黃冬維，陳 勝，楊永新，程廣龍，趙小偉，王小飛，趙輝玲

（安徽省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

2013年國外家兔遺傳育種研究進展

黃冬維，陳 勝，楊永新，程廣龍，趙小偉，王小飛，趙輝玲

（安徽省農業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，合肥 230031）

我國是養(yǎng)兔大國，但家兔遺傳育種基礎研究薄弱。文章對2013年國外家兔遺傳育種最新研究進展進行綜述，以期為國內家兔育種者提供參考。

家兔；國外；遺傳育種；繁殖

家兔產業(yè)是環(huán)保型、出口型畜牧業(yè)，是我國畜牧業(yè)經濟的重要組成部分，其產品肉、皮、毛符合現(xiàn)代綠色消費理念。家兔主要養(yǎng)殖在我國四川、山東、安徽等多個省市，已成為促進當?shù)剞r村經濟發(fā)展和農民增收的重要產業(yè)。盡管我國是世界第一養(yǎng)兔大國，然而相對西班牙、意大利和法國等西方發(fā)達國家，仍然比較落后，其中最突出的是擁有自主知識產權的優(yōu)良品種十分匱乏，且家兔遺傳育種基礎研究相對薄弱。作者等通過查閱國外家兔遺傳育種的相關資料，對2013年國外家兔的最新研究進展進行綜述，以便為國內家兔產業(yè)育種者提供參考。

1 傳統(tǒng)育種技術

2013 年國際家兔傳統(tǒng)育種主要集中在育種過程性能測定、環(huán)境因素對性狀表型的影響以及品種生產性能

的評定方面。

Zome?o等［1］對家兔肌內脂肪含量（IMF）進行了3個世代選擇，并測定了IMF高、低兩品系胴體和肉質性狀。結果表明：胴體重（PR在0.24～0.31間）和后腿肉骨比（PR=0.15）不受IMF含量選擇的影響；選擇對體重有較弱的負效應（PR=0.48）；兩品系間肩胛脂肪含量相似（PR=0.03）；腎臟脂肪含量兩品系間存在差異（PR=0.47）。胴體肉色性狀不受選擇影響（PR在0.04～0.30）；白色肌肉兩品系相似（PR=0.26）；紅色和黃色肌肉兩品系間關聯(lián)性不大（PR=0.35和0.40）；但兩品系間存在差異。選擇對肌肉pH值有正效應，但品系間差異明顯（PR=0.77）；背最長肌蛋白含量品系間相似（PR=0.13），而脂肪酸組成受到選擇的影響；品系間MUFA（PR=0.99）、n-3（PR=0.95）、n-6（PR=0.98）百分率均有差異；個體脂肪酸方面，C18: 1 n-9（PR=0.97）和C20:5 n-3（PR=0.98）兩品系間差異明顯?？梢姡x擇IMF，背最長肌pH值和脂肪酸含量發(fā)生變化，肉質得以改善。

Dalle等［2］研究了意大利145只（80公，65母）商品彩色侏儒兔在7～21周齡（生長期）和28～45周齡（成年期）活體性狀，并與育種群進行比較。家兔單籠飼養(yǎng)，自由采食商品顆粒飼料。每周檢測2次個體重和耗料以確定增重、采食量和飼料轉化率，每天監(jiān)測健康狀態(tài)。體尺測定包括：體長（BL）、耳長（EL）、頭高（HH）、肩寬（SW）、臀寬（RW）、前額寬（FHW）、頭寬（HW）、脛寬（TW）、胸圍（TC）、腹圍（AC）和RW/BL、TC/BL、AC/BL。20周齡時，母兔比公兔體重更大（P<0.01），公母兔成年時體重也差異顯著（P<0.01）。20周齡母兔較公兔的平均采食量更大，增重更快，而從40周齡開始，公兔有更大的平均采食量（P<0.05）。45周齡時，公兔皮膚皺褶寬度厚于母兔（P<0.01）。所有體尺性狀均受到年齡影響，幾乎所有指標（除體長、耳長、前額寬和胸圍/體長）都受性別影響。45周齡母兔比公兔腹圍要大（P<0.01），但前額寬較?。≒<0.05）。20周齡和45周齡時，公兔則比母兔頭寬更大（P<0.01）。20周齡公兔RW/BL較母兔?。≒<0.05）。商品彩色侏儒兔活體性狀的性別差異明顯，應按性別選用飼料；其成年體重和體長均大于意大利彩色侏儒兔的品種標準，而且變異度高，表明無約束的選擇和雜交可能對標準品種造成危害。

