進(jìn)化新知

化石

6億年前胚胎狀化石的真面貌

胚胎化石（Megasphaera）的早期發(fā)育階段。(a)單個細(xì)胞期；(b)Parapandorina期；(c-h)Megaclonophycus期。

包含細(xì)胞分裂結(jié)構(gòu)的Megaclonophycus狀化石。顯示內(nèi)部細(xì)胞開始出現(xiàn)分化現(xiàn)象。

產(chǎn)自我國貴州埃迪卡拉系陡山沱組磷塊巖中約6億年前的甕安生物群，是研究多細(xì)胞真核生物早期演化的一個重要窗口，其化石以磷酸鹽化的形式保存了精美的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。1998年，有兩篇獨(dú)立完成的有關(guān)甕安生物群的文章同時在英國《自然》（Nature）和美國《科學(xué)》（Science）雜志上發(fā)表，其中《自然》文章將甕安生物群中的一類以等體積細(xì)胞分裂（細(xì)胞數(shù)以2n的級數(shù)增加，細(xì)胞總體積不變，單個細(xì)胞體積呈指數(shù)遞減）為特征的球狀化石解釋成動物胚胎化石。自此以后，它們一直受到演化生物學(xué)家和古生物學(xué)家的高度關(guān)注。傳統(tǒng)上，都是通過酸蝕法從灰色磷塊巖中得到的三維保存化石，雖然這些胚胎狀化石保存精美，但結(jié)構(gòu)簡單，因此，有關(guān)它們的親緣關(guān)系一直爭議不斷，如屬于何種動物的胚胎？屬于動物還是藻類？甚至于有學(xué)者認(rèn)為它們屬于原生動物，中生粘菌蟲（mesomycetozoean），或硫細(xì)菌。近期，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所早期生命研究組另辟蹊徑，選取了以前容易被人們忽視的黑色硅質(zhì)磷塊巖，磨制巖石薄片進(jìn)行鏡下觀察。此種方法雖然得到的是二維平面保存的化石，但是卻能保存更精美的細(xì)節(jié)。研究人員通過近千余片薄片觀察，發(fā)現(xiàn)了數(shù)百余枚保存了內(nèi)部微細(xì)結(jié)構(gòu)的動物胚胎狀化石。這些化石內(nèi)部不僅具有以前報(bào)道的內(nèi)部細(xì)胞分裂特征，內(nèi)部細(xì)胞從1個至2n的球體都有發(fā)現(xiàn)，而且更重要的是，發(fā)現(xiàn)了以前從未見過的內(nèi)部細(xì)胞具有分化的特點(diǎn)。從薄片中可以觀察到，這些球狀化石內(nèi)部細(xì)胞分裂到數(shù)百個之后，出現(xiàn)了營養(yǎng)細(xì)胞和繁殖細(xì)胞的分化，并且繁殖細(xì)胞包裹在一個囊殼內(nèi)，一直進(jìn)行細(xì)胞分裂和生長，細(xì)胞數(shù)達(dá)到了數(shù)百數(shù)千個。這一特點(diǎn)顯示了，以前文獻(xiàn)中解釋成節(jié)肢動物、腔腸動物、軟體動物和海綿動物等冠群動物（crown group）的胚

胎，以及團(tuán)藻、中生粘菌蟲、原生動物和硫細(xì)菌的說法都值得懷疑。新發(fā)現(xiàn)幾乎否定了以前關(guān)于這些動物胚胎化石的所有解釋，充分證明它們不屬于冠群動物（節(jié)肢動物、腔腸動物、軟體動物等）胚胎、團(tuán)藻、中生粘菌蟲、原生動物或硫細(xì)菌，而屬于有細(xì)胞分化的多細(xì)胞真核生物，可能是某種基干類群動物或者某種多細(xì)胞真核藻類。研究表明，當(dāng)時多細(xì)胞生物體內(nèi)已經(jīng)同時具有營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞的分化，以及細(xì)胞階段性死亡的現(xiàn)象，這些特征為多細(xì)胞生物進(jìn)行組織分化、器官分化、以及形態(tài)多樣性出現(xiàn)奠定了生物學(xué)基礎(chǔ)。(Nature 2014，doi:10.1038/nature 13766)

包含多細(xì)胞結(jié)構(gòu)（套娃結(jié)構(gòu)）的Megaclonophycus狀化石，顯示細(xì)胞分化并持續(xù)分裂生長，在球體內(nèi)部形成細(xì)胞團(tuán)。

