(黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院,黑龍江大慶 163319)
肉桂酸對番茄的化感效應研究
王茹華 曲光峰 張啟發(fā) 李丹丹 劉 芳 秦振華
(黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院,黑龍江大慶 163319)
分別采用浸種和灌根的方法,研究了肉桂酸對番茄種子萌發(fā)、幼苗生長和生理特性的影響。結果表明,不同濃度的肉桂酸溶液都不同程度抑制番茄種子發(fā)芽和幼苗生長,低濃度抑制作用弱,高濃度抑制作用強,其中4.0 mmol·L-1濃度處理對番茄的化感效應尤為顯著。肉桂酸對番茄種子發(fā)芽的影響效應大于對幼苗生長的影響,同時肉桂酸還對番茄幼苗的生理活動產(chǎn)生了一定的負面影響,尤其是4.0 mmol·L-1濃度處理顯著增加了葉片中可溶性糖含量,降低了番茄幼苗的根系活力。
肉桂酸;番茄;化感作用
隨著茄果類蔬菜設施栽培的快速發(fā)展,連作現(xiàn)象不可避免,由此引發(fā)的連作障礙問題日益突出,給茄果類蔬菜生產(chǎn)帶來極大危害。研究發(fā)現(xiàn)除土傳病害、土壤劣變因素外,化感作用也是引起連作障礙的重要因子,尤其是根系分泌物的自毒作用日益引起重視(喻景權,2000;張鳳麗 等,2005)。前期研究發(fā)現(xiàn),肉桂酸是茄子根系分泌物中普遍存在的一種化感物質,它對茄子種子萌發(fā)和幼苗生長能產(chǎn)生“低促高抑”的濃度效應(王茹華 等,2006)。張鳳麗(2005)、陳紹莉等(2008)研究了嫁接對外源肉桂酸脅迫下茄子生長的調節(jié)效應,李夏等(2009)則研究了肉桂酸對辣椒種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。茄子經(jīng)多年連作后,會導致土壤中包括肉桂酸在內(nèi)的化感物質大量積累(陳紹莉 等,2010),這些化感物質可能會對下茬番茄植株的生長造成影響,而肉桂酸對于番茄的化感效應研究還不多見。本試驗以肉桂酸作為茄子根系分泌物的代表性化感物質,以番茄為受體,研究不同濃度的肉桂酸溶液對番茄種子萌發(fā)、幼苗生長和生理特性的影響,以期更好地指導茄果類蔬菜生產(chǎn)實踐,實現(xiàn)蔬菜作物的可持續(xù)發(fā)展和良性循環(huán)。
1.1供試材料
以番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)品種秋光88為試材。將肉桂酸(國產(chǎn)分析純)依次配制成0(CK)、0.1、0.5、1.0 mmol·L-1和4.0 mmol·L-1共5個濃度備用。
1.2試驗方法
1.2.1 種子萌發(fā)試驗 采用濾紙培養(yǎng)皿法。在每個鋪有兩張直徑9.0 cm定性濾紙的培養(yǎng)皿中,放入50粒番茄干種子,分別加入5 mL配制好的肉桂酸溶液。放入28℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),每天補充適量水分以保持濾紙濕度。培養(yǎng)至種子發(fā)芽后,連續(xù)7 d記錄發(fā)芽種子數(shù),計算發(fā)芽速度指數(shù)I。
這里X是指每隔24 h發(fā)芽的種子數(shù),X1為24 h記錄的發(fā)芽種子數(shù),X2為48 h記錄的發(fā)芽種子數(shù),依次類推。
7 d后測定胚根長、芽長(即胚根+胚芽),并稱其干鮮質量。胚根長和芽長用直尺測定,干鮮質量用千分之一天平測定。各處理均設3次重復。
1.2.2 幼苗生長試驗 將經(jīng)消毒和催芽的番茄種子播于10 cm×10 cm的營養(yǎng)缽中,出苗后進行常規(guī)管理。待番茄幼苗長到四葉一心時,向其根周圍均勻施用配制好的肉桂酸溶液,每株幼苗施用100 mL,每處理10株幼苗,3次重復。
幼苗培養(yǎng)30 d后開始取樣調查。株高和莖粗分別用卷尺和游標卡尺測量,根莖葉干質量用百分之一天平測定;葉片細胞膜相對透性采用相對電導率法測定,根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定,游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定,葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定(鄒琦,1995)。各處理3次重復。
數(shù)據(jù)采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。
2.1肉桂酸對番茄種子發(fā)芽率的影響
由表1可見,總體來看,各濃度肉桂酸處理都不同程度抑制了番茄種子的萌發(fā),并且隨著處理濃度的增加抑制作用增大。在整個發(fā)芽試驗過程中4 mmol·L-1肉桂酸處理極顯著抑制了番茄種子的萌發(fā),截止到第7天發(fā)芽率僅為5.33%,比對照低82個百分點。其余濃度處理在發(fā)芽試驗的1~2 d發(fā)芽率與對照差異不顯著,從第3天開始,除了0.1 mmol·L-1肉桂酸處理的番茄種子發(fā)芽率與對照差異不顯著外,0.5 mmol·L-1(第7天除外)和1.0 mmol·L-1兩處理顯著或極顯著地抑制了番茄種子的萌發(fā)。