Zeferino等［3］研究熱應激（18℃、25℃、30℃共3個環(huán)境室）對兩個遺傳群體（博圖卡圖兔、新西蘭白兔、新西蘭白公兔與博圖卡圖母兔雜交后代）共96只家兔屠宰體重、屠宰率和胴體以及肉質等性狀的影響。試驗期5～10周齡，10周齡時連續(xù)2 d屠宰，檢測各性狀指標，利用背最長肌檢測肉質。純種家兔屠宰體重更大，且30℃時比雜交種群體胴體更重；而低溫時，兩群體間各性狀均無差異。胴體和肉質性狀方面，環(huán)境溫度和群體類別間無互作。雜交群體大腿、皮膚和胴體前段比例較高，表明該組在屠宰時成熟度較低。純種胸腔內臟重量百分比更高。純種背最長肌亮度更高，而雜交群體紅色稍深。屠宰體重、胴體重、胸腔內臟、肝臟、腎臟百分比均與環(huán)境溫度呈負相關。另外，商品胴體與參考胴體產量、大腿百分比與環(huán)境溫度呈正向線性相關。肉紅色和黃色隨溫度升高而減少，而蒸煮損失隨溫度升高而變大。肉色性狀評價發(fā)現(xiàn)純種為白肌肉，而兩群體間大理石紋和持水力沒有差異。純種抗熱能力好于雜交群體。熱應激導致屠宰體重、胴體重、器官重量百分比下降，而且對肉質性狀有弱的負效應。

Guerrero-Casado等［5］為探討阿爾及利亞Peninsula地區(qū)圍欄飼養(yǎng)的集約化兔場生產系統(tǒng)養(yǎng)殖效果的影響因素，運用最小二乘偏回歸方法來分析圈地大小、灌木覆蓋、地面傾斜度、兔初始養(yǎng)殖量、用于挖洞穴的資源、與其他圍場的距離及競爭。結果表明：3 km半徑內的其他圍欄兔場數(shù)量有正效應，養(yǎng)殖效果與用于挖洞的地面資源的可利用度有正相關關系，適宜灌木層覆蓋度具有正效應。圍欄飼養(yǎng)要使兔生產最大化，需要保證引種地之間相互靠近以便集中引種，應避免出現(xiàn)孤立圍欄兔場。另外，選擇一個具有適度覆蓋的灌木層和具有挖掘洞穴的條件且保證高利用率，比如大石頭，傾斜地面或者較高灌木層，可以使家兔圍欄飼養(yǎng)最優(yōu)化。

Pascual等［6］分析了飼養(yǎng)和選擇對繁殖母兔機體內資源配置的影響和保持合適體況對繁殖性能的作用。結果表明：兔體各項機能的資源配置和體況均受到遺傳控制，而且母兔終生繁殖潛力在首次分娩前就已經基本確定，首次妊娠時分娩體重和體況將影響母兔近期和長期

繁殖性能。因此，青年母兔在首次配種和妊娠時應該達到體成熟且體況良好，但應避免妊娠毒血癥發(fā)生。青年母兔在分娩前10 d左右體況最佳，分娩后體貯將最大動員，斷奶時體況最差。對家兔斷奶活仔數(shù)進行遺傳選擇可增強繁殖力和獲取資源能力，也增強了家兔對環(huán)境的敏感性，使得母兔在實際生產時可為將來繁殖生產投入更多，而達到產仔數(shù)的最大化。通過對繁殖壽命進行選擇的母兔有更強健機體（體重和體況），體貯利用上更具可塑性，能更好地克服環(huán)境條件限制和面對挑戰(zhàn)。實際上，經繁殖壽命指標選擇的母兔比斷奶產仔數(shù)指標選擇的母兔更能承受環(huán)境限制因素的限制。

2 分子育種技術

2013 年國際上對家兔性狀表型分子基礎研究主要是基因分子標記的篩選和關聯(lián)性分析以及繁殖性能相關的基因表達功能驗證。

Ilès等［7］研究了家兔MLPH基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)黑、白（毛色稀釋或藍色）間隔紋巨兔F1家族MLPH基因內含子1的復雜插入、缺失、突變與毛色表型完全關聯(lián)（θ=0.00；LOD=4.82）。對18只不同毛色（包括藍色兔）家兔MLPH基因6 357 bp序列進行測序，共發(fā)現(xiàn)165個多態(tài)位點：137個在非編碼區(qū)而28個在外顯子，其中1個突變導致外顯子5移碼框消失。對半同胞家系進行基因分型證實該突變與藍色兔毛完全連鎖。分析了23個品種共198只兔的該突變，結果發(fā)現(xiàn)全部藍色Vienna和其他品種（加利福利亞兔、醬色力克斯兔、間隔紋巨兔、英格蘭Spot、FairyMarburg和Fairy Pearly兔）全部藍/灰色家兔該位點均為缺失純合型。MLPH基因作為家兔毛色稀釋基因位點的證實為人類Griscelli綜合征3型提供了天然動物模型，也為研究該基因著色功能提供了新的突變。

