戴海英等

摘要：通過對(duì)山東省大豆品種資源研究工作的系統(tǒng)總結(jié)，介紹了山東省大豆品種資源搜集、鑒定、評(píng)價(jià)與利用方面的相關(guān)研究進(jìn)展，并指出今后研究的重點(diǎn)和方向。

關(guān)鍵詞：山東；大豆；品種資源

中圖分類號(hào)：S565.102.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）02-0139-03

大豆起源于中國。山東作為我國黃淮海夏大豆種植的重要區(qū)域之一，大豆栽培歷史悠久，擁有大量的野生大豆和栽培大豆資源。對(duì)大豆資源的搜集和利用是大豆研究的重要任務(wù)之一。

1山東大豆資源的分布與搜集

山東省北部、東部臨海，西部、南部與內(nèi)陸相連，地形、地貌復(fù)雜，有中山、低山、丘陵、臺(tái)地、盆地、山間平原、黃河沖積扇、黃泛平原、黃河三角洲9種地貌類型[1]。復(fù)雜的地理環(huán)境，使山東省大豆品種資源種類、形態(tài)多樣性豐富，為大豆研究提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.1大豆資源的分布

在長期自然環(huán)境和耕作栽培條件影響下，山東大豆大致分五個(gè)生態(tài)區(qū)[1]：Ⅰ魯西北、魯西南黃泛平原區(qū)，Ⅱ魯中南山區(qū)，Ⅲ魯北鹽堿區(qū)，Ⅳ膠東丘陵生態(tài)區(qū)，Ⅴ魯南山地平原丘陵區(qū)。這五個(gè)生態(tài)區(qū)自然環(huán)境不同，均有適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粭l件的栽培大豆和野生大豆分布。

張禮鳳等[2]對(duì)來自Ⅰ區(qū)31份、Ⅱ區(qū)44份、Ⅲ區(qū)31份、Ⅳ區(qū)51份、Ⅴ區(qū)48份共205份大豆品種資源的形態(tài)多樣性進(jìn)行研究分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地理因素對(duì)品種有很大影響，以Ⅲ區(qū)大豆種質(zhì)資源的形態(tài)多樣性最高。但聚類結(jié)果顯示這205份大豆品種中有149個(gè)聚為一類，占72.7%，這說明山東大豆總體上遺傳距離較近，今后應(yīng)加大引種力度，拓寬遺傳基礎(chǔ)。

1.2大豆資源的搜集

每份資源取樣時(shí)要保證資源的真實(shí)性、代表性，同時(shí)又包含最豐富的遺傳多樣性。對(duì)每份資源都詳細(xì)記載其原生地點(diǎn)、地形地貌、經(jīng)緯度、土壤類別，野生豆還要記錄采集地植被類型。

迄今共搜集地方品種835份，野生資源495份，引進(jìn)國內(nèi)其他省市種質(zhì)1 357份，國外品種696份。這些資源極大地豐富了山東省大豆研究的基因庫，在種質(zhì)創(chuàng)新及優(yōu)異基因挖掘中發(fā)揮著重要作用。

2資源的鑒定研究

對(duì)資源進(jìn)行品質(zhì)、抗性鑒定是對(duì)資源合理利用的基礎(chǔ)，大豆蛋白、脂肪含量是衡量大豆品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。針對(duì)大豆重要病蟲害和抗逆性，對(duì)大豆資源進(jìn)行鑒定篩選，為抗病蟲、抗逆育種提供親本材料。

2.1品質(zhì)鑒定研究

我們采用近紅外分析技術(shù)對(duì)具有代表性的260份大豆資源的蛋白質(zhì)和脂肪含量進(jìn)行測定，篩選出蛋白質(zhì)含量45%以上的高蛋白品種61份，其中邳縣拉秧黃高達(dá)49.09%；脂肪含量21.5%的品種52份，其中含量高于23%的有2份，為晉遺30和Maple presto。