第一塊確切的"偽郭公蟲"化石

偽郭公蟲科（Derodontidae）是現(xiàn)生多食亞目甲蟲中較小且原始的一個科，僅有4屬23種。偽郭公蟲科在系統(tǒng)位置上較獨(dú)立，其自成一個總科，即偽郭公蟲總科（Derodontoidea）。最近，研究者在內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝村的中侏羅世道虎溝生物群首次發(fā)現(xiàn)了確切的偽郭公蟲化石，確立了一新屬一新種Juropeltastica sinica。該偽郭公蟲化石較小，體長不足3毫米，只有通過顯微鏡才能觀察到其真實(shí)面貌。從形態(tài)上來看，它的頭部長有一對復(fù)眼、一對單眼，兩只觸角，每只觸角有11節(jié)，末端膨大三節(jié)，前胸背板邊緣齒狀構(gòu)造，腹部有五節(jié)，一對鞘翅邊緣長有像盾牌一樣的盾邊。根據(jù)這些保存完好的重要鑒定特征，該化石種可歸入現(xiàn)生Peltasticinae亞科，與現(xiàn)生Peltastica屬較接近。該化石為目前已知第一塊確切的偽郭公蟲科甲蟲化石，不僅將該科的化石記錄提前了約1.65億年，將對多食亞目甲蟲乃至整個鞘翅目的系統(tǒng)發(fā)生與譜系年代分析具有重要意義。（Eur.J.Entomol. 2014，111:299-302）

化石七鰓鰻的生活史

七鰓鰻和盲鰻是如今世界僅存的為數(shù)不多的無頜類脊椎動物。無頜類在古生代曾十分繁盛，最早見于早奧陶世，尤其在志留紀(jì)中晚期與泥盆紀(jì)的地層中頗為常見，后來被有頜類代替。七鰓鰻從古生代繁衍至今，形態(tài)上變化甚小，為

認(rèn)識早期脊椎動物的演化史提供了豐富信息。七鰓鰻是個體發(fā)育史中存在"變態(tài)"現(xiàn)象的少數(shù)脊椎動物之一，其生命周期始于漫長的（長達(dá)7年甚至更久）幼體期，爾后經(jīng)歷特殊的變態(tài)過程進(jìn)入成年期,此時其解剖特征和生態(tài)習(xí)性與幼體已迥然不同。七鰓鰻幼體只能存活于淡水，寄生的成體除因產(chǎn)卵溯河而上外，多半時間生活在海洋，非寄生生活的七鰓鰻由海洋寄生型祖先繁衍而來并終生囿于淡水。雖然現(xiàn)生七鰓鰻的許多成體特征在泥盆紀(jì)晚期（約3.6億年前）已出現(xiàn)，但由于缺乏化石材料，人們對其知之甚少。在七鰓鰻漫長的生命歷史中，其化石記錄卻極為零星和殘破。1968年，美國古生物學(xué)家在伊利諾伊州的距今三億年前的石炭系海相地層中，發(fā)現(xiàn)了第一枚七鰓鰻化石，發(fā)表在同年的《科學(xué)》雜志上。1983年，一位法國科學(xué)家與美國科學(xué)家聯(lián)袂在美國蒙大拿州的石炭系海相地層中發(fā)現(xiàn)了另一新的七鰓鰻化石。2006年，中國古生物學(xué)家在內(nèi)蒙古寧城的下白堊統(tǒng)的義縣組發(fā)現(xiàn)了生活于淡水環(huán)境的七鰓鰻類化石?；麨?孟氏中生鰻"(Mesomyzon mengae)，保存較好，許多重要的形態(tài)特征得以確認(rèn)。近期，研究者根據(jù)產(chǎn)自內(nèi)蒙古早白堊世地層的孟氏中生鰻新材料，首次識別了該化石七鰓鰻的幼體和變態(tài)期幼體。這些幼體七鰓鰻的形態(tài)特征和生活習(xí)性與其現(xiàn)代后裔幾乎沒有差別，且與現(xiàn)代七鰓鰻幼體一樣以濾食泥砂中動、植物碎屑為生。而體量較大的變態(tài)個體特征也與現(xiàn)生七鰓鰻變態(tài)期早期階段所出現(xiàn)的變化一致。這一新發(fā)現(xiàn)，不僅首次記錄了化石七鰓鰻的幼體和變態(tài)期幼體特征，而且顯示現(xiàn)代七鰓鰻獨(dú)特的三期生命史早在距今1.25億前的早白堊世晚期即已成型并保持至今。（PNAS 2014，111| no.43：15486-15490）

體內(nèi)受精的盾皮魚

有頜類脊椎動物的繁殖包括體內(nèi)和體外受精兩種方式，通常認(rèn)為體內(nèi)受精可能是從體外受精進(jìn)化而來，而不是相反。在體內(nèi)受精過程中，雄性交配器官，比如某些鯊魚身上的盆腔器官等會附著在雌性身上?？茖W(xué)家曾在盾皮魚這類已滅絕的有頜魚類身上找到這類器官，這意味著體內(nèi)受精或曾是史前有頜魚類最初的繁殖方式。但是，科學(xué)家還需要更多證據(jù)證明這并不是特定盾皮魚才有的特點(diǎn)。近期，研究者通過對一定數(shù)量的生活在距今3.85億年前的反弓盾皮魚進(jìn)行深入研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性的反弓盾皮

魚擁有交配器官，而雌性生有成對的真皮平板狀結(jié)構(gòu)，研究者認(rèn)為這有助于交配。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)意味著交配行為在反弓盾皮魚中很普遍，并且有頜脊椎動物交配行為的起源發(fā)生在其進(jìn)化的最初階段。此外，該研究也暗示體外受精這種大多數(shù)現(xiàn)存硬骨魚所采用的繁殖方式可能是從體內(nèi)受精進(jìn)化而來。(Nature 2014，doi:10.1038/ nature13825）

