杜振宇，馬海林，劉方春，馬丙堯，邢尚軍

（山東省林業(yè)科學研究院，山東 濟南 250014）

黃河三角洲是我國三大河口三角洲之一，位于濱海南部的黃河入河口沿岸地區(qū)，在環(huán)渤海地區(qū)發(fā)展中具有重要戰(zhàn)略地位。該區(qū)由于地下水礦化度高，加之氣候干旱，極易引起土壤鹽漬化，造就了其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性[1]。為了緩解環(huán)境惡化，維護生態(tài)平衡，在三角洲地區(qū)開展以森林植被恢復是重建黃河三角洲生態(tài)系統(tǒng)的重要措施[2]。因此，在該區(qū)域開展鹽堿地脆弱生態(tài)區(qū)森林的保護管理、鹽堿地造林技術(shù)和生物改良技術(shù)研究是目前該區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設要解決的重點問題。

黃河三角洲地區(qū)在20世紀80年代營造了大面積人工林，其中刺槐(Robinia pseudoacacia)是主要造林樹種，至今刺槐林保存面積仍然達5 000 hm2，這些林分在防風固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源、改善氣候中發(fā)揮了重要作用[3]。由于長期受到土壤鹽漬化的影響，目前刺槐人工林出現(xiàn)了大面積樹枯梢，甚至成片死亡現(xiàn)象，給黃河三角洲地區(qū)林業(yè)生態(tài)建設和鹽堿化治理帶來巨大損失。許多學者對該地區(qū)退化刺槐林地土壤特征開展了廣泛的研究，主要集中在土壤理化特性、生物學性狀和土壤水分生態(tài)特征上[4-6]，而對其葉片營養(yǎng)狀況和生理生化特性方面的研究較少，這方面的探討有助于深入了解刺槐人工林對長期土壤鹽漬化的響應機制，可為濱海鹽堿地森林植物恢復工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗地位于山東省東營市河口區(qū)，地處黃河三角洲東北部，屬于暖溫帶大陸季風性氣候。全年平均氣溫12.3 ℃，大于0 ℃以上的積溫4 783.5℃，大于10℃以上的積溫4 183℃。太陽輻射年總量5 146～5 411 MJ/m2，年日照時數(shù)2 571～2 865 h，平均2 682 h，是我國日照較豐沛的地區(qū)之一。平均無霜期210 d。年降水量542.3～842 mm，年蒸發(fā)量1 962.1 mm，是降水量的3.6倍，春季是強烈的蒸發(fā)期，蒸發(fā)量占全年的51.7%[4,7]。

1.2 生長調(diào)查和樣品采集

研究對象為3個不同退化程度的刺槐純林，分別位于濟南軍區(qū)黃河三角洲生產(chǎn)基地五分場、九分場和十二分場，株行距均為2.5 m×3 m，1985年春季采用1年生苗營造，林地土壤類型為鹽化潮土。

在供試人工林中各設置0.06 hm2的標準地3塊，按標準地進行各項生長因子的調(diào)查和取樣。對標準地林木逐株進行胸徑、樹高測定，記錄樹木缺失和死亡情況。在不同標準地中分別選取3株有代表性的樣樹，每株上取兩枝，采集樹冠向陽的中上部成熟葉片，裝于塑料袋內(nèi)，帶回實驗室，用去離子水清洗干凈，然后在105 ℃下殺青15 min后，轉(zhuǎn)至80 ℃下烘干、粉碎用于氮、磷、鉀含量的測定。同時取新鮮葉片立刻裝入液氮罐，用于葉綠素、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）的測定。

1.3 樣品測試方法

取烘干后的葉片樣品，磨碎過20目篩，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，分別采用凱氏法、釩鉬黃比色法和火焰光度法測定N、P、K含量[8]。分別采用烘干法和稱重法測定葉片總含水量和自由水含量，二者之差為束縛水含量，計算出束縛水/自由水比值；葉綠素含量采用乙醇浸提, 分光光度法測定；葉片 SOD活性采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定；葉片POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；MDA的測定采用硫代巴比妥酸法，葉片脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取，茚三酮顯色法測定[9]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Statistica 6.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析（ANOVA），使用最小顯著差異法（LSD）檢驗不同刺槐林之間的差異顯著性；利用Excel 2007分別進行數(shù)據(jù)計算和圖形制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 長期人工刺槐林的生長狀況

在黃河三角洲濱海鹽堿地上生長27年后，供試人工刺槐林的生長特征見表1。從表中可以明顯看出，3個刺槐純林的生長情況表現(xiàn)出較大差異，十二分場刺槐的胸徑、樹高、郁閉度和保存率均明顯優(yōu)于其它刺槐純林，最差的為九分場刺槐。

由于長期受到黃河三角洲土壤鹽漬化影響，試驗地刺槐人工林的林木存活率較低，均低于 70%。3個刺槐純林雖然造林時間和方式一致，但由于具體地點土壤水鹽運動規(guī)律不同，生長特征呈現(xiàn)出較大差異，相比之下，十二分場刺槐的胸徑、樹高、郁閉度和存活率均顯著大于五分場和九分場刺槐。本課題組前期對這三處人工刺槐純林的土壤水鹽動態(tài)變化進行了研究，發(fā)現(xiàn)五分場和九分場刺槐林地60 cm以下土壤鹽分含量較高，在夏季時土壤水分蒸發(fā)量相對較高，導致鹽分隨水分向上遷移也相對較多，林木生長更容易受到抑制，可能是導致林分退化嚴重的主要原因[10]。