徐冉等[3]以727份山東夏大豆地方品種和選育品種為研究對(duì)象，測定其粗脂肪含量及硬脂酸、軟脂酸、油酸、亞油酸和亞麻酸等在脂肪中的含量，發(fā)現(xiàn)山東大豆粗脂肪平均含量18.2%，脂肪中硬脂酸平均占3.3%，軟脂酸平均為12.1%，油酸平均為21.6%，亞油酸平均為54.3%，亞麻酸平均為8.7%；大豆脂肪中不飽和脂肪酸含量達(dá)84.6%，亞油酸含量高達(dá)54.31%。這一研究表明，山東夏大豆脂肪屬于優(yōu)質(zhì)脂肪。

對(duì)安徽、甘肅、河北、河南、江蘇、山東、陜西、山西等黃淮海地區(qū)2 141份大豆資源脂肪酸組成進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)亞油酸、亞麻酸與百粒重和粗脂肪之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明采用常規(guī)育種技術(shù)，提高百粒重的同時(shí)提高必需脂肪酸比較困難[4]。

2.2抗病蟲鑒定

2.2.1病毒病對(duì)830份山東大豆資源進(jìn)行抗大豆花葉病毒病鑒定，篩選出齊黃22、魯黑豆2號(hào)等免疫種質(zhì)12份，魯豆4號(hào)等高抗種質(zhì)25份。

2.2.2大豆孢囊線蟲病用盆栽和田間鑒定相結(jié)合的方法，對(duì)2 216份山東省大豆品種資源進(jìn)行了抗大豆孢囊線蟲1、3、4號(hào)生理小種鑒定，鑒定出對(duì)1號(hào)生理小種免疫材料1份，對(duì)3號(hào)生理小種免疫種質(zhì)4份，缺乏對(duì)4號(hào)生理小種免疫和高抗的材料。

2.2.3煙粉虱對(duì)223份國內(nèi)外大豆品種資源進(jìn)行抗煙粉虱鑒定，首次篩選出6份高抗煙粉虱的種質(zhì)。發(fā)現(xiàn)大豆品種對(duì)煙粉虱的抗性與葉片的茸毛性狀密切相關(guān)，無茸毛型品種抗性強(qiáng)[5]。同時(shí)調(diào)查研究了煙粉虱在大豆植株上的分布情況，為其防治提供依據(jù)[6]。在濟(jì)南、冠縣兩地的鑒定，發(fā)現(xiàn)大豆感染煙粉虱的數(shù)量受環(huán)境影響較大，但品種的相對(duì)抗性表現(xiàn)穩(wěn)定[7]。另外研究表明，不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種單葉感染煙粉虱的平均數(shù)存在顯著差異，有限結(jié)莢習(xí)性>亞有限結(jié)莢習(xí)性>無限結(jié)莢習(xí)性[8]。

2.2.4蚜蟲采用網(wǎng)室接蟲鑒定與田間接蟲鑒定相結(jié)合的方法，對(duì)部分品種資源進(jìn)行了抗蚜蟲鑒定。鑒定出危害指數(shù)最低（0級(jí)）的品種3份。

2.3耐逆鑒定

在田間和實(shí)驗(yàn)室完成760份大豆品種資源的耐鹽性鑒定，篩選出芽期耐鹽品種141個(gè)，苗期耐鹽品種90個(gè)，兩個(gè)時(shí)期均耐鹽的品種25個(gè)。結(jié)果表明，耐鹽品種多來源于鹽堿地和干旱少雨地區(qū)[9]。

在嚴(yán)重干旱的環(huán)境條件下完成了對(duì)1 487份大豆品種資源的耐旱性鑒定。結(jié)果表明：山東省大豆品種資源具有較強(qiáng)的耐旱性，屬于一級(jí)抗旱的種質(zhì)87份，二級(jí)抗旱的135份。這些種質(zhì)為山東省耐旱大豆品種選育和干旱地區(qū)大豆生產(chǎn)提供了基礎(chǔ)材料。

3主要農(nóng)藝學(xué)性狀研究

大豆的株高、分枝、百粒重等性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)[10]，育種家一直在探索適合大豆的理想株型。對(duì)大豆農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行研究，對(duì)提高大豆產(chǎn)量具有重要意義。

