林 恬

（福建工程學(xué)院生態(tài)環(huán)境與城市建設(shè)學(xué)院，福建 福州 350108）

隨著城市化進(jìn)程的不斷加速，人類對(duì)自然資源的不合理開(kāi)發(fā)愈加嚴(yán)峻，對(duì)地球生命支持系統(tǒng)以巨大的干擾和破壞，全球生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重的威脅［1］，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使下，人類正以不同方式通過(guò)對(duì)局部生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)烈影響而改變?cè)形镔|(zhì)的循環(huán)過(guò)程，帶來(lái)了如氣候變暖、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量惡化等一系列問(wèn)題［2］。植被作為環(huán)境的重要組成部分，由于其對(duì)環(huán)境污染的凈化作用，在維持區(qū)域生態(tài)平衡方面起著重要的作用［3］。它通過(guò)調(diào)節(jié)自身特定的適應(yīng)性策略，以最小的養(yǎng)分吸收量來(lái)生產(chǎn)最多的新生物量，提高養(yǎng)分利用效率（Nutrient use efficiency，NUE）來(lái)適應(yīng)不同生境，因而NUE成為整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)研究中的重要參數(shù)。它作為生物地球化學(xué)研究中的一個(gè)古老課題，反映了植物分布﹑生長(zhǎng)與環(huán)境之間關(guān)系，對(duì)于人類栽培馴化植物起到重要的作用［4］。目前，有關(guān)植物NUE的研究已成為國(guó)內(nèi)外植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的重點(diǎn)。

國(guó)內(nèi)對(duì)植物NUE的研究始于20世紀(jì)90年代初，大多集中于對(duì)植物葉片NUE的差異性規(guī)律及其影響因素方面的研究。而隨著生物技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，利用常規(guī)育種手段，選育出養(yǎng)分高效利用的植物，成為改善植物養(yǎng)分利用狀況的有效途徑，對(duì)于維持全球生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)具有深遠(yuǎn)的意義［5］。本文總結(jié)了植物NUE的概念，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中植物NUE的格局分布、引起植物NUE差異的生化基礎(chǔ)，以及影響植物NUE的影響等研究進(jìn)行了綜述。

1 植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的定義

20世紀(jì)80年代以來(lái)，人們對(duì)于NUE的概念及其影響參數(shù)的定量化日臻完善［6］，認(rèn)為對(duì)NUE概念的正確理解是生態(tài)系統(tǒng)功能的中心［7］，但衡量方法至今沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。就森林生態(tài)系統(tǒng)而言，NUE曾被認(rèn)為是損失或貯存單位養(yǎng)分所造成總有機(jī)物的損失量或貯存量［8］；而Kost等［9］把植物NUE表述為影響具有潛在限制作用的養(yǎng)分，特別是N﹑P在凋落物和養(yǎng)分再吸收等多種生理學(xué)過(guò)程及其與速率之間關(guān)系，但上述幾種參數(shù)的測(cè)定在森林生態(tài)系統(tǒng)中存在工作量過(guò)大的現(xiàn)象，有可能造成較大的計(jì)算誤差。國(guó)內(nèi)學(xué)者通過(guò)近幾年的深入研究，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)NUE的形式做出了界定，建議采用林木生產(chǎn)1噸桿柴所需要從土壤中吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量來(lái)反映NUE的高低［10］，NUE值的正確性對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)率和養(yǎng)分循環(huán)有重要意義。

