalef 種豐富度指數(shù) (D) 、Shannon-Wiener 信 息 指 數(shù) ( H′) 、Pielou 均勻度指數(shù)( J)，利用長江口北支5個樣點的密度和環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。其它數(shù)據(jù)參考公式如下：

式中N表示各采樣點所有物種個體總數(shù)，ni代表第i種的個體總數(shù)，fi表示該物種在各個采樣點出現(xiàn)的頻率，當(dāng)Y>0.02時，該物種為群落中的優(yōu)勢種。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

本次研究分析了鹽度、水溫、溶解氧含量、懸浮物含量和濁度共5個環(huán)境因子周年變化具體結(jié)果見圖2。

圖2 長江口北支水域環(huán)境因子周年變化

鹽度周年均值維持在18.48，冬季鹽度尤高，均值為24.26；夏季最低,均值為12.49；春、秋季節(jié)鹽度均值分別為21.22和15.96。

周年水溫均值為16.29℃，全年季節(jié)變化明顯，夏季均溫最高，為25.98℃；冬季最低為5.39℃；春季14.69℃明顯高于冬季均溫，秋季水溫均值19.12℃略高于春季。

水體溶解氧含量周年平均水平在7.00 mg/L上下變動，春冬季節(jié)的溶解氧含量和夏秋季節(jié)溶解氧含量分別較為接近，其均值分別為7.50 mg/L、7.45 mg/L、6.34 mg/L和6.72 mg/L。

懸浮物年平均值為841.60 mg/L，春季懸浮物濃度最高，為1289.31 mg/L；其次為夏季的804.30 mg/L；冬季略低于夏季為768.88 mg/L；秋季最低，其均值為503.93 mg/L。

濁度周年變化波動較大，年平均值為871.62 NTU；春季水體濁度最高，為1362.18 NTU，夏季次之為931.66 NTU，秋季濁度最低，為498.10 NTU；冬季比秋季略高，為694.56 NTU。

2.2 種類組成

共采集到大型底棲動物78種，其中軟體動物23種、環(huán)節(jié)動物7種、節(jié)肢動物28種、脊索動物18種和其它種類2種(紐蟲、擬細(xì)淺室水母各1種)，具體見表1。全年除冬季節(jié)肢動物占比較大外，其它季節(jié)軟體動物占比均較大(圖3)。

圖3 周年各季節(jié)種類占比

春季(3月—5月)底棲動物種類組成從高到低依次為軟體動物(占比54.67%)、節(jié)肢動物(占比38.50%)、其它種類(占比3.29%)、環(huán)節(jié)動物(占比2.38%)、脊索動物(占比0.98%)。

夏季(6月—8月)底棲動物種類組成由高到低依次為軟體動物(占比66.89%)，脊索動物(占比12.45%)，節(jié)肢動物(占比10.41%)，其它種類(占比7.88%)，環(huán)節(jié)動物(占比2.38%)。

秋季(9月—11月)底棲動物種類組成由高到低依次為軟體動物(占比56.13%)，節(jié)肢動物(占比28.63%)，脊索動物(占比10.80%)，其它種類(占比3.01%) ，環(huán)節(jié)動物(占比0.88%)。

冬季(12月—翌年2月)底棲動物種類組成由高到低依次為節(jié)肢動物(占比75%)，其它種類(占比12.17%) ，軟體動物(占比10.60%)，環(huán)節(jié)動物(占比1.77%)。

2.3 大型底棲動物周年優(yōu)勢種

長江口北支水域大型底棲動物群落全年優(yōu)勢種(Y>0.02)共有8種(表2)，優(yōu)勢度最高的類群為軟體動物，節(jié)肢動物次之，脊索動物最少。

表1長江口北支大型底棲動物的種類組成及分布

續(xù)表1(Table 1 Continued)

表2 長江口北支水域大型底棲動物優(yōu)勢種

2.4 大型底棲動物周年密度變化

大型底棲動物棲息密度季節(jié)變化明顯(圖4)，年均值為0.45 ind/m2，5月至8月密度相對較大，5月密度最大，為1.24 ind/m2，7月次之，為1.10 ind/m2，1月密度最少，為0.08 ind/m2，各樣點密度相差不大，S3密度相對較大，為1.38 ind/m2，其次S1密度較大，為1.28 ind/m2， S2密度最少，為0.80 ind/m2。

圖4 大型底棲動物密度的周年變化

2.5 大型底棲動物周年生物量變化

大型底棲動物棲息生物量季節(jié)變化明顯(圖5)，變化趨勢和密度基本一致，5月至8月生物量相對較大，5月密度最大，為1.16 g/m2，7月次之，為0.93 g/m2，2月生物量最少，為0.01 g/m2，各樣點生物量稍有變化，S1和S3生物量最大，為0.64 g/m2， S5生物量最少，為0.17 g/m2。

圖5 長江口北支各站位大型底棲動物生物量的周年變化

2.6 大型底棲動物周年生物多樣性變化

長江口北支大型底棲動物群落物種多樣性在各個采樣站點間的分布特征各有不同(表3)。Margalef豐富度指數(shù)(D)的高峰值在樣點S1，S2最低。Pielou均勻度指數(shù)(J)的變化范圍在0.68至0.75之間，S2和S5的均勻度指數(shù)同為最高值，S3的均勻度指數(shù)最低。 采樣站點S5的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高，數(shù)值是2.86，S4樣點的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)數(shù)值最低，為2.43。

