何永果，周世強，黃金燕，劉 巔，嚴(yán) 嘯，黃 炎，李德生，張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍 623006)

植株的生存能力反應(yīng)植物種群的更新發(fā)展和衰退狀態(tài)，是編制種群靜態(tài)或動態(tài)生命表的重要參數(shù)(王伯遜，l995)。對于不同干擾情況下植物種群的更新和恢復(fù)等方面研究的文獻(xiàn)較多，為了解植物種群對于自然或人為干擾的適應(yīng)和恢復(fù)機(jī)制提供了理論，也為制定恢復(fù)措施和保護(hù)策略奠定了基礎(chǔ)。關(guān)于大熊貓主食竹在自然(如開花枯死、地震破壞、大熊貓采食)和人為(如砍伐、采筍等)影響下的種群更新和生長發(fā)育自20世紀(jì)80年代以來，開展了廣泛的研究(秦自生等，l993;周世強等，l994l;周世強等，2009;劉香東等，20l0;廖麗珍等，20l2;繆寧等，20l2;王逸之等，20l3)，對于被干擾植株的生存能力，因在野外條件下，無法確定植株的具體受損時間而缺乏較為詳細(xì)的報道。本文根據(jù)在野化培訓(xùn)大熊貓研究期間收集的被大熊貓采食和人為砍伐的拐棍竹(Fargesia robusta)植株數(shù)據(jù)，系統(tǒng)分析被干擾植株的生存狀況和對整個無性系種群發(fā)展的影響，以期為大熊貓保護(hù)和主食竹林的恢復(fù)提供參考。

l 材料與方法

研究地自然概況 研究地點選擇在四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)、中國保護(hù)大熊貓研究中心圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)基地后山，進(jìn)行亞成體大熊貓“祥祥”野化培訓(xùn)的實驗圈里。海拔l 900 m～2 l50 m，土壤類型為山地暗棕壤，氣候?qū)偾嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，森林植被為典型的落葉闊葉林，以野核桃(Juglans cathayensis)、華西楓楊(Pterocarya insignis)、連香樹(Cerci-diphyllum japonicum)和槭樹(Acer)等落葉樹種為主，伴生有少量人工栽植的麥吊云杉(Picea brachytyla)和四川紅杉(Larix mastersiana)。野化培訓(xùn)圈內(nèi)主要分布竹種為拐棍竹。

l.l 竹

覆蓋面積占95%，零星生長有短錐玉山竹(Yushania brevipani culata，僅占調(diào)查面積的5%左右(周世強等，2005)。

l.2 試驗設(shè)計

2003年春季根據(jù)GPS定位數(shù)據(jù)繪制野化培訓(xùn)圈矢量圖，采用地理信息系統(tǒng)軟件中產(chǎn)生隨機(jī)點插件生成30個樣方點，并確定各個樣方點的GPS位置在野化培訓(xùn)圈內(nèi)設(shè)置固定監(jiān)測樣方，作為大熊貓采食樣方;2004年在距離野化培訓(xùn)圈l 000 m外，被飼養(yǎng)人員砍伐的區(qū)域，設(shè)置6個樣方，作為人為干擾樣方(周世強等，2009)。

l.3 數(shù)據(jù)收集

在野化培訓(xùn)大熊貓采食或人為砍伐后的2003年和2004年，分2003年生竹、2004年生竹和多年生竹，分別進(jìn)行殘樁植株和未干擾植株數(shù)量和生長發(fā)育指數(shù)(地徑和株高)的測定，連續(xù)調(diào)查至20l0年(除2009年因地震次生災(zāi)害嚴(yán)重?zé)o法調(diào)查外)。根據(jù)順坡為縱軸、平行于坡面為橫軸，將樣方劃分成l0 cm×l0 cm的方格，測定植株到縱橫軸的距離(cm)，標(biāo)注到圖中，并以不同圖標(biāo)表示各齡級的竹子個體，不同顏色顯示竹子的存活、死亡等生存狀況(周世強等，20l0)。

l.4 統(tǒng)計分析

將各年份調(diào)查數(shù)據(jù)輸入Microsoft Excel 2007數(shù)據(jù)庫中，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行均值、標(biāo)準(zhǔn)誤等統(tǒng)計，并進(jìn)行各年份之間的方差分析(ANOVA)。顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.l 不同年份被干擾植株的存活數(shù)量變化

不同干擾方式下的拐棍竹殘樁植株的年死亡率截然不同，大熊貓采食植株的年死亡率在采食當(dāng)年幾乎為零，次生后逐漸增加，但一直持續(xù)到20l0年仍有殘樁存活，年死亡率高峰值出現(xiàn)在被采食后的2 a～5 a(表l);而人為砍伐的拐棍竹植株雖干擾當(dāng)年與大熊貓采食植株一樣，但次年至第3年的死亡率極高，以至于2006年被砍伐植株全部死亡殆盡(表2)。不同齡級的植株不同年份之間的年死亡率有所差異(p＜0.05)，2004年竹因大熊貓自2003年便生活于野化培訓(xùn)圈內(nèi)，對其采食量較大和留存殘樁較短，因此2005年和2006年的年死亡率均高于2003年生竹和多年生竹(表l);而2004年人為砍伐時，當(dāng)年生竹筍剛處于發(fā)筍初期，砍伐數(shù)量少、留存殘樁高，2003年竹和多年生竹的優(yōu)勢植株幾乎被全部砍伐，且留存殘樁很短，以致2005年和2006年時植株的年死亡率極高(表2)。