2 森林生態(tài)系統(tǒng)中植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的格局分布

在植物進(jìn)化的過(guò)程中，養(yǎng)分再吸收是物種水平上的一種重要養(yǎng)分維持機(jī)制，為適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境，不同的植物種、生活型，乃至同株植物不同器官形成了各自不同的 NUE［4］。Aerts［11］曾指出養(yǎng)分再吸收效率在不同的生活型之間不存在顯著差異，但我國(guó)學(xué)者王希華等［12］對(duì)天童國(guó)家森林公園若干樹(shù)種葉水平上NUE的研究中得出，NUEN在不同生活型植物種存在顯著差異，表現(xiàn)為：針葉樹(shù)＞常綠闊葉樹(shù)＞落葉樹(shù)。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種對(duì)阻止養(yǎng)分再吸收的反應(yīng)在生活型上沒(méi)有差異，這種反應(yīng)差異更多的表現(xiàn)在物種的個(gè)體水平上，養(yǎng)分（主要為N、P）再吸收效率只有當(dāng)老葉的養(yǎng)分濃度降低到一定水平時(shí)才能達(dá)到最大。王陸軍等［13］對(duì)安徽肖坑常綠闊葉林養(yǎng)分動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，同一樹(shù)種各養(yǎng)分含量隨季節(jié)變化存在顯著差異，不同樹(shù)種鮮葉和落葉的養(yǎng)分平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)亦存在顯著差異。而曹建華等［14］針對(duì)同一樹(shù)種不同樹(shù)齡和不同器官的養(yǎng)分利用情況進(jìn)行了剖析，結(jié)果表明同一樹(shù)種不同器官的養(yǎng)分利用存在差異，同一樹(shù)種對(duì)不同養(yǎng)分的利用效率也存在明顯差異，處于中幼齡樹(shù)種的NUE高于幼齡和老齡。

3 引起植物養(yǎng)分利用效率（NUE）差異的生化基礎(chǔ)

20世紀(jì)90年代，國(guó)外許多學(xué)者通過(guò)對(duì)不同地域植物NUE進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同種內(nèi)和種間的養(yǎng)分吸收有很大的差異，但它們都有相似的吸收機(jī)理，即通過(guò)對(duì)體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用、對(duì)生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)分的吸收等途徑來(lái)提高自身的NUE［15］。而體內(nèi)養(yǎng)分的高效利用又是提高NUE的關(guān)鍵。因此要理解體內(nèi)養(yǎng)分利用的機(jī)制，需要知道更多關(guān)于養(yǎng)分吸收差異的生物化學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)。在研究養(yǎng)分在組織器官的轉(zhuǎn)移中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者都著力從衰老葉片養(yǎng)分的再利用角度進(jìn)行研究，Chapin［16］通過(guò)對(duì)阿拉斯加落葉和常綠木本物種的研究發(fā)現(xiàn)，核酸和磷脂的水解使新長(zhǎng)出的葉片從衰老葉片中再吸收P，分別占這些化合物全P含量的40%～47%和26%～38%。蛋白質(zhì)水解及后續(xù)的氨基酸形態(tài)的再吸收占衰老葉中N再吸收的82%～91%。而國(guó)內(nèi)的起步則相對(duì)較晚，沈善敏［17］通過(guò)對(duì)楊樹(shù)落葉的養(yǎng)分差異進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)66.7%的N素和50%的P素是從老葉中遷移至其他器官中。Pugnaire等［18］的研究也進(jìn)一步證實(shí)植物從衰老葉中吸收N的比率與其體內(nèi)可溶性和不溶性N的比例呈正相關(guān)。徐福余等［19］通過(guò)對(duì)7種養(yǎng)分元素落葉前后的變化情況的研究，發(fā)現(xiàn)同一元素在不同植物種間及同一植物內(nèi)不同元素間有著不同的變化模式。近些年來(lái)通過(guò)對(duì)各地各類植物進(jìn)行大量研究確證了葉片衰老前后的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、再分配吸收是實(shí)現(xiàn)植物養(yǎng)分高效利用的重要途徑。