表1 不同刺槐人工林的生長特征

2.2 不同人工刺槐林的葉片營養(yǎng)特性

植株中的N、P、K是反應植物營養(yǎng)狀況的重要指標，其含量高低直接關(guān)系到植物的生長情況。由表2可以看出，供試3個刺槐純林由于退化程度不同，植株的葉片養(yǎng)分含量出現(xiàn)明顯差異。十二分場刺槐葉片N、P和K含量均顯著高于五分場和九分場刺槐，九分場刺槐林由于退化嚴重，葉片養(yǎng)分含量相對較差。在黃河三角洲濱海鹽堿地區(qū)，長期生長的刺槐人工林由于受環(huán)境脅迫的影響，會不可避免地發(fā)生林地退化現(xiàn)象，土壤中鹽分會導致土壤物理性狀變差，影響土壤中的養(yǎng)分有效性以及林木根系對養(yǎng)分的吸收性能[4]。

表2 不同刺槐人工林中各樹種林木的葉片養(yǎng)分含量

2.3 長期人工刺槐林葉片的葉綠素含量

葉綠體是進行光合作用的主要細胞器，而葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，其含量的高低在一定程度上反映了植物光合作用的強弱，直接影響到植物的生長[11]。從圖1可以看出，3個刺槐純林中以十二分場刺槐葉片的葉綠素含量最高，明顯高于五分場和九分場刺槐，含量最低的為九分場刺槐，略低于五分場刺槐，3個林分林木的葉綠素a含量差別不大，葉綠素含量的高低主要是由葉綠素b含量差異所造成。研究結(jié)果表明，長期土壤鹽漬化對九分場和五分場刺槐林木葉片葉綠體所造成的傷害相對較重，嚴重影響了刺槐的生長。孟凡娟等對四倍體刺槐的研究也發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫處理10 d時會使刺槐的葉綠體出現(xiàn)變形、基粒片層松散等現(xiàn)象，處理20 d時葉綠體的膜系統(tǒng)全部解體[12]。

圖1 長期土壤鹽漬化對刺槐人工林葉片葉綠素含量的影響

2.4 長期人工刺槐林葉片的抗逆性能

自由水和束縛水含量常與植物生長、抗性有密切關(guān)系，葉片束縛水含量與束縛水/自由水比值是植物抗逆性能的重要生理指標[13]；束縛水與自由水比值較低的植物組織或器官，代謝較旺盛，反之則生長較緩慢，但抗性較強。SOD和POD是細胞的酶保護系統(tǒng)，可有效的清除逆境產(chǎn)生的活性氧等自由基，對延緩植物組織的衰老和抗性的提高起著積極的作用[14]。MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，積累后會對膜和細胞產(chǎn)生一定的傷害[15]。脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境條件下可調(diào)節(jié)細胞內(nèi)溶質(zhì)滲透勢，從而維持細胞生長、氣孔開放和光合作用等生理過程正常進行[16]。以上這些指標可綜合反映長期土壤鹽漬化對人工林葉片抗逆性能的影響。

由圖2可知，十二分場刺槐葉片自由水含量均顯著高于五分場、九分場刺槐，束縛水含量則沒有顯著性改變。這3個刺槐純林葉片束縛水/自由水比值大小依次為：九槐林＞五槐林＞十二槐林。由表3可以看出，不同退化程度以及造林方式下林木的其它抗逆性指標也存在較大差異。輕度退化的十二分場刺槐純林葉片的SOD、POD活性和脯氨酸含量要顯著高于退化嚴重的五分場和九分場刺槐，而MDA含量則明顯升高。張華新等[17]對榆桔、鷹爪豆、金雀兒等 11個樹種的生理特性及其耐鹽性進行了研究，發(fā)現(xiàn)各樹種的脯氨酸含量隨著鹽脅迫濃度的增加而增加。黃廣遠[18]的研究表明，在鹽分處理下臭椿幼苗葉片的SOD、POD、MDA、游離脯氨酸含量均高于對照。本文在長期刺槐林上的研究結(jié)果表明，在濱海土壤鹽脅迫下刺槐葉片的MDA和脯氨酸含量變化與上述結(jié)果基本一致，而葉片SOD和POD活性在土壤含鹽量較高時反而有所降低，這可能與每個樹種的耐鹽堿機制不同有關(guān)，有待進一步研究。

圖2 長期土壤鹽漬化對刺槐人工林葉片組織含水量的影響

表3 長期土壤鹽漬化對刺槐人工林葉片抗逆性能的影響

3 結(jié) 論

受土壤鹽漬化的長期影響，黃河三角洲濱海鹽堿地人工刺槐林的生長狀況總體較差，3個供試人工林的保存率均在70%以下；不同退化程度人工刺槐林的胸徑、樹高、郁閉度等生長特征存在顯著差異。

葉片特性可以綜合反映濱海鹽堿地長期土壤鹽脅迫對人工刺槐林生長的影響。退化程度嚴重的人工刺槐林，其葉片營養(yǎng)狀況相對較差，葉綠素含量也較低，抗逆性能明顯較弱，主要表現(xiàn)為葉片束縛水/自由水比值、MDA含量和脯氨酸含量增加，SOD和POD活性降低。

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