Fontanesi等［8］測定了來自不同品種/系的31只家兔黑皮素4受體（MC4R）基因1 729 bp序列，鑒定了10個多態(tài)位點：1個插入缺失，9個單核苷酸多態(tài)。插入缺失和5個SNPs位于5’側翼區(qū)，3個為同義SNPs，1個為錯義突變（c.101G>A；p.G34D），位于MC4R蛋白的胞外尾巴區(qū)的保守位置。對不同品種的74只家兔和516只經性能測定的父系商品兔進行關聯(lián)分析，結果表明，該群體DD基因型頻率較低，其70日齡體重比基因型GD（P<0.10）和GG（P<0.05）家兔較輕。該基因可以選作生長性狀候選基因。

Saeed等［9］對母體識別和妊娠建立相關的一組基因（子宮球蛋白（SCGB1A1）、整聯(lián)蛋白α1（ITGA1）、γ干擾素（IFNG）、血管內皮生長因子（VEGF）在人工授精和排卵后16、72和144 h的輸卵管和子宮組織中的表達情況進行分析。結果表明：輸卵管中子宮球蛋白mRNA表達從排卵后144 h開始顯著下降；ITG4表達開始低，但排卵后72 h和144 h顯著升高；IFNG表達則從排卵后16 h到72 h顯著降低。最后，VEGF轉錄本沒有發(fā)現(xiàn)表達差異。子宮內膜中，子宮球蛋白mRNA表達量在誘導排卵后16～144 h明顯下降。ITGA1轉錄水平在144 h最高，16 h次之，72 h最低。IFNG在誘導排卵后各時間點沒有表達差異。最后，VEGF mRNA在排卵后16 h和72 h均較低，而在144 h均較高。研究結果可能為胚胎損失的母體作用提供理論參考。

Marco-Jiménez等［10］研究了長期的高熱應激對繁殖性能的影響及其與附植前胚胎和子宮內膜組織相關基因的表達情況。在實驗1中，初產母兔分為2個組：對照組（14～22℃）和熱處理組（25～35℃），記錄第2、第3胎的窩產仔數(shù)和活仔數(shù)，結果發(fā)現(xiàn)，熱處理組排卵率與附植前胚胎數(shù)相似，但是窩產仔數(shù)（9.7只±0.48只和11.4只±0.50只）和產活仔數(shù)（7.2只±0.55只和10.2只± 0.57只）均降低。在實驗2中，選擇各實驗組第3胎產后的非哺乳母兔，獲取附植前胚胎和子宮內膜組織，用實時qPCR方法分析OCT-4、VEGF、erbB3、Ifn-γ、HSP70和HSP90等基因mRNA表達水平，發(fā)現(xiàn)熱處理組繁殖母兔的胚胎和子宮組織的OCT-4基因高表達，高溫上調胚胎VEGF表達，下調子宮內膜組織Ifn-γ表達。研究結果表明，高溫對產仔數(shù)和活仔數(shù)的有害效應可能是妊娠期間附植前胚胎和子宮內膜有關基因表達模式變化所致。

3 繁殖技術

2013 年國外家兔繁殖技術方面研究較多，主要體現(xiàn)在人工干預和環(huán)境條件對繁殖性能影響觀察，這可能是因為家兔繁殖性能對生產效益影響較大，同時繁殖性狀受環(huán)境影響較大，因而研究相對集中。