引起養(yǎng)分差異另一個(gè)不得不提的途徑為植物化學(xué)通訊機(jī)理，植物因所處環(huán)境的不同，常面臨如土壤養(yǎng)分供應(yīng)不平衡、養(yǎng)分供應(yīng)波動(dòng)較大、養(yǎng)分濃度與植物所需差異過(guò)大等情況，植物體隨即啟動(dòng)化學(xué)通訊機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境的脅迫。在植物的化學(xué)通訊機(jī)制中主要由植物激素，如乙烯、生長(zhǎng)素等作為信號(hào)物質(zhì)抵抗?fàn)I養(yǎng)脅迫，目前對(duì)此方面的研究較少，主要的研究集中在對(duì)植物細(xì)胞的第二信使Ca2＋上，如尚忠林等［20］和張和臣等［21］都分別針對(duì)植物細(xì)胞內(nèi)Ca2＋信號(hào)的產(chǎn)生、感受形態(tài)、轉(zhuǎn)導(dǎo)形式及其產(chǎn)生的適應(yīng)性和抗性進(jìn)行了研究。馬祥慶等［22］、謝鈺容等［23］則分別對(duì)N、P在脅迫環(huán)境下在植物體內(nèi)不同調(diào)節(jié)形式進(jìn)行了分析。目前這些研究還均處于推測(cè)階段。

4 影響植物養(yǎng)分利用效率（NUE）的因素

4.1 植物的常綠特性及葉片脫落時(shí)間

植物的常綠特性與養(yǎng)分的貯存、保持及轉(zhuǎn)移有密切的聯(lián)系，因而也影響著植物的NUE。有研究認(rèn)為，保持葉片生物量越大、植物從老葉中轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分越多、葉片滯留于植物內(nèi)的時(shí)間越長(zhǎng)，NUE也就越大。但其他研究也認(rèn)為植物內(nèi)部循環(huán)效率與葉片的保留時(shí)間成反比關(guān)系。Kimmins［24］早在20世紀(jì)70年代就發(fā)現(xiàn)N、P、K在保持2～4年的松樹(shù)中的再循環(huán)比例較之保持時(shí)間長(zhǎng)的云杉和冷杉，再循環(huán)效率低。就常綠特性而言，Escudero等［25］研究表明，葉片壽命代表養(yǎng)分保存的一種機(jī)制，其重要性遠(yuǎn)大于再吸收率。合成低養(yǎng)分濃度的組織可以認(rèn)為是常綠物種的一種屬性，與其他生活型相比常綠物種組織中的養(yǎng)分濃度較低［26－27］。常綠物種主要通過(guò)維持葉片的壽命并降低養(yǎng)分濃度來(lái)減少它們的養(yǎng)分損失，而不是通過(guò)高的再吸收率。

4.2 樹(shù)葉特性

植物葉NUE并不能完全代表整個(gè)植株的NUE水平，但它能在一定程度上反映植物NUE。葉片作為植物體中養(yǎng)分含量最高的器官，能較好的反映其所處的生境中養(yǎng)分的利用能力。養(yǎng)分利用在新老葉片之間的差異充分反映了葉片特性對(duì)于NUE的影響。宋富強(qiáng)等［28］在對(duì)元江干熱河谷植物葉解剖和養(yǎng)分特征的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片具有比葉重大、氣孔密度小、氣孔長(zhǎng)度小等特性時(shí)，其養(yǎng)分含量相對(duì)較低。Shaver［29］認(rèn)為體現(xiàn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)參數(shù)—葉壽命與植物葉片的營(yíng)養(yǎng)含量呈負(fù)相關(guān)。Eckstein等［30］研究表明常綠樹(shù)種通過(guò)延長(zhǎng)葉子在植物體上的停留時(shí)間即增加葉壽命而變得對(duì)營(yíng)養(yǎng)差的生境適應(yīng)性顯著提高。養(yǎng)分含量同時(shí)還受降水表面淋溶的影響。葉片各種養(yǎng)分元素發(fā)生淋溶損失的程度依次為：K＞P＞Mg＞Ca＞N，其中由于K的可淋溶性和移動(dòng)性很強(qiáng)，且大量分布在葉片表面細(xì)胞中，葉片K含量的季節(jié)變化基本上反映了降水淋溶的影響。以上諸研究均證實(shí)葉片特性對(duì)養(yǎng)分利用起到重要作用。