表1肉桂酸對番茄種子發(fā)芽率的影響
2.2肉桂酸對番茄種子發(fā)芽速度和芽生長的影響
由表2可見,隨著肉桂酸處理濃度的增加,番茄種子的發(fā)芽速度指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低趨勢,其中1.0 mmol·L-1和4.0 mmol·L-1兩處理與對照的差異分別達到了顯著和極顯著水平。并且4.0 mmol·L-1肉桂酸處理顯著抑制了番茄芽的生長,表現(xiàn)為胚根長、芽長和鮮質量都顯著低于對照。各濃度肉桂酸處理對番茄芽干質量的影響均較小,各處理與對照的差異均未達到顯著水平。
2.3肉桂酸對番茄幼苗生長的影響
由表3可見,經(jīng)4.0 mmol·L-1肉桂酸處理后,番茄株高、莖干質量、葉干質量都顯著低于對照,其余濃度處理相應值也有所降低,但與對照之間的差異都沒有達到顯著水平。各濃度肉桂酸處理對番茄植株的莖粗和根系干質量影響不大,各處理與對照之間的差異都沒有達到顯著水平。
表2肉桂酸對番茄種子發(fā)芽速度和芽生長的影響
表3肉桂酸對番茄幼苗生長的影響
2.4肉桂酸對番茄幼苗生理特性的影響
根系活力是衡量根系功能的主要指標之一。由表4可見,4.0 mmol·L-1肉桂酸處理降低了番茄植株的根系活力,降低幅度為8.80%,其余濃度處理番茄的根系活力與對照之間的差異均沒有達到顯著水平。
在逆境條件下植株會主動積累可溶性糖,從而降低滲透勢和冰點,以適應外界環(huán)境條件的變化(鄒琦,1995)。由表4可見,經(jīng)肉桂酸處理的番茄葉片中可溶性糖含量都高于對照,其中4.0 mmol·L-1濃度處理與對照的差異達到顯著水平;其余濃度處理的可溶性糖含量比對照增加了15.52%~32.96%,但與對照的差異沒有達到顯著水平。
細胞膜透性的變化反映了外部不良環(huán)境對植物細胞的傷害程度。各濃度肉桂酸處理都導致葉片細胞膜相對透性增大,增幅為21.31%~40.84%,但與對照的差異均沒有達到顯著水平(表4)。
表4肉桂酸對番茄幼苗生理特性的影響
在受到不同環(huán)境條件脅迫時,植株體內(nèi)游離脯氨酸的含量一般會發(fā)生很大的變化。由表4可見,除0.5 mmol·L-1處理的番茄葉片中的脯氨酸含量有所降低外(降低幅度為6.14%),其他濃度處理的番茄體內(nèi)游離脯氨酸的含量均有所上升,增幅為33.59%~ 133.84%,但各處理與對照的差異均沒有達到顯著水平。
酚酸類物質是一類被廣泛報道的化感物質,肉桂酸就是其中較重要的一種。張志忠等(2013)在研究對羥基苯甲酸、肉桂酸、阿魏酸等7種有機酸對甜瓜的化感效應時發(fā)現(xiàn),7種物質均能影響甜瓜種子發(fā)芽和幼苗生長,低濃度時作用效果不同,高濃度下則幾乎均表現(xiàn)為抑制效應,其中肉桂酸的抑制效應最強。姚軍等(2007)在研究鄰苯二甲酸、苯甲酸和肉桂酸3種有機酸對加工番茄種子萌發(fā)的化感效應時發(fā)現(xiàn),不同有機酸都抑制了番茄種子的萌發(fā),隨著有機酸濃度的增加抑制作用有所加強,而且肉桂酸對3個加工番茄品種的抑制作用最強。何華勤等(2004)在分析5種常見的化感物質水楊酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸、香草酸和阿魏酸對田間伴生雜草稗草的抑制效應時發(fā)現(xiàn),肉桂酸對稗草根長抑制率的影響最顯著。汪思龍等(2002)在研究幾種化感物質對杉木幼苗生長的影響時也發(fā)現(xiàn),在3種酚類物質中,肉桂酸對杉木幼苗生長的抑制作用最強,對羥基苯甲酸次之,苯甲酸最弱,并認為土壤中酚類物質積累可能是連栽杉木人工林生產(chǎn)力降低的因素之一。李夏等(2009)也發(fā)現(xiàn),茄子自毒物質香草醛和肉桂酸對辣椒種子萌發(fā)表現(xiàn)出“低促高抑”的化感效應,隨著濃度增大抑制作用增強。在大豆化感作用研究中,陳龍等(2011)發(fā)現(xiàn),肉桂酸對大豆種子萌發(fā)的抑制作用最強,苯甲酸次之,香草酸最弱。王樹起等(2002)、鄭軍輝(2003)的研究也都證實了肉桂酸在大豆化感效應中的作用。
本試驗也發(fā)現(xiàn),肉桂酸對番茄種子萌發(fā)和幼苗生長都產(chǎn)生一定的抑制作用,并沒有表現(xiàn)“低促高抑”的特點;而是低濃度抑制作用弱,高濃度抑制作用強,這與張鳳麗等(2005)的結論一致。本試驗中4.0 mmol·L-1肉桂酸處理對番茄化感效應尤為顯著。肉桂酸對番茄種子發(fā)芽的影響效應要大于對幼苗生長的影響,同時肉桂酸還對番茄幼苗的生理活動產(chǎn)生了一定的負面影響,尤其是4.0 mmol·L-1濃度處理顯著增加了葉片中可溶性糖含量,降低了番茄幼苗的根系活力。這可能與土壤的緩沖調節(jié)作用和土壤微生物的分解作用有關。相關研究顯示(陳紹莉 等,2010),與非連作栽培茄子相比,連作2 a的土壤中肉桂酸累積增長量為85.57%,連作3 a的土壤中肉桂酸累積增長量為211.34%,隨著連作時間的延長必然會導致土壤中肉桂酸等化感物質的大量積累,當其含量超過土壤自身的調節(jié)能力時,必然會對下茬作物,如番茄的生長造成較大的影響,如何消除化感作用帶來的這種不利影響是生產(chǎn)中有待解決的一個問題。
陳龍,李建東,王國驕,孫備,胡冀寧,張君.2011.幾種酚酸對大豆種子萌發(fā)的化感效應.種子,30(5): 83-86.