Arias-Alvarez等［11］研究了卵巢反應（排卵前卵泡數(shù)、卵母細胞成熟度、排卵率和精子類固醇濃度），早期胚胎成活率以及eCG處理的泌乳母兔胚胎一組與糖攝取、氧化壓力、凋亡、增殖、附植和胚胎生長相關基因的表達模式。隨機選擇34只初產母兔，在其產后23 d分到處理組接受25 IU的非超排劑量eCG（eCG組，n=17只）或對照組不用eCG處理（n=17只）。48 h后，每組8只母兔安樂處死，研究其卵巢組織；其他母兔用GnRH類似物誘導并進行人工授精，3.5 d后回收胚胎，卵母細胞回收后進行體外成熟。結果表明，兩實驗組受精卵分裂速率無差異，卵母細胞胞質成熟，eCG處理組母兔皮質顆粒遷移率改善（P<0.05）。各組排卵前卵泡平均數(shù)量相似，但eCG處理組比未刺激組排卵率明顯高（P<0.05）。卵母細胞和胚胎回收當天血清雌激素和孕酮濃度無差異。然而，eCG

組的血清孕酮與雌激素在胚胎回收時有所升高（P=0.1）。eCG組胚泡期胚胎回收百分率明顯升高（P<0.05）；SLC2A4、IGF1R、IGF2R、SHC1-SHC、TP53、PTGS2和PLAC8基因表達沒有變化，只有eCG組胚胎SOD1 mRNA下調（P<0.05）。研究表明，注射eCG改善了產后25 d人工授精的初產母兔排卵率、卵母細胞的胞質成熟度和胚胎形成，但多數(shù)基因表達沒有變化，母體eCG處理后胚胎產生了較低的抗氧化能力。

Cherfaoui等［12］對自然繁殖模式下的阿爾及利亞本地兔群6個世代共267只母兔和46只公兔的1 412個繁殖性能和生長性能數(shù)據(jù)進行了分析。結果發(fā)現(xiàn)，公兔影響母兔受配率（P<0.01）、分娩率（P=0.032）、初產仔數(shù)和斷奶仔兔數(shù)（P<0.01）、初生窩重（P<0.01）和斷奶窩重（P=0.034）、平均斷奶重（P=0.018）以及斷奶產仔重（斷奶窩重/配種兔重，P<0.01）；斷奶產仔重受到公畜年齡、世代、季節(jié)以及配種時母兔生理狀態(tài)影響。受配率最高發(fā)生于秋季非泌乳母兔。5～10月齡的公兔生產性能較高，之后下降。春季生產力較高，特別是經產和泌乳母兔，但是世代間差異很大，表明環(huán)境條件對家兔繁殖和生長有重要影響。

Sivakumar等［13］用最小二乘方法分析Tamil Nadu地區(qū)2005—2009年間熱帶氣候條件下年度、季節(jié)、胎次對110只Soviet Chinchilla兔和64只白色巨兔生產性能和繁殖性能的影響。結果表明，品種對斷奶活仔數(shù)（P<0.01）、斷奶平均個體重（P<0.05）、斷奶前生長速度（P<0.01）均有顯著或極顯著影響。兩品種兔出生年度顯著或極顯著影響產仔數(shù)（P<0.05）和初生窩重（P<0.01）、斷奶活子數(shù)和窩重（P<0.01）、斷奶平均個體重以及斷奶前生長速度（P<0.01）。出生季節(jié)則對兩品種出生和斷奶窩重（P<0.05）、出生（P<0.05）和斷奶（P<0.01）平均個體重、斷奶前生長速度（P<0.01）有顯著或極顯著影響。胎次對斷奶窩重和平均個體重（P<0.01）、斷奶前生長速度（P<0. 01）有顯著或極顯著影響。表明在泰米爾納德邦熱帶氣候條件下Soviet Chinchilla和白巨兔有較好的生產性能和繁殖表現(xiàn)，可以用來進行商品肉生產，出生年度和季節(jié)等因素對不同生產性狀的顯著影響提示在本地農業(yè)氣候條件下充分發(fā)揮遺傳潛力的重要性。

Ilès I等［7］研究了48 h母仔分離（DLS）生物刺激法對初產泌乳母兔受配率的提高效果，陰戶外在形態(tài)和血漿雌激素、睪酮、孕酮以及皮質醇含量變化的影響，把70只本地品種初產母兔分娩后1 d平均分為2組：對照組（n=35只）可以自由出入產箱，DLS組（n=35）在產后（PP）第9天到第11天不能自由哺乳；配種前，實施分離后第9天和第11天從每組選10只兔采集血樣。結果表明，DLS處理組改善了母子分離后第11天的受配率（P<0.01）和紅（粉）腫陰戶的母兔比例（P<0.01），DLS兔的性接受能力與時間有關：60%在打開產箱拒絕交配，而80.9%在哺乳一次后接受公兔；從分離第9天到第11天血漿雌激素、睪酮和孕酮水平DLS組（P<0.01）要高于對照組（P>0.05），而皮質醇沒有受到DLS處理的影響（P>0.05）；PP后第11天，血漿E2和P4水平無明顯變化，而血漿睪酮濃度DLS組較對照組稍高（P=0.075）。可見，48 h母仔分離是初產泌乳母兔有效的發(fā)情誘導方法，同時注意，對生物刺激后的母兔進行人工授精必須在分離后第一次哺乳后。