對(duì)山東省自20世紀(jì)50年代以來主推大豆品種的株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重、單株生產(chǎn)力和單位面積產(chǎn)量的遺傳演變進(jìn)行研究，趨勢為株高降低，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)減少，百粒重增加，產(chǎn)量提高[11]。通過高、中、低不同產(chǎn)量水平的大豆品種及不同類型材料做親本的雜交組合F1、F2代粒莖比進(jìn)行研究，證明在諸多增產(chǎn)性狀中，粒莖比居第二位[12]。對(duì)黃淮地區(qū)53個(gè)夏大豆品種（系）的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的表型值進(jìn)行分析，結(jié)果表明：農(nóng)藝性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用從大到小依次為單株粒數(shù)、百粒重、單株莢數(shù)、株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、底莢高度[13]。endprint

4優(yōu)異基因挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新

大豆分子育種是大豆育種發(fā)展的方向，這使以表型選擇為主的傳統(tǒng)育種轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)基因型的直接、準(zhǔn)確、高效選擇，從而大幅度提高育種效率。標(biāo)記、克隆優(yōu)異基因是開展大豆分子育種的基礎(chǔ)。

4.1以高蛋白大豆種質(zhì)齊黃26為材料，構(gòu)建遺傳群體，定位了4個(gè)與蛋白質(zhì)含量有關(guān)的QTLs[14]。以高抗煙粉虱種質(zhì)滑皮豆為材料，構(gòu)建遺傳群體，對(duì)F2群體調(diào)查親本感染煙粉虱平均數(shù)，分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2群體抗煙粉虱的遺傳均符合2對(duì)主基因+多基因的混合遺傳模式，主基因遺傳率較高[15]。在魯豆11中克隆了ω-3脂肪酸脫氫酶[16]。通過生物信息學(xué)技術(shù)，預(yù)測大豆全基因組抗病候選基因，得到403條與抗病同源的ESTs[17]。

4.2利用大豆抗孢囊線蟲定向選育技術(shù)，培育出抗孢囊線蟲大豆品種（系）濟(jì)3045、84036、齊黑豆1號(hào)、魯黑豆2號(hào)、齊黃28、齊黃29、齊黃30、齊黃31、齊黃32、齊黃33、齊茶豆2號(hào)共11份種質(zhì)[18，19]。經(jīng)國家大豆改良中心鑒定，齊黃1號(hào)高抗大豆花葉病毒1～7個(gè)株系，以其為親本在黃淮海地區(qū)衍生出大豆品種100多個(gè)，為黃淮海大豆育種作出巨大貢獻(xiàn)。

4.3在對(duì)品種資源鑒定、研究的基礎(chǔ)上，山東省大豆科研工作者創(chuàng)造出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的大豆新種質(zhì)，培育出大量適合生產(chǎn)需要的大豆新品種。自1982年成立山東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)以來，通過省級(jí)以上審定的品種57個(gè)[20，21]，為山東省乃至全國的大豆生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)。

5結(jié)語

通過對(duì)品種資源的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)，為大豆育種提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)，培育出一系列優(yōu)良的大豆品種，在大豆生產(chǎn)上發(fā)揮了不可替代的作用。但對(duì)資源的深入研究、優(yōu)異基因挖掘做的還很不夠，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)優(yōu)異基因的標(biāo)記、定位及克隆，為更準(zhǔn)確、更充分的利用現(xiàn)有資源打下基礎(chǔ)，進(jìn)一步提高大豆育種的效率。參考文獻(xiàn)：

[1]李永孝.山東大豆[M].濟(jì)南：山東科學(xué)技術(shù)出版社，1999.

[2]張禮鳳，李偉，王彩潔，等.山東大豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7（4）：450-454.

[3]徐冉，張禮鳳，王彩潔，等.山東夏大豆品種的脂肪品質(zhì)及其遺傳改良途徑分析[J].大豆科學(xué)，2006，25（4）：385-388.

[4]張禮鳳，李偉，王建成，等.黃淮海地區(qū)大豆品種脂肪酸組成成分及其變化規(guī)律[J].大豆科學(xué)，2008，27（5）：755-759.

[5]徐冉，張禮鳳，王彩潔，等.抗煙粉虱大豆種質(zhì)資源篩選和抗性機(jī)制初探[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，6（1）：56-58.