表3 長江口北支大型底棲動物群落多樣性站位分布

全年12個月中(表4)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)的變化規(guī)律為秋季10月份最高，8月份僅次于10月份；次高峰出現(xiàn)在冬季的12月份；最低值為冬季的2月份，次低值在9月份出現(xiàn)。Pielou均勻度指數(shù)(J)最高值和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分布不一致，出現(xiàn)在冬季的1月份，最低值在7月份，次高峰在秋季的10月份出現(xiàn)。Margalef豐富度指數(shù)(D)的分布規(guī)律和前兩個多樣性指數(shù)有所不同，峰值在夏季的7月份，次高值在夏季的6月份和秋季的10月份，這兩個月份豐富度指數(shù)一樣，最低值在冬季的1月份出現(xiàn)。

表4 長江口北支大型底棲動物群落多樣性月度分布

2.7 環(huán)境因子與各月大型底棲動物密度相關(guān)性分析和蒙特卡羅置換檢驗

長江口北支水域各月出現(xiàn)的大型底棲動物棲息密度與溶氧量、濁度、懸浮物、鹽度和溫度進(jìn)行RDA相關(guān)性分析。如圖6所示，溶氧量、濁度、懸浮物、鹽度和溫度對長江口北支水域各月大型底棲動物棲息密度差異性顯著，1月、2月、3月、4月、8月、9月、11月和12月與鹽度、溶氧量、懸浮物、濁度成正相關(guān)，與溫度成負(fù)相關(guān)；5月、6月、7月與溫度成正相關(guān)；6月與溫度相關(guān)性最強(qiáng)。對各月大型底棲動物棲息密度和環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗，結(jié)果如表5所示，從全年來看，鹽度(r2=0.7190，P<0.01)和溫度(r2=0.8291，P<0.01)是影響長江口北支大型底棲動物群落分布的主要環(huán)境因子。

圖6 長江口北支各月大型底棲動物棲息密度與環(huán)境因子RDA排序圖

表 5長江口北支各月大型底棲動物棲息密度與環(huán)境因子蒙特卡羅置換檢驗

Signif. codes:‘***’, 0.001, ‘**’, 0.01, ‘*’, 0.05；Pvalues based on 999 permutations.

3 討論

國內(nèi)外河口鹽度對大型底棲動物的影響[2, 3, 28-36]主要為群落結(jié)構(gòu)組成和優(yōu)勢種變化，長江口北支鹽度對底棲動物的研究較少，調(diào)查區(qū)域主要在口外海域，且為群落結(jié)構(gòu)變化，本文通過一周年的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，長江口北支大型底棲動物的生態(tài)特點為群落結(jié)構(gòu)受鹽度(r2=0.7190，P<0.01)、酸堿度(r2=0.6977，P<0.01)和溫度(r2=0.8291，P<0.01)影響顯著，鹽度季節(jié)變化明顯，冬季較高，春季有所下降，夏季較低，秋季開始回升，這和章飛軍等人[23]對鹽度變化影響相同，研究區(qū)域也相對一致，而田偉等人對椒江口的研究[35]以及壽鹿等人對甌江口的研究[32]認(rèn)為鹽度和底棲動物密度并無顯著相關(guān)關(guān)系，這與長江口北支位于口內(nèi)，受上游沖淡水影響，鹽度變化劇烈，而椒江口和甌江口海域受上游來水影響較小、鹽度分布比較均勻有關(guān)；相比羅民波等人[11]的研究種類數(shù)增加近5倍，密度和生物量相對較少，這與北支生態(tài)修復(fù)[13]有一定影響，改善了北支水環(huán)境，也可能與來自上游來水的減少導(dǎo)致鹽度增加、高鹽水種增多有關(guān)，從優(yōu)勢種的變化[4-6,9-14]來看，北支底棲動物生活環(huán)境處于動態(tài)變化過程，持久的監(jiān)測是對北支水環(huán)境保護(hù)和利用開發(fā)的必要前提。

溫度對于河口底棲動物的研究一般表現(xiàn)在季節(jié)的差異上，四季溫差較大，不同底棲動物受溫度變化，表現(xiàn)出不同生長繁殖水平，底層水溫低將導(dǎo)致底棲動物種類數(shù)降低，棲息密度較低[10]，長江口水體較淺，底溫受季節(jié)變化影響明顯，冬季大型底棲動物密度遠(yuǎn)低于其它3季，且只有夏季的1/4，多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)低于其它3季，豐富度指數(shù)(Margalef)只有夏季的1/2，低于其它3季，均勻度(Pielou)基本相差不大，種類數(shù)、密度和生物量在水溫較高的春季、夏季和秋季明顯高于水溫較低的冬季，而水溫是影響軟體動物分布的重要因子[34]，本次調(diào)查軟體動物種類數(shù)、密度和分布隨季節(jié)變化非常明顯，夏季水溫較高，軟體動物占總體比例66.89%，遠(yuǎn)大于冬季10.60%，密度和生物量也顯著升高，廣泛分布于各站位，這和彭松耀等人對珠江口的研究[31]、壽鹿等人對甌江口的研究[32]底棲動物受溫度變化規(guī)律基本一致，而王曉晨等人對黃河口的研究[37]認(rèn)為溫度對大型底棲動物種類組成的相關(guān)性不是很明顯，這可能與研究區(qū)域有關(guān)。本文研究區(qū)域主要位于長江口北支口內(nèi)海域，而王曉晨等人對黃河口的研究主要分布在口外海域，口外海域溫度隨季節(jié)變化不是很明顯，這在張敬懷等人對珠江口的研究[33]中也得到支持。

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