巴西發(fā)現(xiàn)新種翼龍

近期，巴西古生物學(xué)家在巴西南部的一個白堊紀(jì)沙漠的丘間湖泊沉積中發(fā)現(xiàn)了一個翼龍化石骸骨層，它們屬于同一新種類，至少含有47個個體，翼展在0.65-2.35米之間。對認(rèn)識這類飛行爬行動物提供了新材料。經(jīng)研究，該化石翼龍被命名為多氏古神翼龍（Caiuajara dobruskii），為迄今為止無齒的古神翼龍科地理位置最南的記錄。多氏古神翼龍與該類群所有的其他成員都不同，頭部長著奇怪的骨冠，頗似蝴蝶的翅膀。多氏古神翼龍生活在大約8000萬年前，它們的骨冠隨著不斷成長，而改變其大小和方向，此外它們還具有群居生活習(xí)性，在非常年輕時期就已發(fā)育形成飛行雙翼。（PLOSONE 9(8):e100005）

怪誕蟲的身世

怪誕蟲是古生物學(xué)中極具傳奇色彩的化石生物，它們生活在5.05億年前的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時期，化石發(fā)現(xiàn)于加拿大落基山脈布爾吉斯頁巖層。因?yàn)樗鼈兣c現(xiàn)代動物缺少明顯的相似性特征，因此怪誕蟲與其他當(dāng)代"多腿蟲"的關(guān)系存在很大爭議，很難確定它們的進(jìn)化起源。而且，最初研究者將怪誕蟲的身體顛倒過來，背部的刺狀結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是腿部，而真實(shí)的腿部曾被認(rèn)為是背部的觸須，它的頭部被錯誤地認(rèn)為是尾部。然而，最新的研究顯示，怪誕蟲的爪子上有疊狀角質(zhì)層，類似于俄羅斯套娃結(jié)構(gòu)，與現(xiàn)代天鵝絨蟲十分接近。也就是說，怪誕蟲可能與現(xiàn)代天鵝絨蟲具有一定的親緣關(guān)系?？茖W(xué)家經(jīng)常認(rèn)為現(xiàn)代動物成形于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時期，但是生物進(jìn)化是一個逐漸過程，現(xiàn)今復(fù)雜的解剖結(jié)構(gòu)是逐步形成的。通過解密類似怪誕蟲的'過渡物種化石'，可以確定不同生物類群如何逐漸進(jìn)化成為現(xiàn)代生物。（Nature 2014，514：363-366）

熱河生物群及緬甸琥珀直翅目昆蟲

義縣組的短脈螽化石

緬甸琥珀中的短脈螽化石

短脈螽總科（Elcanoidea）是直翅目昆蟲中已經(jīng)絕滅的一個類群，其分類位置至今仍然存在非常大的分歧，該類群早先被認(rèn)為是螽斯亞目的基干類群，還有學(xué)者認(rèn)為它是蝗亞目的祖先類群。該類群最早發(fā)現(xiàn)于英國普爾貝克灰?guī)r層，而該地也是短脈螽類昆蟲研究最為詳細(xì)的地區(qū)。我國短脈螽類昆蟲以往報(bào)道十分稀少，僅有兩個不完整的侏羅紀(jì)前翅標(biāo)本被描述。近期，研究者在內(nèi)蒙古和遼寧的下白堊統(tǒng)義縣組地層中發(fā)現(xiàn)了保存完整的短脈螽類昆蟲化石新類型，通過對新材料的研究建立一新種Panorpidium yixianensis。該新種是英國普爾貝克常見類型Panorpidium屬在熱河生物群的首次發(fā)現(xiàn)。該屬也是直翅目唯一廣泛分布于歐亞大陸的類型，為歐洲白堊系與遼西的對比提供了新材料。另外，研究者同時還報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于緬甸琥珀的短脈螽科新材料。根據(jù)最新的年代學(xué)數(shù)據(jù)，緬甸琥珀的時代被認(rèn)為是塞諾曼期（距今0.99億年），發(fā)現(xiàn)于緬甸琥珀中的短脈螽被認(rèn)為是短脈螽科最后的孑遺。（Cretaceous Research，DOI:10.1016/j.cretres.2014.05.004）

臨夏弓頜豬

弓頜豬（Chleuastochoerus）是生活于晚中新世-早上新世亞洲北部的一類小型土著豬科動物，自Pearson在1928年建立該屬以來，已報(bào)道的弓頜豬材料多發(fā)現(xiàn)于中國北方，且均被歸入斯氏弓頜豬（C.stehlini）一個種。2009年，俄羅斯古生物學(xué)家根據(jù)發(fā)現(xiàn)于俄羅斯圖瓦共和國境內(nèi)的弓頜豬材料建立了一個新種圖瓦弓頜豬（C.tuvensis）。近期，研究者又報(bào)道了產(chǎn)自臨夏盆地的一種新弓頜豬——臨夏弓頜豬（C.