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[12]郝欣先，蔣惠蘭，李之琛，等.夏大豆粒莖比值的高產(chǎn)效應(yīng)及其遺傳變異的研究[J].作物學(xué)報(bào)，1992，18（5）：380-382.

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[16]劉文浩，李偉，陳相艷，等.ω-3脂肪酸脫氫酶在高、低油大豆品種中的克隆與序列分析[J].大豆科學(xué)，2008，27（4）：569-571.

[17]張禮鳳，李偉，陳相艷，等.利用已知植物R基因?qū)Υ蠖够蚪M抗病候選基因的預(yù)測[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2009，3：293-297.

[18]郝欣先，蔣惠蘭，高建偉，等.大豆孢囊線蟲病品種選育研究[J].大豆科學(xué)，1996，15（2）：103-108.

[19]郝欣先，蔣惠蘭，高建偉，等.孢囊線蟲抗性基因?qū)爰跋拇蠖垢弋a(chǎn)材料創(chuàng)造研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，3：4-7.

[20]吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所.中國大豆品種志（1978-1992）[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993.

[21]中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所主編.中國大豆品種志（1993-2004）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007.endprint

4優(yōu)異基因挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新

大豆分子育種是大豆育種發(fā)展的方向，這使以表型選擇為主的傳統(tǒng)育種轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)基因型的直接、準(zhǔn)確、高效選擇，從而大幅度提高育種效率。標(biāo)記、克隆優(yōu)異基因是開展大豆分子育種的基礎(chǔ)。

4.1以高蛋白大豆種質(zhì)齊黃26為材料，構(gòu)建遺傳群體，定位了4個(gè)與蛋白質(zhì)含量有關(guān)的QTLs[14]。以高抗煙粉虱種質(zhì)滑皮豆為材料，構(gòu)建遺傳群體，對(duì)F2群體調(diào)查親本感染煙粉虱平均數(shù)，分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2群體抗煙粉虱的遺傳均符合2對(duì)主基因+多基因的混合遺傳模式，主基因遺傳率較高[15]。在魯豆11中克隆了ω-3脂肪酸脫氫酶[16]。通過生物信息學(xué)技術(shù)，預(yù)測大豆全基因組抗病候選基因，得到403條與抗病同源的ESTs[17]。

4.2利用大豆抗孢囊線蟲定向選育技術(shù)，培育出抗孢囊線蟲大豆品種（系）濟(jì)3045、84036、齊黑豆1號(hào)、魯黑豆2號(hào)、齊黃28、齊黃29、齊黃30、齊黃31、齊黃32、齊黃33、齊茶豆2號(hào)共11份種質(zhì)[18，19]。經(jīng)國家大豆改良中心鑒定，齊黃1號(hào)高抗大豆花葉病毒1～7個(gè)株系，以其為親本在黃淮海地區(qū)衍生出大豆品種100多個(gè)，為黃淮海大豆育種作出巨大貢獻(xiàn)。

4.3在對(duì)品種資源鑒定、研究的基礎(chǔ)上，山東省大豆科研工作者創(chuàng)造出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的大豆新種質(zhì)，培育出大量適合生產(chǎn)需要的大豆新品種。自1982年成立山東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)以來，通過省級(jí)以上審定的品種57個(gè)[20，21]，為山東省乃至全國的大豆生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)。

5結(jié)語

通過對(duì)品種資源的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)，為大豆育種提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)，培育出一系列優(yōu)良的大豆品種，在大豆生產(chǎn)上發(fā)揮了不可替代的作用。但對(duì)資源的深入研究、優(yōu)異基因挖掘做的還很不夠，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)優(yōu)異基因的標(biāo)記、定位及克隆，為更準(zhǔn)確、更充分的利用現(xiàn)有資源打下基礎(chǔ)，進(jìn)一步提高大豆育種的效率。參考文獻(xiàn)：

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[11]張禮鳳，徐冉，王彩潔.山東大豆品種主要農(nóng)藝性狀的演進(jìn)[J].大豆科學(xué)，2005，24（3）：195-197.