4.3 土壤特性

土壤中養(yǎng)分濃度、PH、濕度、通氣狀況等對(duì)NUE均有一定程度的影響。養(yǎng)分濃度的大小對(duì)于養(yǎng)分的利用呈顯著相關(guān)。只有當(dāng)養(yǎng)分的濃度適當(dāng)時(shí)，才有利于作物的吸收。養(yǎng)分濃度過(guò)低，根的負(fù)電化學(xué)位較小，吸收速率慢；而濃度過(guò)高，則會(huì)對(duì)根系造成損傷，影響?zhàn)B分的吸收。而土壤PH的大小反映了植物根系表面所帶電荷。在酸性土壤中，作物容易吸收陰離子；在堿性土壤中，容易吸收陽(yáng)離子。而在Kost［31］的研究中還發(fā)現(xiàn)，N素的利用效率比P、Ca更容易受土壤濕度的影響。但是到目前為止，關(guān)于森林土壤與植物養(yǎng)分利用情況的研究仍足以驗(yàn)證上述結(jié)論。

4.4 植物次生代謝的影響

植物次生代謝是指植物合成生命非必需物質(zhì)并儲(chǔ)存次生代謝產(chǎn)物的過(guò)程。物種之間這種代謝過(guò)程上的差異對(duì)植物NUE有著重要的影響。當(dāng)植物處于貧瘠生境，啟動(dòng)體內(nèi)穩(wěn)定機(jī)制仍不能及時(shí)供給養(yǎng)分時(shí)，體內(nèi)庫(kù)存的養(yǎng)分逐步耗盡，這時(shí)植物將適時(shí)啟動(dòng)挽救機(jī)制，利用各種次生代謝產(chǎn)物作為信使，推動(dòng)化學(xué)通訊機(jī)制的開(kāi)啟，活化各類蛋白，催化一系列生理生化反應(yīng)的進(jìn)行以抵抗逆境［32］。蘇波等［4］認(rèn)為在貧瘠生境低生產(chǎn)力植物葉片中所觀察到的高濃度酚醛樹(shù)脂，可能會(huì)造成上述過(guò)程中的蛋白質(zhì)在活化之前被沉降，而這種現(xiàn)象會(huì)使NUE降低。AERTS等［11］的研究也發(fā)現(xiàn)植物的次生代謝差異對(duì)單位氮素所生產(chǎn)的干物質(zhì)有顯著影響。

5 展望

植物NUE對(duì)植物個(gè)體的生長(zhǎng)﹑植物的分布及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與演替都起著重要的作用，國(guó)內(nèi)外對(duì)該領(lǐng)域的研究一直十分活躍，目前也能夠?qū)χ参镳B(yǎng)分利用的生理生化過(guò)程有一個(gè)大體的闡述，但仍有部分機(jī)理待進(jìn)一步確認(rèn)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，NUE是其得以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，近年來(lái)從養(yǎng)分的吸收、存留、歸還、分解和遷移、養(yǎng)分在森林各組分間的循環(huán)規(guī)律、養(yǎng)分與生產(chǎn)力等方面進(jìn)行了較為詳細(xì)的研究，對(duì)于合理保護(hù)和經(jīng)營(yíng)天然林、調(diào)節(jié)和改善人工林具有重要的意義。但仍有以下兩方面可在今后的研究中進(jìn)一步開(kāi)展：（1）植物對(duì)微量養(yǎng)分元素利用效率的研究；（2）原子示蹤法在植物NUE和養(yǎng)分內(nèi)遷移效率研究中的應(yīng)用，以期對(duì)保護(hù)全球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定作出更重要的貢獻(xiàn)。

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