表l 不同年份被大熊貓采食的拐棍竹殘樁種群的年死亡率(%)Table l Mortality of the remnant stake population of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

表2 不同年份人為砍伐的拐棍竹殘樁種群年死亡率(%)Table 2 Mortality of the remnant stake population ofFargesia robusta cutby human in different years

殘樁的年死亡率不僅影響被大熊貓采食和人為砍伐留存殘樁的存活數(shù)量，而且作用于拐棍竹無性系種群的數(shù)量波動。圖l、圖2的不同齡級不同年份的數(shù)量曲線表明，殘樁植株的存活數(shù)量和該齡級植株種群數(shù)量都呈逐年遞降趨勢。大熊貓采食的植株若正處于竹筍期(2004年生竹)，其殘樁的留存時間較短，2 a～3 a后便全部死亡，2003年生竹在大熊貓進(jìn)入野化培訓(xùn)圈時(2003年7月)，處于發(fā)筍末期，大熊貓的選擇利用以及留存殘樁較高，表現(xiàn)出與多年生竹極為相似的數(shù)量變化規(guī)律(圖l)。人為砍伐的殘樁留存短、年死亡率高，導(dǎo)致整個齡級種群數(shù)量急速降低(圖2)。

圖l 不同年份被大熊貓采食的拐棍竹無性系種群和殘樁植株的存活數(shù)量Fig.l Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

圖2 不同年份被人為砍伐的拐棍竹無性系種群和殘樁植株的存活數(shù)量Fig.2 Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years

2.2 不同年份被干擾植株的生長發(fā)育特征

大熊貓采食后拐棍竹留存殘樁的地徑和株高生長呈逐年下降趨勢(P＜0.05)，但影響速度不及數(shù)量變化，尤其是植株的地徑大小(圖3);人為砍伐殘樁的地徑大小在2004年、2005年之間降低較大，而活樁的高度除2004年生竹變化極大外，2003年生竹和多年生竹都下降較緩(圖4)。

圖3 不同年份被大熊貓采食的拐棍竹殘樁植株的地徑與株高生長Fig.3 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

圖4 不同年份被人為砍伐的拐棍竹無性系植株的地徑與株高生長Fig.4 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years

3 結(jié)論與討論

大熊貓采食與人為砍伐在利用拐棍竹植株個體方面存在著不同的模式，大熊貓具有選擇性地采食，留存殘樁的高度不同齡級有所差異;而人類砍伐往往針對植株高大、徑粗的個體，且留存殘樁很短，從而導(dǎo)致殘樁存活數(shù)量以及整個無性系種群呈現(xiàn)出截然不同的后果，不同齡級不同年份大熊貓采食的殘樁植株的年死亡率遠(yuǎn)低于被人為砍伐的殘樁植株，而且留存殘樁的生活時間也長于砍伐殘樁。

根據(jù)上述分析結(jié)果，對于我們在進(jìn)行大熊貓保護(hù)，尤其是主食竹林的經(jīng)營管理方面提供了有益啟示，大熊貓采食不僅滿足了大熊貓自身生存和種群發(fā)展的需求，而且有利于主食竹林的可持續(xù)利用，而人為砍伐由于選擇性的砍伐難度較大、不易操作，加之經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使，從而導(dǎo)致砍伐強度大、留存植株生長勢弱，甚至整個無性系種群的衰退和生態(tài)環(huán)境的破壞。

［l]王伯遜.植物種群生態(tài)學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，l995.

［2]秦自生，艾倫·泰勒，等.臥龍大熊貓生態(tài)環(huán)境的竹子與森林動態(tài)演替［M］.北京:中國林業(yè)出版社，l993.

［3]周世強.更新復(fù)壯技術(shù)對冷箭竹種群密度及地上部分生物量影響的研究［J］.竹子研究匯刊，l994，l3(2):l ～6.

［4]周世強，黃金燕，張亞輝，等.野化培訓(xùn)大熊貓采食和人為砍伐對拐棍竹無性系種群結(jié)構(gòu)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2009，29(9):4804～48l4.

［5]劉香東，黃榮澄，冉江洪，等.采筍對大熊貓主食竹八月竹竹筍生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，20l0，29(l l):2l39 ～2l45.

［6]廖麗珍，徐雨，冉江洪，等，汶川地震對大熊貓主食竹——拐棍竹竹筍生長發(fā)育的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，20l2，32(l0):300l～3009.

［7]繆寧，廖麗珍，李波.2008年汶川地震后拐棍竹無性系種群的更新狀況及影響因子［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，20l2，23(4):985～990.

［8]王逸之，董文淵，Andrew Kouba，劉新玉。20l3。大熊貓干擾下巴山木竹無性系種群形態(tài)可塑性研究［J］.竹子研究匯刊，32(l):5～8.

［9]周世強，黃金燕，王鵬彥，等.大熊貓野化培訓(xùn)圈森林植物群落多樣性研究［J］.四川林業(yè)科技，2005，26(l):l5 ～20.

［l0]周世強，黃金燕，張亞輝，等.大熊貓采食和人為砍伐對拐棍竹無性系種群結(jié)構(gòu)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2l(7):l709～l7l7.