[12]郝欣先，蔣惠蘭，李之琛，等.夏大豆粒莖比值的高產(chǎn)效應(yīng)及其遺傳變異的研究[J].作物學(xué)報(bào)，1992，18（5）：380-382.

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[14]林延慧，張麗娟，李偉，等.大豆蛋白質(zhì)含量的QTL定位[J].大豆科學(xué)，2010，29（2）：207-209.

[15]徐冉，李偉，張禮鳳，等.大豆抗煙粉虱的遺傳研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（1）：80-86.

[16]劉文浩，李偉，陳相艷，等.ω-3脂肪酸脫氫酶在高、低油大豆品種中的克隆與序列分析[J].大豆科學(xué)，2008，27（4）：569-571.

[17]張禮鳳，李偉，陳相艷，等.利用已知植物R基因?qū)Υ蠖够蚪M抗病候選基因的預(yù)測[J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2009，3：293-297.

[18]郝欣先，蔣惠蘭，高建偉，等.大豆孢囊線蟲病品種選育研究[J].大豆科學(xué)，1996，15（2）：103-108.

[19]郝欣先，蔣惠蘭，高建偉，等.孢囊線蟲抗性基因?qū)爰跋拇蠖垢弋a(chǎn)材料創(chuàng)造研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，3：4-7.

[20]吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所.中國大豆品種志（1978-1992）[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993.

[21]中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所主編.中國大豆品種志（1993-2004）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2007.endprint

4優(yōu)異基因挖掘與種質(zhì)創(chuàng)新

大豆分子育種是大豆育種發(fā)展的方向，這使以表型選擇為主的傳統(tǒng)育種轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)基因型的直接、準(zhǔn)確、高效選擇，從而大幅度提高育種效率。標(biāo)記、克隆優(yōu)異基因是開展大豆分子育種的基礎(chǔ)。

4.1以高蛋白大豆種質(zhì)齊黃26為材料，構(gòu)建遺傳群體，定位了4個(gè)與蛋白質(zhì)含量有關(guān)的QTLs[14]。以高抗煙粉虱種質(zhì)滑皮豆為材料，構(gòu)建遺傳群體，對(duì)F2群體調(diào)查親本感染煙粉虱平均數(shù)，分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2群體抗煙粉虱的遺傳均符合2對(duì)主基因+多基因的混合遺傳模式，主基因遺傳率較高[15]。在魯豆11中克隆了ω-3脂肪酸脫氫酶[16]。通過生物信息學(xué)技術(shù)，預(yù)測大豆全基因組抗病候選基因，得到403條與抗病同源的ESTs[17]。

4.2利用大豆抗孢囊線蟲定向選育技術(shù)，培育出抗孢囊線蟲大豆品種（系）濟(jì)3045、84036、齊黑豆1號(hào)、魯黑豆2號(hào)、齊黃28、齊黃29、齊黃30、齊黃31、齊黃32、齊黃33、齊茶豆2號(hào)共11份種質(zhì)[18，19]。經(jīng)國家大豆改良中心鑒定，齊黃1號(hào)高抗大豆花葉病毒1～7個(gè)株系，以其為親本在黃淮海地區(qū)衍生出大豆品種100多個(gè)，為黃淮海大豆育種作出巨大貢獻(xiàn)。

4.3在對(duì)品種資源鑒定、研究的基礎(chǔ)上，山東省大豆科研工作者創(chuàng)造出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的大豆新種質(zhì)，培育出大量適合生產(chǎn)需要的大豆新品種。自1982年成立山東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)以來，通過省級(jí)以上審定的品種57個(gè)[20，21]，為山東省乃至全國的大豆生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)。

5結(jié)語

通過對(duì)品種資源的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)，為大豆育種提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)，培育出一系列優(yōu)良的大豆品種，在大豆生產(chǎn)上發(fā)揮了不可替代的作用。但對(duì)資源的深入研究、優(yōu)異基因挖掘做的還很不夠，今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)優(yōu)異基因的標(biāo)記、定位及克隆，為更準(zhǔn)確、更充分的利用現(xiàn)有資源打下基礎(chǔ)，進(jìn)一步提高大豆育種的效率。參考文獻(xiàn)：

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