Lazcano-Reyes等［14］為研究成熟精子可能對家兔子宮活動造成的影響，把自然交配或精漿/PBS注射或成熟或非成熟精子注射后家兔進行麻醉，檢測子宮3個區(qū)段（子宮角（UH）、子宮輸卵管連接處（UTJ）和子宮（T））的收縮性和電學活動（頻率和緊張度）。結果發(fā)現(xiàn)：UH、UTJ和UT基礎值（收縮力、頻率和強度）均無明顯差異；精清導致子宮角收縮增加（P<0.05），同時導致UTJ電壓強度減少（P<0.05）；成熟或非成熟精子對子宮各段的收縮性和放電頻率均無影響，但UTJ電壓強度有改變，未成熟和成熟精子間差異顯著（P<0.05）；未成熟精子顯著影響UTJ和UT電壓強度，成熟精子則對UH和UT間電壓影響顯著；試驗模型表明，子宮電活動受成熟精子影響而有輕微變化。

Díez等［15］分析兩群（4只公兔和10只母兔）超過9月齡成年野兔連續(xù)2年的活動。野兔關在兩個0.5 hm2的圍欄場中，每個圍場分為兩個區(qū)：繁殖區(qū)和飼養(yǎng)區(qū)，每個圍場的7只兔（2公5母）都進行微芯片標記，對它們所處區(qū)位和花費時間記錄分析，同時為調整繁殖群體大小，定期移出圍場內青年兔。結果發(fā)現(xiàn)，野兔區(qū)位間移動出現(xiàn)一種節(jié)律活動模式，存在兩個活動高峰期，即黎明（6：00—8：00）和夜晚（19：00—22：00）。兔一年中活動表現(xiàn)季節(jié)性，冬季活動性最高（1—3月，占總活動的45.76%），春季活動性較高（4—6月，42.91%），可能這個時候的繁殖活動頻繁；公兔活動水平（平均每天活動率為13.44%）顯著高于母兔（9.8%）；不同季節(jié)或性別間野兔呆在飼養(yǎng)區(qū)的時間沒有顯著性差異；夏季、午夜，母兔比其他時間（或公兔）在飼養(yǎng)區(qū)平均所呆時間稍長一些。

4 展望

2013 年國外家兔遺傳育種研究內容豐富，重點突出。性能測定、品質評定等傳統(tǒng)遺傳育種研究始終不放松，延續(xù)了2012年趨勢，因為這些都是育種工作中必要的基礎數(shù)據(jù)來源。分子育種基礎研究與2012年相比有些偏少，但是肉兔肌肉蛋白組研究開啟了家兔組學研究的

大門。2013年重點在家兔繁殖方面，而且主要集中在國外品種繁殖性能和環(huán)境及藥物對家兔繁殖性狀影響等方面，并且已經深入到分子機理水平，家兔年繁殖性能表現(xiàn)與家兔業(yè)生產效益直接相關，這可能是2013年國外研究偏重繁殖的重要原因?？傊?013國外家兔遺傳育種研究成果豐碩，可為我國家兔遺傳育種研究和實踐提供良好參考。

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Progress in Foreign Rabbit Genetics and Breeding in 2013

HuangDong-wei，Chen Sheng，ZhaoHui-ling，et al
（Institute ofAnimal and Veterinary，Anhui AcademyofAgricultural Science，Hefei 230031，China）

China is the largest countryofrabbit industry in the world，but there is a shortage of the basic researches on rabbit genetics and breeding.In this paper，the latest research progresses in rabbit genetics and breeding overseas was reviewed so as to provide reference for domestic breeders

rabbit；overseas；genetics and breeding；reproduction

S829.1

A

2095-3887（2014）05-0057-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.05.018

2014-07-16

國家兔產業(yè)技術體系(CARS-44-A-3)；安徽省農業(yè)科學院院長青年創(chuàng)新基金項目（14B0426）；安徽省農業(yè)科學院高層次人才培養(yǎng)及引進項目

黃冬維（1981-），男，助理研究員，博士。

趙輝玲（1965-），女，研究員，主要從事草食動物育種與生產研究。