陳紹莉,周寶利,王茹華,付亞文.2008.嫁接對茄子根系分泌物中肉桂酸和香草醛的調節(jié)效應.應用生態(tài)學報,19(11): 2394-2399.
陳紹莉,周寶利,尹玉玲,葉雪凌.2010.茄子自毒物質脅迫下嫁接對其生長及土壤生化特性的影響.園藝學報,37(6):906-914.
何華勤, 梁義元, 賈小麗, 宋碧清, 郭玉春, 梁康逕, 林文雄.2004.酚酸類物質的抑草效應分析.應用生態(tài)學報,15 (12): 2342-2346.
李夏,周寶利,陳紹莉,藺姍姍.2009.茄子自毒物質對辣椒種子萌發(fā)及枯萎菌的化感效應.生態(tài)學報,29(2):960-965.
汪思龍,陳龍池,廖利平,黃志群.2002.幾種化感物質對杉木幼苗生長的影響.應用與環(huán)境生物學報,8(6):588-591.
王茹華,周寶利,張啟發(fā),廉華,付亞文.2006.茄子根系分泌物中香草醛和肉桂酸對黃萎菌的化感效應.生態(tài)學報,26(9): 3152-3155.
王樹起,韓麗梅,楊振明.2002.不同有機酸對大豆生長的化感效應.大豆科學,21(4):267-273.
姚軍,秦勇,呂瑛.2007.不同有機酸對加工番茄種子萌發(fā)的化感效應.種子,26(8):36-38.
喻景權.2000.蔬菜設施栽培可持續(xù)發(fā)展中的連作障礙問題.沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,31(1):124-126.
張鳳麗.2005.茄子連作障礙中的化感作用及嫁接調控 〔碩士論文〕.沈陽:沈陽農(nóng)業(yè)大學.
張鳳麗,周寶利,王茹華,何雨.2005.嫁接茄子根系分泌物的化感效應.應用生態(tài)學報,6(4):750-753.
張志忠,孫志浩,陳文輝,林文雄.2013.有機酸類化感物質對甜瓜的化感效應.生態(tài)學報,33(15):4591-4598.
鄭軍輝.2003.大豆連作障礙中自毒作用的研究〔碩士論文〕.杭州:浙江大學.
鄒琦.1995.植物生理生化實驗指導.北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社.
Studies on Allelopathic Effect of Cinnamic Acid on Tomato
WANG Ru-hua,QU Guang-feng,ZHANG Qi-fa,LI Dan-dan,LIU Fang,QIN Zhen-hua
(College of Agriculture,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,Heilongjiang,China)
The effect of cinnamic acid on tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)seed germination,seedling growth and physiological characteristics was studied by soaking seed and root-irrigation methods. The results showed that different cinnamic acid concentrations inhibited the tomato seed germination and seedling growth in different degrees. The inhibition effect of low cinnamic acid concentration was weak,while its impacting effect was strong,especially with 4.0 mmol·L-1concentration treatment. The allelopathic effect of cinnamic acid on tomato germination was obvious larger than on seedling growth. At the same time,cinnamic acid had negative impact on physiological activities of tomato seedlings,especially the 4.0 mmol·L-1concentration treatment increased significantly the soluble sugar content in tomato leaf blades,and reduced the root activity of tomato seedlings.
Cinnamic acid;Tomato;Allelopathy
王茹華,女,博士,副教授,專業(yè)方向:園藝植物栽培和生理生態(tài),E-mail:wangrhby@163.com
2013-10-31;接受日期:2013-11-25
黑龍江省教育廳科技項目(12531448)